Ланцетниктің көбеюі және дамуы

Уылдырықтарын шашуы және олардың ұрықтануы әдетте кешкі уақытта болады. Ұрықтанған жұмыртқалары өте қысқа мерзімде дамиды. Кеште ұрықтанған жұмыртқа, түн ортасында гаструлалық даму кезеңіне жетіп үлгіреді. Жұмыртқанын. бөлі-не бастаған мезгілшен 36 сағаттан соң, ұрықтың аузы және ал-ғашқы желбезек саңылауы қалыптасады.

Жұмыртқалары ұсак және олардың сары уызы аз болады. Сондықган да, онын, бөлінуі толық және біркелкі түрде жүреді. Әйткенмен, бластула пайда болғанда жұмыртқаның төменгі вегетативті бөлімінің клеткалары, оған сәйкес анимальды (құр-сақ) бөлімінің клеткаларынан едәуір ірі келеді. Бластуланың төменгі бөлімінің ішіне қарай ояздануынан гаструла пайда бо-лады. Сондықтан да гаструланың ішкі қабатындағы клеткалары ірі болады. Гаструла ұзаруына сәйкес гастропор біртіндеп тарылады. Осы мезгілде ұрықтың үстіңгі бетінде медуляр тақтасы пайда болып, оның жиектері жиырылып, ұштасуынан түтік түзіледі. Осылайша түзілген нерв түтігі алдыңғы ұшымен невропор арқылы, уақытша сыртқы ортамен қатысады да арткы ұшы гаструла қуысымен, яғни алғашқы ішекпен жалғасады. Ұрық

13

бұдан әрі дамығанда, нервтік ішек қуысы мулдем жойылып, невропордың орнында иіс оязы қалады.

Дәл осы кезде, хорда нұсқасының екі бүйірінен екі қатар бо-лып симметриялы орналасқан ішек қатпарлары пайда болады. Олар өсе келе жіп тәрізденіп, одан бір пар мезодерманың ал-ғашқы нұсқасы — метамерлі орналасқан целом қапшықтары пайда болады. Ұрықтың келешек даму кезінде әрбір целом қапшығы екі бөлімге үстіңгісі — сомит, астыңғысы — бүйір тақтасына бөлінеді. Сомит қуыстары өз ара қосылмай, біртіндеп жойылып кетеді де, керісінше бүйір тақталарының қуыстары өз ара қосылып екінші дене қуысын, немесе целомды құрайды.

Сомитте мына төмендегі органдардың нұсқалары бар екендігі байқалды: сомиттің ішкі төменгі бөлімін— склеротом деп атайды. Ол хорданы, нерв түтігін, жүзу қанаттарын, тірек қауырсындарын қаптап тұратын дәнекер қынаптарын құрайтын клеткаларды түзеді және одан миосепталар да қалыптасуы мүмкін. Сомиттің хордаға тиіп жататын бөлімін миотом деп атайды Бұдан тұлға еттері пайда болады. Сомиттің сыртқы бөлімі тері жапырақшасы деп аталады. Бұдан терінің дәнекер қа,баты — кутис пайда болады.

Бүйір тақтасынан шарбы, шажырқай (бұлардан ұзын канал тәрізді қан тамырлары пайда болады), ішек еттері, көлденең жолақты бұлшық еттер дамиды. Нефридиалық түтіктер саусақ тәрізді өсінділер түрінде дененің екінші куысының қабырғала-рынан пайда болады. Сомит және бүйір тақтасы екіге бөлінген жердің аралығынан гонадылары дамиды, мұны гонотом деп атайды.

Ауыз гастропорға қарама-қарсы жатқан алғашқы ішектің ұшының ілгері шығуымен эктодерманың оған қарсы түрілген жерінен пайда болады. Осылардың түйіскен жерінің жарылуы-нан ауыз тесігі пайда болады. Ұрықтың астыңғы сол жақ бетін-де ассиметриялы түрде ауыз тесігі және желбезек саңылаулары дамиды.

Атриальдық қуыс бас сүйексіздердің денесінің құрсақ жа-ғындағы бетінде алғаш науа түрінде пайда болады. Осы науа тәрізді қатпардың жиектері өсе келіп, бірімен-бірінің үштасуы-нан дене қуысы пайда болады. Дененің артқы бөліміне жеткенде бұл қатпарлардың беттеспеуінен тесік қалып, ол сырткд ашылады. '

Бас сүйексіздердің тектері. Осы кезде тіршілік ететін бас сүйексіздердің тегі туралы, палеонтологияда ешбір маглұматтар жоқ. Сондықтан да, бұл жануарлар тобының тегі туралы, са-

14

лыстырмалы анатомия мен эмбриологияның мағлұматтарына ғана қарап қорытынды жасауға тура келеді. Академик А. Н. Се-верцевтің айтуынша, бас сүйексіздердің тегі еркін жүзе алатын екі жақты симметриялы жануарлар болған. Олардың атриаль-дьік қуысы болмаған, хордасы бас бөліміне жетіңкіремеген. Желбезек саңылаулары аз болған (17-20) және оларда сим-метриялы түрде орналасқан. Сол алғашқы бас сүйексіздерден екі бұтақ тараған. Біреуі—еркін жүзіп жүріп тіршілік ететін омыртқалардың шығуына себепші болған топ та, екшші — жай қозғалуға су түбінде топырақты қазып тіршілік етуге бейім-делгендері. Бұдан осы заманда тіршілік ететін бас сүйексіздер-дің ата тектері шыққан болуы мүмкін.

ОМЫРТҚАЛЫЛАР (Сгапіаtа немесе УегtеЬгаtа)

Төменгі сатыдағы хордалылармен салыстырғанда омыртқа-лылардың құрылысы анағұрлым күрделі болады. Омыртқа-лылардың көпшілігі бір жерден екінші жерге барып, қоректерін активті түрде іздейді және оны ұстап жеуге әрекет етеді. Омыртқалылардың тіршілік етуде түрлі жағдайларға бейімделуі, олардың морфологиялық және физиологиялық өзгешеліктеріне байланысты; мысалы, олардың бас миы жақсы жетілген. Соншашалықты жетілген сезім органдарының денесін қозғайтын аяқтарының, күрделі ауыз аппаратының, сүйек скелетінің, жүрегінің және бүйректерінің болуы, омыртқалылардың эволюциялық даму сатысының жоғарғы басқышына көтерілуіне мүмкіндік берген.

Қоректік заттарды іздеп табу, онымен қоректенуі, сезім мү-шелері, әжептәуір жетілген нерв системасы, қозғалмалы жақ аппараты және аяқтарының болуы сияқты ерекшеліктер бір-бі-рімен тығыз байланысты дамиды. Аталған органдар дұрыс қызмет ету үшін скелет керек. Скелет сезім мүшелерін және орталық нерв системасын қоршап тұрады. Скелет денеге тірек болып, желбезек аппараттарын және аяқтарын бекім ұстайды. Осы қажеттіліктің нәтижесінде омыртқа жотасы, ми сауыты мен висцеральдық скелеттер және аяқ скелеттері пайда болады. Денесіне қанның жылдам тарауына және оны қан тамырларымен қозғап отыратын жүректің пайда болуына байланысты тіршілік ету әрекеті жоғарылай бастайды. Денесінде, зат алмасу күшейе түсуіне байланысты, денеден шығатын зәр заттарының мөлшері де артады. Сондықтан да оларды денеден бөліп шығаратын органдар жетіледі.

Омыртқалыларға мына төмендегі кластар жатады: дөң-гелек ауыздылар (сусlоstотаtа), балықтар (ріsсеs), қос мекенділер (аmрһіЬіа), бауырымен жорғалауіііылар (герtilіа)„ құстар (ауез), сүт қоректілер (mаmmаlіа).

16'

Жалпы сипаттама. Дөңгелек ауыздылар осы кезде тіршілік омыртқалылардың ішіндегі өте қарапайым құрылысты жануарлар. Осыған сәйкес олардың жартылай немесе толық паразиттік тіршілік жағдайына бейімделген өзіндік белгілері бар. Сырт пішіні мен,тіршілік әрекетіне қарағанда, олар балықтарға ұқсас, ал кейбір ерекше белгілері, оларды омыртқалылардың ерекше тармағына жатқызады.

Дөңгелек ауыздылардың аяктары мен жактары болмайды. Мұның өзі олардың құрылысының қарапайым екенін көрсетеді. Иіс капсуласы біреу, ол бір ғана танау тесігі арқылы сыртқа ашылады. Желбезек аппараты эндодермадан пайда болған жапырақшалары бар желбезек қапшықтарынан тұрады. Сондықтан бұл класты қапшық желбезектілер деп атайды. Паразиттік тіршілік етуіне байланысты, сорғыш воронка-ларының түп жағында ауыз тесігі болады. Дөңгелек ауыздылар деп аталуы да осыған байланысты. Олардың мүйізді тістері болады, терісі жалаңаш, бірақ оның бездері соншалықты көп болады.

ДЕНЕ ҚҰРЫЛЫСЫ

Сыртқы көрінісі. Денесі балықтардың денесі сияқты ұзын және үш бөлімнен: бас, көкірек және құйрық бөлімдерінен тұрады, аяқтары болмайды. Құйрық қанаттары сыртқы және ішкі құрылысына сәйкес симметриялы орналасқан, оларды протоцеркальды деп атайды. Жиектері өскіншектерімен шашақталған басының алдыңғы жағында сорғыш воронкасы бар. Мүйізді тістері воронканьщ ішіндегі етті тілдің ұш жағына орналасқан. Эпидермисті, жалаңаш терісінде безді клеткалары көп болады және олар тері үстіне көп шырын шығарып тұрады. Миногаларда дара танау тесігі екі көзінің аралығына, басының үстіне таман, ал миксиндерде басынын, алдыңғы жағына орналасады. Аналь және зәр — жыныстық тесіктер кеуде мен кұйрық бөлімінің шекарасында орналасады да сыртқа ашылатын әрқайсысының жеке жолдары болады.

Денесінің арқа және құйрық жағындағы еттері карапайым құрылысты болады. Олар қабат-қабат болып жатқан миомер-лерден құралады, ал миомерлер өз ара жабын дәнекер миосепталар арқылы жіктеліп тұрады. Желбезек қапшықтары, ауыз воронкасы мен тіл сақиналы еттерден құралады. Ет системасының көпшілігі жақсы жетіліп жіктелмеген, бұл олардың құрылысының аса күрделі

17

Тұлға мен құйрық бөлімдерінің скелеті негізінен хордадаи тұрады. Хорданың сыртын және оның үстінде орналасқан нерв түтігін дәнекер тканьнен тұратын қалың кабық қаптап тұрады. Бұл дәнекер тканьдерінде омыртқаның, жоғарғы доғасының алғашқы нұсқасы болатын көптеген жұп шеміршектер орналасқан. Осы шеміршектердің хорданың жоғарғы жиегіне жалғасуы нәтижесінде қуыс пайда болады, осы қуыста жұлын жатады.

Миногалардың висцеральдық скелеті жіктелмеген тоғыз желбезек доғасынан тұрады, олар өз ара төрт шеміршек тяжімен байланысады. Осы айтылған шеміршектер системасына арт жағынан шеміршекті жүрек қалтасы жалғасады. Желбезек коробкасының алдыңғы жағынан екі ұлтарақ тәрізді шеміршектер мен көз асты шеміршектері жалғасады, олар түрі езгерген желбезек доғалары болып саналады. Миксиндердің желбезек коробкасы жетілмеген, ол тек қана алғашқы нұсқасы түрінде ғана болады.

Ми сауыты мен висцеральдық скелеттің негізгі ерекшелікте-рі: жақтың, ми сауытының болмауы, желбезек доғасының жік-телмеуі және ауыз воронкасында күрделі шеміршекті система-сының болуы т. б. жатады.

Ас қорыту органдары — воронкадан, тілден, жұтқыншақтан және ішектен құралады. Ауыздың алдыңғы жағында ішінде мүйізді тістері бар воронка орналасқан. Етті тілінде де тістері болады. Воронканың түбінде жатқан ауыз қуысы жұтқыншақ-пен жалғасады. Жұтқыншақ екі тарамға бөлінеді: жоғарғы тарамымен қоректік заттар ішке қарай кетеді де, ал төменгі тарамы тұйықталып, желбезек қапшықтарымен байланысады. Қарыны дамымағандықтан өңеш бірден ішекке келіп жалғасады, олардың түйіскен жерінде клапаны болады. Ішек-тер бөлімдерге бөлінбегендіктен құрышталмайды. Ішектердің ішінде винт тәрізді қатпарларының, спираль тәрізді клапанда-рының болуы ішектің сіңіру бетін ұлғайтады да, тамақтың ішек қуысынан өтуін баяулатып, оның толық корытылуына себепші болады.

Ішектің алдыңғы бөлімінен бауыр дамиды, ал ұйқы безі же-тілмеген.

Желбезек аппараты. Денесінің ұзына бойына бас бөлімінің екі жағынан 7 пар желбезек тесіктері ашылады. Осы тесіктерді қуалай желбезекті ішіне қарай жарып қарағанда, онда

18

көптеген желбезек пластинкаларынын. болатынын байқауға болады. Осы пластинкаларда қан тамырының торы құралады. Желбезек қапшығынық екінші жағындағы ішкі желбезек жол-дары жұтқыншаққа барып жалғасады. Дөңгелек ауыздыларда ғана желбезек аппараты энтодермальдық қабаттан пайда бо-лады, ал басқа желбезекпен тыныс алатын омыртқалылардың желбезек аппараты эктодермадан дамиды.

лады.

Қан айналу органдары. Дөңгелек ауыздылардың қан жүретін органдарының құрылысы ланцетниктікіндей болады. Бірақ олардың екі камерадан (жүрекшеге, қарынша) тұратын жүрегі болады. Жүрекшеге жұқа қабырғалы веноздық синус (вена қолтығы) жалғасады, оған барлық вена тамырлары қосылады. Құрсақ қолқасынан 8 пар қан алып келгіш желбезек артериясы кетеді. Олар желбезек аралықтарына барады. Әрбір артерия бүтін желбезек қапшығын қанмен қамтамасыз етпейді, ол екі желбезек аралық қатпарға қан алып келеді, анығырақ айтканда, алдыңғы желбезек қапшығының артқы жартысына және одан кейінгі желбезектің алдықғы жарты-сына қан жеткізеді.

Қанды алып кететін желбезек артериялары қолқаның дара түбіріне келіп құйылады, одан алға карай ұйқы артериялары кетеді де ал қолқа түбірі артқа созылып, негізгі арқа қолқасы болып есептеледі. Арқа қолқасы хорданың астымен қуалай отырып, дененің артқы бөлімдеріне артерия қанын таратады. Вена қаны бастан шықшыттың қос веналарымен келіп вена қуысына құйылады. Дененің артқы бөліміндегі вена қаны артқы қос кардиналдық веналарымен келіп, осы вена қуысына құйылады. Ішектерден жиналған вена қаны ішек асты вена мен бауырға келіп, мұнда қан айналуының қақпалық системасы пайда болады. Бауырдағы қан бауыр венасымен келіп вена қуысына құйылады. Бүйректе қан тамырларының қақпалық системасы болмайды.

Нерв системасы. Дөңгелек ауыздылардың миы бес бөлімнен:алдыңғы (tеlепсерһаlоп), аралық (dіепсерһаlоп), ортаңғы (mеsепсерһаlоп), мишық (mеtепсерһаlоп), сопақша мидан (mуеlепсерһаlоп) тұрады. Әсіресе алдыңғы ми және мишық басқа омыртқалылардың миынан кішірек. Көрсетілген ми бөлімдері бір тегістікте орналасқан, ал жоғарғы дамыған омыртқалылардікі секілді олардың иректері болмайды. Ми қақпағында нервтік заттар болмайды, ол дерлік эпителиядан тұрады. Аралық мидың үстіңгі жағында көру төбешіктері мен эпифиз, ал оның төменгі жағында ми воронкасымен гипофиз орналасқан.

19

Мидан 10 пар нерв тарайды. Жұлын нервтері екі түбірлі бо-лып (арқа және құрсақ) кеткенімен, бұлар басқа омыртқалы-лардың нервтері сияқты бір-бірімен косылмайды, сондыктан ондай нерв аралас нерв болмайды.

Зәр шығару органдары — мезонефрикалық (теsоперһгоs) бүйректерден құралады. Бұлардың алдыңғы бөліміне пронефростың (ргоперһгоs) қалдықтары жалғасады. Зәр заттарын шығару түтігінің қызметін вольфов каналдары атқарады. Бұл каналдар зәр-жыныс қуысына барып ұштасады.

Жыныс бездері — дара, олардың арнаулы түтіктері болмайды. Жыныстық клеткалар — гонаданың қабырғасын жарып, денесінің ішіне құйылады. Одан арнаулы тесіктер арқылы зәр-жыныс қуысына құйылып, зәр-түтік өзегі арқылы сыртқа шығарылады. Миксиндер қос жынысты болады (гермафродит).

ДӨҢГЕЛЕК АУЫЗДЫЛАРДЫҢ СИСТЕМАТИКАСЫ

МЕН ЭКОЛОГИЯСЫ

Қазіргі тіршілік ететін дөңгелек ауыздылар екі отрядқа бө-. лінеді.

Миногалар миксиндерге қарағанда паразиттік тіршілік етуге аз бейімделген. „

Ұрықтанған жұмыртқалардан, ересек миногаларға ұқсамай-тын құмқазғыш деп аталатын личинка шығады. Личинканың тұтасып жатқан жүзгіш қанаттары болады. Олардың арқасы-нан құрсақ бөліміне қарай қанаты бар екендігі байқалады. Ар-наулы тыныс түтігі жоқ. Желбезек қапшықшалары жұтқыншақ ішіне ашылады. Жұтқыншағының құрсақ жағындағы бөлімінде безді түктермен қапталған ойысы бар, бұл ланцетниктегі эндо-стильдің қызметін атқарады. Бауырында өті болады, көзі тері-сінің астына жасырынған. Миы басқа органдарымен салыстыр-ғанда үлкенірек деуге болады. Құмқазғыш кейбір белгілерінін, болуына қарағанда (эндостильдің болуы), тіршілік ету тәсілде-

20

рі жағынан да жалпы алғанда ланцетниктерге ұқсайды. Құм-қазғыштар көпшілік уақытта топырақты қазып, сонын, ішінде жатады. Олар әдетте ересек миногаларға 2—5 жылдың ішінде

Бұл отряд бір тұқымдастан (реіготуzопісіае) және жеті туыстан құралады. Миногалар — барлық суларда тіршілік ете-

тін-космополиттер.

Теңіз миногасының (реtгоmуzоп maчiпиs) ұзындығы 50— 100 см. Бұлар Атлантика мүхитының теңіздерінде кездеседі. Теңізде тіршілік етеді, ал уылдырық шашу кезінде өзенге шығады. Олар теңіздің түрлі тереңдіктерінде тіршілік етеді, кейде олар-ды 500 м терендіктен де кездестіруге болады. Көпшілігінде балықтармен және су түбіндегі омыртқасыздармен (4-сурет) қоректенеді. Теңіз миногалары уылдырығын көктемде шашады. Уылдырықтарын су түбін қазып, шұңқыр жасап салады. Кәсіптік маңызы аз.

4 - с у р е т. Үстіңгі теқіз миногасы, астыңры өзен миногасы.

Өкілдері: Каспий (саsріотуzоп wаgпегі) және өзен (Іатреіга fһvіаtіlіs ) миногалары болып саналады. Каспий миногасы Каспий теңізінде тіршілік етеді де, уылдырық шашу үшін сен-тябрьден бастап декабрь айына дейін Еділ, Жайық, Кура, Терек өзендеріне шығады. Теңізден өзенге шыру кезінде үйір-үйір болып, өзен ағысына қарсы жоғары қарай, бірнеше жүз километр өрістеп көтеріледі. Уылдырық шашуы март айында басталып, июнь айында аяқталады. Уылдырықтарын су түбіндегі топырақтан жасалған арнаулы шұңқырларға салады. Уылдырық шашуға шыққан миногалар қоректенбейді, ал уылдырық шашып бол-

21

ған соқ олардың барлығы қырылып қалады. Каспий миногасы-ның кәсіптік маңызы үлкен.

Бұлақ миногасы (Іаmреtга рlапегі) ұзындығы 30 см-ге жуық, Европа өзендерін мекендейтін, ешуақытта теңізде кездеспейтін жануар. Уылдырығын май айында шашады, уылдырығын шашып болғасын қырылып қалады. Кәсіптік маңызы жоқ.

2-отряд. МИКСИНДЕР (МУХІNІFОRMЕS)

Балықтардың уақытша паразиті миксиндер болып есептеле-ді. Бұлардың паразиттік тіршілігіне байланысты кейбір орган-дары нашар дамыған да, ал кейбір органдары паразиттік тірші-лікке икемделіп маманданған.

Миксиндердің арқа қанаттары болмайды, нашар дамыған көздері тері астында жатады, көз хрусталигі болмайды. Құлағының жартылай шеңбер қуысы біреу-ақ. Миы, оның алдыңғы және мишық бөлімдері жақсы жіктелмеген. Омыртқа жотасының құйрық бөлімінде ғана омыртқаның жоғарғы доғасының нұс-қасы бар.

Ауыз воронкасының жиегінде 4 пар қармалағыштары, тілі-нің үстіңгі жағында мүйізді тістері болады. Көпшілігінде жел-безектерінің сыртқы тесіктері бірден сыртқа ашылмай, желбезек қапшықшаларының арт жағынан қашығыраққа ашылатын әр-бір бүйірінде болатын каналға ашылады. Олардың мұндай ерекше құрылыста болуы, балықтың денесіне тереңірек еніп кеткеннің өзінде де тыныс алуына мүмкіндік береді, өйткені иіс сезу капсуласы ерекше қуыс арқылы жүтқыншақпен байланы-сады да, ылайға көміліп, тұмсығы ғана шығып жатқан организмнің тыныс алуына жағдай жасалады. Желбезек тесіктерінің саны 5—45-ке жетеді.

Миксиндер қос жынысты организмдер. Жүмыртқалары үлкен, 20 мм жетеді. Жұмыртқаларыйың сыртын мүйіз тәрізді капсула қаптап жатады 'да сонымен к,атар ұшы ілмекті жіпше-лері болады. Миксиндер 20—30 жұмыртқа, ал миногалар 20— 30 мыңға дейін жұмыртқа салады.

22

Миксиндер — Атлантика, Тынық және Индня мұхиттарында таралған жануарлар. Кәдімгі миксиндер көбінесе тереңдігі 20— 50 метрге жететін су жағасына жақынырақ жерде кездеседі, ал кейде 500—1000 м тереңдіктен де кездестіруге болады (5-сурет).

Миксиндер көбінесе балықтардың желбезектері арқылы іші-не кіріп, олардың терісі меи скелеттерінен басқасының барлы--ғын жеп қоректенеді. Көбінесе ауға, қармаққа түскен балықтарды жеп, зиянын тигізеді. Миксиндердің кәсіптік маңызы жоқ.

2-класс. БАЛЫҚТАР (РІSСЕS)

Дөңгелек ауыздылардан балықтардың ерекшелігі олардың аузында қозғалмалы жақтары болады. Міне, сондықтан да ба-лықтарды алғашқы жақтылар деп атайды.

Дөңгелек ауыздылармен салыстырғанда, балықтардың ерекшеліктеріне; біріншіден, балықтардың қозғалмалы жақтарының болуы; екіншіден, көкірегінде және құрсағында қозғалыс органы қос қанаттарының; үшіншіден, иіс сезімі және танау тесіктері жұп болуы; төртіншіден, желбезектерінің жапырақшаларының, эктодермадан пайда болуы; бесіншіден, балықтардың денесінің қабыршақтармен қапталуы т. б. жатады.

Балықтар қоректерін активті түрде іздеп тауып ұстайды, тез қозғалып ортаны бағдарлап әрі оған бейімделе алады.

Қазір балықтардың 20 мыңға жуық түрі белгілі.

Балықтардың түрінің көп болуы оларға жалпы сипаттама беруге қиындықтар туғызады. Сондықтан да балықтарға толық. сипаттама беру үшін оларды екі топқа бөліп қарастырамыз: бірінші — шеміршекті балықтар; екінші — сүйекті балықтар.