Дем алу және дем шығару механизмі

Құстарда көкет (диафрагма) онша дамымаған, сондықтан оның тыныс алу механизміндегі рөлі шамалы.

Дем алу және дем шығару кезеңдерінің ұзақтығы әртүрлі құстарда бірдей болмайды. Үйрек пен тауықта бұл сатылардың ұзақтығы шамалас. Қоразда дем шығару дем алу сатысынан ұзағырақ. Күрке тауықтарда дем алу сатысы дем шығару сатысынан ұзағырақ болады және ол құстың жынысына қарай өзгермейді. Аналық қазда дем алу сатысының ұзақтығы дем шығару сатысынан 3 есе артық, ал ата қазда – ол бірдей.

Құстардың тыныс алуындағы ерекшеліктердің бірі – дем алу және дем шығару процестері тыныс еттерінің белсенді әрекеттері нәтижесінде атқарылады. Сүт қоректілерде қалыпты жағдайда дем шығару процесі пассивті түрде – тыныс еттерінің әрекетінсіз жүреді.

Ауа қапшықтары қабырғасының ішкі беткейінің құрылымдық ерекшеліктеріне қарағанда, оларда газ алмасу процесі жүрмейді. Дегенмен, қапшықтарда газ алмасу процесі орын алады деушілер де бар. Алдыңғы және артқы қапшықтардағы газдардың құрамы бірдей емес: зерттеулерге қарағанда көмір қышқыл газдың мөлшері алдыңғы ауа қапшығында көбірек болады.

Дем шығарылғанда ауа алдыңғы қапшықтардан да, артқы қапшықтардан да шығады. Деммен шыққан ауа құрамында көмір қышқыл газ мөлшері едәуір өседі, үйректе ол - 4,9%, кептерде – 4,2% деңгейінде болады.

Сүт қоректілермен салыстырғанда құстарда өкпе жақсы желдетіледі, оған ауа қапшықтарының болуы себепкер болады. Осы ерекшелікпен байланысты дене жұмысы кезінде (құс ұшқанда) тыныс жиілемейді.

Тыныс жиілігіне түрлі факторлар - құстың түрі, жынысы, өнімділігі, физиологиялық күйі, күтіп-бағу жағдайы, қоршаған орта (температура, дымқылдық, ауа құрамы, атмосфералық қысым т.б.) әсер етеді. Тыныс жиілігі тәулік ішінде де өзгеріп отырады.
1 кесте - Тыныс жиілігі, өкпе мен ауа қапшықтарының сиымдылығы

Тыныс алу жиілігі балапандарда көбірек болады. Жас ұлғая келе тыныс алу жиілігі азаяды.

Тыныстың жиілігіне қоршаған орта температурасы күшті әсер етеді. Температура жоғарыласа құстарда ентігу басталып, олар аузын ашып тыныстайды. Осымен байланысты жоғарғы тыныс жолдары арқылы жылу бөлу күшейеді. Температура 37^о С дейін көтерілсе тауықтарда тыныс жиілігі минутына 150 –ге дейін жетеді.

Ауада оттегінің жетіспеуі немесе көмір қышқыл газдың концентрациясыныың артуы да тынысты жиілетеді. Тек үйректерде қан құрамында көмір қышқыл газ концентрациясының артуы тыныс алу орталығының қозғыштығын төмендетеді, осыдан тыныс сиреп, тіпті тоқтап та қалады.

Құстарда өкпенің тіршіліктік сиымдылығы тек өкпе мөлшерімен ғана емес, ауа қапшықтарының мөлшерімен толықтырылады. Өкпе мен ауа қапшықтарының тіршіліктік сиымдылығы тыныстық, қосымша және қордағы ауадан құралады. Ол тауықта 140-170 см³, үйректе - 300-315 см³ құрайды. Тауықта тыныстық ауа көлемі – 45 см³, үйректе - 38 см³, кептерде 5,2 см³. Ал құстарда қосымша, қордағы және қалдық ауалар көлемі тәжірибе жүзінде анықталмаған.

Өкпе мен ауа қапшықтарының желдетілу көрсеткіші тыныстық ауа мен тыныс жиілігінің көрсеткіштері негізінде анықталады. Өкпенің минуттық желдетілуінің деңгейі құстың түріне, жасына, физиологиялық күйіне, ауаның газдық құрамына, температурасына, дымқылдығына байланысты өзгереді. Зат алмасу қарқыны күшейсе, өкпенің желдетілуі артады.

Вена қанында оттегінің үлес қысымы өкпедегі деңгейінен төмен, ал көмір қышқыл газ қысымы - жоғары. Сондықтан да О₂ өкпеден қанға, ал СО₂- қаннан өкпеге өтеді (2-кесте).

Құс қанында да оттектік сиымдылық 100 мл қан құрамындағы О₂ максимальды мөлшерімен есептеледі. Ескертер жайт, О₂ көп мөлшері гемоглобинмен байланысады да, аз ғана бөлігі қан плазмасында ериді (0,3 мл О₂ - 100 мл қанда). Тауықта О₂ сиымдылығы – 13,5-17 мл, үйректе – 16,9 мл, қазда - 22 мл. Қанның оттектік сиымдылығы мен қандағы оттегі мөлшері анықталса, артерия қанының оттегімен қанығу дәрежесін оңай есептеуге болады. Тауықта бұл көрсеткіш - 88%, үйректе - 98%, қазда -96%, кептерде – 96,5%.

Қанның оттегімен қанығу деңгейі оның құрамындағы көмір қышқыл газдың мөлшеріне де байланысты. Вена қанында СО₂ көп болса, оксигемоглобин түзілуі азаяды, себебі СО₂ - ның бір бөлігі карбогемоглобин түрінде гемоглобинмен қосылыста болады. Қанда және ауада бөгде заттың (аммиак, сутекті күкірт, СО) болуы гемоглобиннің О₂ байланысу қабілетін төмендетеді. Қанда сутегі иондарының мөлшері артса, рН төмендеп, оттегіні сіңіру деңгейі азаяды. Бұл қанда қышқылдар, әсіресе сүт қышқылы жинақталғанда байқалады.

Ұлпаларда оттегінің үлес қысымы күрт төмендейді, сондықтан капиллярларда оттегі оксигемоглобиннен ажырап, алдымен ұлпа сұйығына, содан кейін торшаларға өтеді. Ұлпаларда температура жоғарыласа, оксигемоглобиннің ажырауы (диссоциациясы) шапшаңдайды, температура төмендесе - баяулайды.

Гемоглобинмен қатар организмде миоглобин деген зат болады. Ол әсіресе суда жүзетін және сүңгуір құстарда көп болады. Миоглобин О₂ қоймасы (депосы) болып табылады. Ол құрамындағы оттегіден осы газдың ұлпадағы үлес қысымы күрт төмендеген жағдайда ғана ажырайды. Соның арқасында сүңгіген құс организмінде су астында тыныс алу уақытша тоқтағанның өзінде биологиялық тотығу процесі жоғарғы деңгейде жүреді.

Көмір қышқылы қанда плазма белоктарымен, карбонатты, фосфатты қосылыстармен де байланысады. Осының нәтижесінде белокты қосылыстар мен бикарбонаттар түзіледі.

Көмір қышқыл газды тасымалдауда эритроциттер де маңызды рөл атқарады. Эритроцитке өткен СО₂ – Н₂СО₃ айналып, өз кезегінде ол Н⁺ және НСО^-₃ иондарына оңай диссоциацияланады. Эритроцитте жиналған НСО^-₃ плазмаға шығады да, оның орнына эритроцитке хлор иондары (Cl^-) өтеді. Осының нәтижесінде плазмада Na иондары бос қалады да, олар НСО₃^- әрекеттесіп, Na бикарбонатын (NaHCO₃) түзеді.

Ұлпа капиллярларында Н₂СО₃ – түзілуімен қатар оксигемоглобиннің оттегіден ажырау процесі жүреді. Қалыпқа келген гемоглобиннің қышқылдық қасиеті оксигемоглобин мен көмір қышқылынан төмендеу болады, сондықтан Н₂СО₃ оксигемоглобиннен калийді ығыстырадыда, босанған калий НСО^-₃ ионымен қосылып, калий бикарбонатын түзеді, ал Н⁺ иондары гемоглобинмен қосылады: КHbO₂ + H₂CO₃=HHb+O₂+KHCO_3. Гемоглобин (Нb) СО₂ қосылып, карбогемоглобин түзіледі. Сонымен СО₂ қан арқылы негізінен Na және К бикарбонаты түрінде тасымалданады.

Құстарда сүт қоректілермен салыстырғанда артерия мен вена қандарындағы көмір қышқыл газдың айырмасы көбірек (с.б. 10-11 мм). Бұл олардың организмінде зат алмасу процесінің қарқынды жүруінің салдары.

Ұлпалық тыныс. Ұлпада да газ алмасу диффузия принципіне негізделген, газдар үлес қысымы жоғары жақтан үлес қысымы төмен жаққа өтеді.

Торшалар оттегіні толассыз пайдаланады, сондықтан оның қысымы шамалы ғана болады, немесе нөлге дейін төмендейді. Ұлпа сұйығында оттегі қысымы артерия қанымен салыстырғанда көп төмен, с.б. 20-40 мм шамасында болады. Осымен байланысты оттегі артерия қанынан ұлпа сұйығына, одан торшаға толассыз өтіп отырады.

Ұлпада көмір қышқыл газдың қысымы ұлпалық сұйық пен қанға қарағанда көп жоғары, с.б. 60 мм-ге жетеді. Осыдан СО₂ торшадан ұлпа сұйығына, одан қанға өтеді.

Ұлпалық тыныс немесе биологиялық тотығу торша ішінде жүреді. Н.А.Бах ұсынған асқын тотықтық теорияға сәйкес ұлпада тотығатын затқа оттегінің қосылуын жандандыратын оксидаза ферменті болады. Алғашында О₂ тотықтырылатын затына қосылып, тұрақсыз, оңай ыдырайтын органикалық асқын тотық түзеді. Ол пероксидаза ферментінің әсерімен тез ыдырайды да, басқа затты тотықтыратын оттегі атомы бөлініп шығады. Бірақ бұл теория биологиялық тотығу процесінің сырын толық аша алмайды. Ұлпадағы биологиялық тотығу процесінің сырын В.И.Палладин ұсынып, Г.Виланд толықтырған гидрогеназалық теория тереңірек түсіндіреді. Бұл теорияға сәйкес дегидрогеназа ферментінің әсерімен тотығушы заттан сутегі атомы бөлініп шығады да, субстрат құрамында оттегі көбейеді. Бөлінген сутегі кодегидраза көмегімен флавин ферменттеріне беріледі. Осымен қатар цитохромды жүйе (құрамында темірі бар ферменттер мен пигменттер) арқылы оттегі активтенеді. Нәтижесінде теріс зарядты белсенді оттегі иондары түзіліп, ол сутегі атомдарымен оңай қосылады да, соңғы тотығу өнімі – су (Н₂О) түзіледі. Екінші соңғы тотығу өнімі – СО₂ декарбоксилену процесі нәтижесінде кетоқышқылдардан түзеді.

Организмде тотығу және тотықсыздану процестері қатар жүреді, олар бір-бірімен тығыз байланысты. Оларға жұмсалатын энергия АТФ-тен алынады.

Биологиялық тотығу процесін жүргізетін ферменттер жүйесі митохондрийде орналасқан. Осы жерде торша қызметін атқаруға АТФ ресинтезіне қажет тотығу энергиясы бөлінеді.

Орталықтың әр жартысы қызметіне қарай тыныс алдыратын (инспирациялық) және дем шығартатын (экспирациялық) бөлімдерге бөлінеді. Бұл бөлімдер жұлынның мотонейрондары арқылы дем алдыратын және дем шығартатын еттермен байланысады. Осыдан жұлынның мотонейрондарын екінші деңгейлі тыныс орталығы деп санайды. Сонымен қатар Лумсден 1923 жылы ми көпірінің жоғарғы жағында тыныс алу процесін реттейтін орталықтың болатынын дәлелдеген. Оны қазіргі кезде пневмотаксистік орталық деп атайды. Бұл орталық сопақша мида орналасқан дем алдыратын және дем шығартатын орталықтар қызметін реттейді: дем алынған кезде импульсті дем шығару орталығына, ал дем шығарылған кезде – дем алу орталығына бағыттайды. Демек, ол дем алу және дем шығару орталықтарының алма-кезек қозуын қамтамасыз етіп, дем алу және дем шығару процестерінің ырғақты алмасуын реттейді.

Құстарда да тыныс алу орталығы сүт қоректілердегі сияқты сопақша мида орналасқан. Бірақ құстарда ми көпірінің болмауына байланысты пневмотаксистік орталықтың орналасқан жері анықталмаған. Бұл орталық ортаңғы мида орналасқан деген болжам бар.

Тыныс алу орталығы гуморальдық және рефлекторлы факторлардың әсерімен қозады. Орталықта қозу автоматты түрде оны құрайтын нерв торшаларында жинақталған алмасу өнімдерінің әсерінен де пайда болады.

Тыныс алу орталығы қанда жинақталған көмір қышқыл газдың әсеріне өте сезімтал. Сонымен қатар орталық торшаларына НСО₃^- ионы, сүт қышқылы және басқа қышқыл өнімдер де әсер етеді. Дегенмен, бұл орталық үшін Н₂СО₃ күшті тітіркендіргіш болып табылады. Бұл қосылыс жүйке торшаларына диссоциацияланбай-ақ еніп кетеді де, торша ішінде құрамаларына ажырап, жүйкені күшті тітіркендіретін Н⁺ ионын бөледі. Осыдан қан құрамында Н₂СО₃ концентрациясы жоғарыласа, тыныс жиіледі әрі тереңдейді. Бұл тәжірибе жүзінде дәлелденген факт. Ал, қанда көмір қышқылының мөлшері азайса, тыныс алу орталығының қозғыштығы төмендейді, шамадан тыс жағдайда тыныстың тоқтап қалуы да мүмкін.

Көмір қышқылы тыныс алу орталығына рефлекстік жолмен де – тамырлар қабырғасындағы хеморецепторларды (синокаротид аймағын) тітіркендіру арқылы әсер етеді. Тыныс алу орталығының қозғыштығы ауада немесе қан құрамында оттегі мөлшері төмендесе де жоғарылайды. Құстар О₂ жетіспеушілігіне өте сезімтал. Ауадағы О₂ мөлшері 18%-ға дейін төмендесе, үйректе ентігу басталады. Қанда О₂ үлес қысымы төмендесе, қан тамырлары бойындағы хеморецепторлар сезімталдығы күшейіп, тыныс алу орталығының қозғыштығы жоғарылайды, тыныс рефлекторлы түрде жиілейді.

Өкпенің, ауа қапшықтарының, тыныс жолдарының интерореценторынан, тыныс еттерінен бағытталған афференттік импульстер де тыныс алу орталығының қозғыштығын өзгертіп отырады. Дем алынғанда өкпе керіліп, ондағы барорецепторлар тітіркенеді де, туындаған импульс кезеген нерв арқылы тыныс орталығының экспирациялық бөліміне бағытталады. Осыдан орталықтың экспирациялық бөлімі қозып, инспирациялық бөлімі тежеледі. Қозған экспирациялық бөлім импульстерді дем шығартатын еттерге бағыттайды да, олардың әрекетінен дем шығарылады. Дем шығарылғанда көкірек қуысы мен өкпе кішірейеді. Осыдан басқа барорецепторлар қозбайды да, импульс инспирациялық бөлімге бағытталады. Одан қозу толқыны дем алдыратын еттерге бағытталып, дем алынады. Демек, дем шығарудың салдарынан дем алынады, дем алудың салдарынан дем шығарылады да, тыныс алу өздігінен реттеледі.

Тыныс алу процесін реттеуге ми жарты шарлары да қатысады. Құстарда тыныстың жиілеуіне не сиреуіне шартты рефлекс қалыптастыруға болады.

Инкубацияның алғашқы күндерінде ұрық саруыз құрамындағы оттегімен молекулярлық сипатта тыныс алады. Балғын жұмыртқа құрамында көп мөлшерде (25-26%) байланысқан оттегі болады. Жұмыртқаны қыздырғанда ферменттер әсерінен оттегі босанып, ұрық торшалары мен бластодермаға сіңеді. Осы оттегі эмбрионның алғашқы сағаттарды тыныстауына жеткілікті болады. Бұл кезеңде эмбрионда гемоглобин де, қан тамырлары да болмайды. Инкубацияның 2-ші күнінен бастап эмбрион массасы ұлғаяды да, сарыуыз құрамындағы оттегімен молекулярлық тыныстау оның мұқтаждығын қамтамасыз ете алмайды. Осы кезеңде ұрықта ас қорыту, тыныс алу және бөлу жүйесі мүшелерінің нышандары (сарыуыз қапшығы, аммион, сероза, аллантонс) пайда бола бастайды.

Эмбриондық дамудың екінші күннің соңында сарыуыз қапшығы өз тамырларымен бірлесе қоректік қызметпен қатар тыныс алу органының жұмысын атқара бастайды. Сарыуыз қапшығының қан тамыры қауыз асты қабықпен тығыз жанасады да, бұл жайт оттегі мен көмір қышқыл газдың қауыз арқылы диффузиялануын оңайлатады. Қан тамырларына өткен оттегі гемоглобинмен байланысып, ұрыққа таралады. Кері бағытта эмбрионда жинақталған көмір қышқыл газ шығарылады.

Тауық эмбрионының сарыуыз қапшығы инкубацияның 5-ші күніне дейін тыныс алу қызметін толық, ал 10-шы күніне дейін жарым-жартылай қамтамасыз етеді де, одан әрі тыныс алу қызметін толығымен аллантоис атқарады. Аллантоис артқы ішек өсіндісі болып табылады да, екі жапырақшадан – мезодерма мен энтодермадан құралады. Ол сарыуыз қапшығы, амнион, сероза аралықтарындағы қуыстырға ене өсіп, серозаны амнион мен сарыуыз қапшығынан ажыратады да, қауызасты қабыққа тығыз жанасады. 5-ші күннен соң қан тамырлы аллантоис жұмыртқаның ауа камерасына дейін жайылып, оның сыртқы беткейі серозамен тұтасып кетеді. Инкубацияның 7-ші күні аллантоис сарыуыз қапшығының ¹/₃ бөлігін жауып, ал 11-күні жұмыртқа қауызын толығымен астарлап, жұмыртқаның сүйір ұшымен түйіседі. Инкубацияның 5-ші күнінен бастап аллантоис қуысында зат алмасу өнімдерін сіңірген сұйық жиналады. Инкубацияның 7- күнінен аллантоистық тыныстау басталып, 19 күндерге дейін аллантоис негізгі тыныс алу органы қызметін атқарады. Оттегі қауыз жасушаларынан (тесіктерінен), одан әрі екі қабат қауызасты қабықтардан өтіп, аллантоистың қан тамырына сіңеді. Аллантоистың ауа камерасымен жанасқан тұсында газ алмасу қарқынды жүреді, себебі бұл тұста ауа камерасы мен аллантоис арасында жалғыз ішкі қауызасты қабық қана болады және осы жердің құрғақ болуымен байланысты қауыздың газ өткізгіштігі жоғарылайды.

Инкубацияның 19-20 күнінен бастап эмбрион аллантоистық тыныстаудан өкпемен тыныстауға ауысады. Осы кезеңнен бастап аллантоис біртіндеп семеді (атрофияланады) де, оның ұрықтың қан тамырымен байланысы үзіледі. Осыдан эмбрион белсенді қимылдай бастайды. Мойын мен бас толассыз қимылдап, ұрық тұмсығы ауа камерасының астындағы қауызасты қабықты тесіп шығады да, эмбрион өкпе арқылы ауа камерасындағы оттегіні пайдалана бастайды. Ауа камерасында орташа есеппен 16,2%- О₂ 3,8 %- СО₂ болады. Одан әрі балапан қауызды жарып шыққанға дейін тәулік бойы өкпе арқылы тыныс алады. Осыдан ауа камерасында біртіндеп СО₂ мөлшері өсіп, О₂ мөлшері кемиді. Бұл эмбрион бұлшық еттерінің тонусын жоғарылатып, ұрық денесі қимылының күшеюіне, тыныстың жиілеуіне себепкер болады. Осының салдарынан балапан жұмыртқаны жарып шығады да, инкубатордағы ауамен тыныстай бастайды. Сонымен, инкубацияның соңғы үш күнінде эмбрион организмінде бірқатар морфологиялық және физиологиялық өзгерістер жүріп, ол аллонтоистық тыныстау типінен өкпемен тыныстау типіне ауысады.

Хассельбах зерттеулеріне сәйкес тауық эмбрионы 4,5 л О₂ сіңіріп, 3 л СО₂ бөледі екен. Бұл көрсеткіш Г.Никита деректері бойынша 5,5 л О₂ , 4,1 л СО₂, ал В.М. Селянский зерттеулеріне сәйкес 5,8 л О₂ – 4,5 л СО₂ құрайды.

Суда жүзетін құстарда инкубация кезеңі тауықтармен салыстырғанда ұзағырақ болатындықтан пайдаланылатын О₂ мен бөліп шығарылытын СО₂ мөлшері көбірек болады. Бұл көрсеткіштерді тиісінше В.И.Махинько 4,9 л О₂, 4,2 л СО₂, Б.Никита 7,8 л О₂, 5,9 л СО₂, В.В. Хаскин 8,4 л О₂, 6,1 л СО₂ деңгейінде бағалайды.

Л.У.Быховец зерттеулеріне қарағанда қаз эмбрионы 20,5 л О₂ пайдаланып, 14 л СО₂ бөледі екен. В.Н.Селянский деректерінде үйрек эмбрионы 8,3 л СО₂, ал күрке тауық эмбрионы - 8,9 л СО₂ бөліп, одан 1,3 есе көп О₂ пайдаланған.

Инкубация барысында эмбрион бөлген СО₂ мен пайдаланған О₂ ара қатынасы (тыныс коэффициенті) өзгереді. Бұл көрсеткішке қарап эмбрион организміндегі зат алмасу процесінің сипатын аңғаруға болады.

Көмірсу тотыққанда тыныс коэффициенті 1, белок тотыққанда -0,8, май тотыққанда – 0,7 деңгейінде болады. 2-7 күн аралығындағы тауық эмбрионында тыныс коэффициенті 1-ге, 7-8 күні - 0,84, 13 күні - 0,71, одан әрі инкубация соңына дейін 0,7 тең.

Үйрек эмбрионында 9 күнге дейін тыныс коэффициенті 0,8-0,9 тең болады. 18 күнге дейін 0,7 деңгейінде тұрақтап, инкубация аяқталғанша көп өзгеріске ұшырамайды.

Эмбрион организмінен СО₂ шығаруда карбоангидраза маңызды рөл атқарады. Бұл фермент ұрық қанында 7 күннен бастап пайда болады да, 15 күні ересек құстардағы деңгейіне жетеді, ал 19 күні – эмбрион аллантоистық тыныстау типінен өкпелік типке көшкенде, оның мөлшері 3 есе жоғарылайды.

Құс эмбрионының басты ерекшеліктің бірі олардың қоршаған ортаның газдық құрамындағы СО₂ концентрациясының жоғарылауына төзімділігі. Құс ұясы ауасының құрмында СО₂ мөлшері жоғары болады. Балапан басқан тауық ұясында 1 күні СО₂ – 0,1%, 12 күні - 0,4%, эмбриондық дамудың соңында 0,92-1,43% құрайды.

Бэротт деректері бойынша тауық эмбрионы үшін СО₂ қалыпты мөлшері – 0,6 %. А.Л.Романов пен А.А.Романова көмір қышқыл газдың 0,4-1% концентрациясы тауық эмбрионының өсіп, дамуын жандандырады. Арнаулы тәжірибелерде инкубатордағы СО₂ концентрациясы 8-10 % жеткенде барлық эмбриондар қырылып қалған. Көптеген ғалымдардың пайымдауынша СО₂ 0,4-0,6% концентрациясы қалыпты мөлшер болып саналады.

Көмір қышқыл газ эмбрион организмінде кальцийдің алмасуына жағымды әсер етеді. Су буы әсерімен ерімейтін СаСО₃ – еритін бикарбонатқа (Са(НСО₃)₂) айналады, соңғы қосылыс эмбрион ұлпаларын құрау процесіне қатысады.

Дамып келе жатқан эмбрион О₂ жетіспеушілігіне өте сезімтал. Эмбриондық дамудың алғашқы сатыларында организмде анаэробты метаболизм орын алатындықтан оттегі тапшылығы онша сезілмейді. Құамында 5% - О₂ бар ауада эмбриондар 48 сағатта, 10-15% О₂ бар ауада – 72 сағатта өлген. В.А.Погорельский зерттеуі бойынша 17,5% - О₂ бар инкубаторда балапан шығымдылығы – 21,4%, 15,5%- О₂ болғанда - 2,2%, 12%-дан да төмен болғанда -эмбриондар өліп қалған.

Инкубатордағы О₂ концентрациясын жасанды жолмен 31-41% -ға дейін жоғарылатқанда эмбрионның өсу қарқыны 1,5 есе артып, балапан төзімділігі артқан. Зерттеулерде ең қолайлы әсер ететін О₂ мөлшері – 32 % болатыны анықталған. Ал О₂ мөлшері 75-95 % жоғарылағанда эмбриондар өлімге ұшыраған. Көптеген авторлардың пайымдауынша эмбриондардың өлуі аллантоисты тыныс алудан өкпелік тынысқа ауысқан кезеңде байқалады. Сонымен қатар эмбриондық дамудың 3-5 және 9-11 күндері тыныс алу жүйесінің өзгеруімен байланысты алмағайып (критический) күндер болып саналады. Оның себебі – алғашқы кезеңде сарыуыз қапшығы қан тамырының дұрыс қалыптасып үлгермесе, екінші кезеңде – аллантонс толық жетілмейді.

В.В.Рольник зертеулері бойынша құс эмбрионының оттегіні пайдалану көрсеткіші біркелкі өспейді: ол 15-18 күндері күрт төмендейді. Жұмыртқаны жаңа жарып шыққан балапан 20 күндік эмбрионмен салыстырғанда О₂ пайдалану 56%-ға артады.

Жасына байланысты балапан бірінші күні сағатына 62-66 мл, 2- күні - 66,2, 3- күні - 42 мл, 4- күні – 57 мл оттегі пайдаланады.

В.Н.Селянский зерттеулері бойынша 1-20 күн аралығында балапан дене салмағының 1 кг шаққанда сағатына 2-2,4 л О₂ пайдаланып, 1,4-1,6 л СО₂ бөледі. 21-150 күндік балапандарда бұл көрсеткіш 1-1,8 л О₂, 0,7-1,2 л СО₂ , тауықтарда 0,8-1,6 л О₂ және 0,6-1 л СО₂ құрайды.

Тілдің пішіні мен көлемі құс тұмсығына сәйкес келеді. Тілдің беткейінде ұштары көмекейге қарай бағытталған мүйізді кертпештер болады. Олар қабылданған азықты ауыздан түсірмеуге және өңешке қарай бағыттауға мүмкіндік береді. Су құстары тілінің жиектерінде мүйізді қылтықтар мен инешіктер болады. Олар тұмсықтың көлденең табақшаларымен бірлесіп, суды сүзген кезде азықтың ауыздан шығып кетуіне мүмкіндік бермейді.

Құстар азықты көру мүшесі көмегімен тауып қабылдайды. Бұл процесте дәм және иіс сезу мүшелерінің қатысы онша болмайды. Тауық пен күрке тауықтар алакөлеңкеде азықты нашар қабылдайды. Тауық минутына 180-240, күрке тауықтар – 60-қа дейін шоқу қимылын жасайды. Нақтылы бір мерзім аралығында құс қабылдайтын азық мөлшері қорек орталығының қозу деңгейіне, құстың түрі мен жасына байланысты болады. Құс тәбетін реттейтін орталық гипоталамуста орналасады. Бұл отралықтың қозып, тежелуі түрлі экзогенді (азықтың түрі мен сипаты, азықтандыру жиілігі мен ұзақтығы) және эндогенді (зат алмасу қарқыны) факторлардың әсеріне байланысты.

Сұйық азық пен суды құс басын тез жоғары көтеру арқылы қабылдайды. Осының нәтижесінде сұйық масса мен су ауыз қуысынан өңешке ағады. Кептерлер ғана суға тұмсығын батырып, сорып ішеді.

Ауыз қуысындағы азық сілекеймен шыланады да, тез жұтылады. Құстарда сілекей бездері нашар дамыған. Құстарда сілекейдің бар болғаны қабылданған азықтың өңеш бойымен жылжуын оңайлатады.

Құстарда жұту актісі тілдің шапшаң қимылымен басталады. Осының нәтижесінде азық жұтқыншақтың жоғарғы жолымен өңешке бағытталады. Осы сәтте көмекей алға тартылып, жоғары көтеріледі де, оның кіреберісі тіласты сүйегінің табаны мен тіл түбіріне қысылып, тыныс алу жолдарын жабады. Сондықтан тіл түбіріне жиналған азық тек өңешке өтеді де, оның толқынды (перистальтикалық) жиырылуының нәтижесінде бөтегеге түседі, ал құс аш болса ол бірден қарынға бағытталады.

Өңеш ұзына бойына қатпарлы кілегей қабықпен астарланған. Оның терең қабатында морфологиялық тұрғыдан ауыз қуысындағы бездерге ұқсас кілегей бөлетін түтікті бездер орналасады. Олар бөлген шырышты түзінді (секрет) өңеш беткейін шылап, жұтылған азықтың түтікше бойымен жылжуын жеңілдетеді.

Б
3-сурет. Тауықтың ас қорыту жолының схемасы.

Бөтегеде азықтың бөгелу ұзақтығы қарынның толу дәрежесі мен ас қорыту процестерінің жылдамдығына, сонымен қатар азық сапасы мен құрғақтығына байланысты болады. Жұмсақ және дымқыл азыққа қарағанда қатты және құрғақ азық бөтегеде ұзақ бөгеледі. Азық сапасына қарай оның бөтегеде аялдау мерзімі 3-4 сағаттан 14-18 сағатқа жетеді.

Бөтеге кезеген жүйкемен жүйкеленеді. Жүйкені екі жақтан қиып тастаса, өңеш пен бөтегенің жиырылуы тиылады. Кезеген жүйкені тітіркендіргенде бөтегенің жиырылуы жиілейді әрі күшейеді. Симпатикалық жүйкені тітіркендіргенде кері әсер байқалады: бөтегенің жиырылуы сиреп, әлсірейді, одан шығар тұстағы сфинктер қысылады.

Тауықтарда бөтеге азықтандырған соң 1-2 сағаттан соң әр 15-20 минут сайын 3-4 қимылдан құралатын серия түрінде жиырыла басталады. Азықтандырудан 15-20 сағат өткен соң бұл сериялар 10-30 мин қайталанады. Аш тауықтарда бөтеге сағатына 8-16 рет жиырылып тұрады. Тауықтарда бөтеге жиырылғанда оның қуысындағы қысым 718 см дейін көтеріледі.

Аталық және аналық кептерлер балапандаған кезеңде бөтегеден ақ түсті майлы масса – «бөтеге сүті» бөлінеді. Онымен олар алғашқы 10-16 күндері балапандарын қоректендіреді. «Бөтеге сүтінің» құрамында 16% белок, 11% липидтер, 3,3% минералды заттар, А және В тобындағы дәрмендәрілер (витаминдер) болады.

Қарындағы ас қорыту. Құстардың қарны безді және етті бөлімдерден тұрады. Бөтегеден азық алдымен қарынның безді бөліміне өтеді. Безді қарын келте, қалың қабырғалы түтікше түрінде болады да, етті бөлімнен кішкентай мойнақ арқылы бөлінеді. Қарынның безді бөлімінің қабырғалары кілегейлі, етті және дәнекер ұлпалы қабаттардан тұрады. Кілегейлі қабықтың беткейі қатпарланып жатады. Кілегейлі қабықтың негізінде (терең қабатында) безді бөлімшелерге топтасатын күрделі түтікті бездер орналасады. Тауықта жалпы саны 215-тен – 320- ға дейін жететін безді бөлімшелер пайда болады да, олар кілегейлі қабықтың циркулярлы қатпарларындағы арнаулы еміздікшелерде жалпы саны 54-74 тесіктермен ашылады. Орта есеппен 4 безді бөлімше топтасып, бір тесікпен ашылады. Тауықта безді қарынның массасы 3,5-6 г құраса, оның 51,4 % безді ұлпа үлесіне тиеді.

Түтікше бездер секциялық торшалардың бір ғана түрінен құралады. Бұл торшалар сүт қоректілер қарнындағы негізгі және көмкерме торшалардың қызметін бірден атқарады. Тұз қышқылы бездің секциялық торшаларының апикальдық, ал пепсиноген - базальдық бөліміне түзіледі.

Қарынның безді бөлімінің етті қабығы бірыңғай салалы еттердің 3 қабаттынан құралады: ішкі және сыртқы бойлама және ортаңғы – сақиналы қабат. Олардың арасында сақиналы қабат жақсы дамыған. Безді қарынынның сыртқы қабығы дәнекер ұлпадан түзіледі, оның өңештің аталмыш қабатынан еш өзгешелігі жоқ.

Қарынның безді бөлімінің қуысына бөлінетін қарын сөлінің құрамында тұз қышқылы, пепсиноген, химозин және муцин болады. Сүт қоректілердегі сияқты бұйығы фермент пепсиноген тұз қышқылының әсерінен белсенді күйге айналады. Кілегейлі қабық эпителийінің цилиндр тәрізді торшалары қою, тұтқыр, муцинге бай шырыш бөледі. Ол қарынның кілегейлі қабығының беткейін шылап, қорғаушы қызмет атқарады.

Қарын сөлі толассыз бөлінеді, азық қабылдағанда сөл бөлу күшейеді. Сөл бөлу процесі екі сатыда - рефлекстік және нейрохимиялық жүреді. Құс азық шоқып жатқан басқа құсты көргенде сөл бөлу шартты рефлекс түрінде атқарылады.

Қарын бездері секрециясының деңгейі құстың түріне, жасына, физиологиялық күйіне және қабылданған азықтың сапасына байланысты болады. Тауық рационында шикі протеин қолайлы (оптималды) деңгейде (16-18%) болса, сөл мол бөлінеді. Бұл көрсеткіштің 10%-дан төмендеуі немесе 25-30%-дан артып кетуі сөлдің бөлінуін төмендетеді. Жұмыртқалау кезеңінде секреция күшейеді, ал құстың түлеуі оны төмендетеді.

Безді қарын қызметі кезеген және симпатикалық жүйкелер арқылы реттеледі. Кезеген жүйкені тітіркендіргенде қарын сөлінің бөлінуі күшейеді және оның құрамындағы ферменттер, тұз қышқылы мен муцин деңгейі жоғарылайды. Венаға атропин еккенде сөл бөлу азаяды, бірақ сөл құрамы өзгермейді. Атропин кезеген жүйке ұштарын істен шығарады. Симпатикалық жүйкелерді істен шығаратын эрготоксин егілгенде, қарын сөлі секрециясының деңгейі өзгермейді, тек сөлдің физикалық қасиеттері өзгеріп, ол қоюланады, тұтқырлығы артады.

Қарынның безді бөлімінде азық ұзақ бөгелмейді. Мұнда ол тек сөлге бөгіп, қарынның етті бөліміне өтеді. Бұл процесс безді қарынның минут сайын байқалатын ырғақты жиырылуы нәтижесінде атқарылады. Азықпен бірге етті қарынға сөлдің артық мөлшері де құйылады.

Етті қарынның құрылымдық ерекшеліктері оның механикалық қызметінің мықты атқарылуына негіз болады. Қарынның бұл бөлімінің кілегейлі қабығы өте қалың болып келеді де, екі қабаттан - кератиноидты жабындымен (кутикула) бүркелген эпителий мен тығыз дәнекер ұлпалы қабатпен тұтасқан нағыз кілегейлі қабықтан құралады.

Тығыз кератиноидты жабынды немесе кутикуланы түзуде кілегейлі қабық бездері, қарын шұңқышақтарының эпителийі және жабынды эпителий қатысады. Етті қарынның кілегейлі қабығының тармақтанбаған түтікті бездері сүт қоректілер қарнының пилорустық бездерімен тектес деген тұжырым бар. Тауық, үйрек және қаздарда олар 10-30 без болып топтасады. Олардың өзекшелері қарын шұңқырына (кіріккіге) ашылады. Тауықтарда әр шұңқырға 5-8 без өзекшелері ашылады.

Түтікті бездердің өзекшелерінен бөлінген сұйық секрет қатая келіп, кутикуланың барлық қабатын бойлай өтетін бағандар түзеді. Осы бағандар аралығын жабынды эпителий мен қарын шұңқырынан бөлінген кератиноидты зат толтырады. Құрамына сыдырылған және бүлінген эпителийлік торшалар кіретін бұл зат көлденең қабаттар түзіп, матрикс рөлін атқарады. Кератиноидты бағандардың жоғарғы ұштары кутикула беткейіне дейін томпая көтеріліп, оған азық массасын механикалық өндеуден өткізуге қажет кедір-бұдырлық сипат береді. Кутикула механикалық әсерлердің салдарынан толассыз егеліп отырады, бірақ оның қалыңдығы онша өзгермейді, себебі кератиноид базальды жақтан тоқтаусыз өсіп отырады. Кутикула азықты механикалық өңдеуден өткізу үшін ғана қажет емес, сонымен қатар ол қарын қабырғасын түрлі жағымсыз факторлардың әсерінен қорғайды. Кутикула кератиноиды пепсинге төзімділік танытады, сұйытылған қышқылдарда, сілтілерде, органикалық еріткіштерде ерімейді.

Кутикула арқылы азықтың ыдырау өнімдері сорылмайды және қарын қабырғасына бактериялар өтпейді. Кератиноидты жабынның сапасы азықтандыру типіне байланысты. Егер тауыққа ұзақ уақыт балғын азық берілсе, онда кутикула біртіндеп жұмсарады және жойылады. Ол құрғақ азық қабылдайтын құстарда жақсы дамыған.

Қалыпты жағдайда кутикула сары немесе сарғыш-жасыл түсті болады. Кутикуланың түсі қарынға қарсы толқынды қимыл салдарынан жіңішке ішектен өткен өтке байланысты.

Қарынның етті қабығы бірыңғай салалы ет ұлпасынан құралады. Қарынның бүйір қабырғасы негізінен бір-бірімен табанымен жанасатын екі үшбұрыш тәрізді ірі еттерден тұрады.

Қарын етінің аралық топты құрайтын екінші жұбы негізгі еттер аралығында, безді қарынның етті қарынмен ұштасатын жерінде және қарын түбінде орналасады. Қарын етінің ассиметриялық орналасуы олардың жиырылу күшін арттырып, қарынға түскен азықты жаншып, ұнтақтауға жағдай туғызады.

Етті қарынның ырғақты жиырылуы екі сатыда өтеді. Алдымен негізгі қос ет жиырылады да, олар босаңсығаннан соң аралық еттер әрекетке қосылады. Тауықта әр жұп еттің жиырылу ұзақтығы – 2-3 c, ал қарынның толық жиырылу циклының ұзақтығы – 20 с құрайды. Жиырылу жиілігі қарындағы азықтың консистенциясына байланысты. Балғын азық қабылданғанда қарын минутына екі рет, ал қатты азық қабылдағанда 3 рет жиырылады. Қарын етінің жиырылуының 2-5 циклынан соң қарын жыны жіңішке ішекке (он екі елі ішекке) өтеді.

Негізгі және аралық еттердің кезектесіп жиырылуы нәтижесінде азық механикалық өңдеуден өтіп, ұнтақталады. Аралық еттер жиырылғанда азық массасы қарынның орталық бөліміне ығысады. Негізгі еттер жиырылғанда қарын жыны сығылып, жаншылып, ұнтақталады. Қарын еті жиырылғанда қарын қуысындағы қысым жоғарылап, ол тауықта сынап бағанасымен 100-160, үйректе – 180, қазда – 265-285 мм жетеді. Етпен қоректенетін құстарда, мысалы сұңқарда, қарын қуысындағы қысым сынап бағанасымен 8-16 мм аспайды. Құстарды құрғақ азықпен қоректендіру қарын етінің жиырылуын күшейтеді және ондағы қысымды жоғарылатады.

Аш қарын жағдайында тауық қарыны минутына орта есеппен 2,6 , азықтандыру кезінде - 2,9 , азықтандырғаннан 1 сағаттан соң – 2,3 рет жиырылады. Азықтандырған соң қарынның жиырылу жиілігінің сиреуі азықтың жіңішке ішекке тез өтуімен байланысты.

Қарында азық бөлшектерінің ұнтақталуына оның қуысында тас қиыршықтары мен түрлі қатты бөгде заттардың болуы ықпал етеді. Құстар үшін ең тиімдісі кварцит қиыршығы болып саналады, себебі ол қарын сөлінің құрамындағы тұз қышқылының әсеріне төзімді болады. Ас қорыту процесіне қиыршық мөлшері үлкен әсер етеді. Жас балапандарға диаметрі 2,5-3 мм аспайтын майда қиыршық беріледі. Балапанның жасы өскен сайын қиыршық мөлшерін өсіреді. Ересек құс диаметрі 10 мм жететін қиыршықты жұта алады. Тас қиыршықты құммен, әкпен, ракушкамен, гипспен алмастыруға болмайды. Құм қарыннан ішеке тез өтеді де, оны тітіркендіреді. Жоғарыда аталған басқа заттар тұз қышқылында оңай ериді және оны байланыстыра отырып, қарындағы және ішектегі ас қорытуды бұзады. Қарында тас қиыршығы болмаса, қоректік заттардың сіңірілуі мен азық қорыту коэффициенті төмендейді. Балапанға тас қиыршығы берілмесе, қарынның жалпы массасы 30-35% төмендеп, оның еті болбырайды, кілігей қабықта жаралар пайда болады.

Қарын қимылы вегетативтік жүйкелермен реттеледі. Кезеген жүйке құрамында қарынның етті бөлімінің жиырылуын жандандыратын және тежейтін талшықтар болады. Кезеген жүйкені тітіркендіргенде қарын қимылы күшейеді. Қарынды жүйкелендіретін симпатикалық нерв тармақтары кереғар әсер етеді.

Қарынның етті бөлімінде азық тек механикалық өңдеуден ғана өтпейді, сонымен қатар ферментативтік процестер де жүреді. Тұз қышқылының әсерінен белоктар ісініп, көпсиді де, пепсиннің әрекетінен олар пептондар мен амин қышқылдарына ыдырайды.

Етті қарынға ішектің кері толқынды қимылы кезінде ішек жыны өтіп отырады да онымен бірге ішек сөлі, ұйқы безі сөлінің ферменттері түседі. Осыған байланысты қарындағы орта сілтіленеді де, онда көмірсулардың ыдырауына қолайлы орта туындайды, көмірсулар ыдырайды.

Етті қарыннан ішекке химус лек-лекпен (тауық пен үйректе) немесе толассыз (қазда) өтеді. Қарынның пилорус алды аймағында айшық қалқандар (қақпақша) болады да, олар қарынан ішекке қиыршықтың өтуіне кедергі жасайды. Пилорус қысқышы сүт қоректілердегі сияқты рефлекстік жолмен ашылып-жабылып тұрады.

Таза қарын сөлі – түссіз, қышқыл реакциялы аздап көпіршіктенетін сұйық. Қарын сөлінің жалпы қышқылдығы 0,30%, еркін тұз қышқылы -0,26%, байланысқан тұз қышқылының – 0,04 % құрайды. Сөлдің қышқылдығы құс сілтіге бай, кальций карбонаты, сүйек ұнтағы қосылған азықтарды қабылдағанда төмендейді.

Тауықтарда бөлінетін қарын сөлінің мөлшері мен оның қышқылдығы жаспен байланысты өзгереді. Бір күндік балапандарда қарын химусының реакциясы қышқылдық (рН 4,2-4,4) болады. Алғашқы бес күнде қарында еркін тұз қышқылы болмайды. 31-40 күндік балапандарда қарын сөлінің қышқылдығы жоғары деңгейге жетіп, одан әрі қарай сол шамада тұрақталады. Құс ашыққанда немесе белок пен әкті тұздарға бай азық қабылдағанда қарында еркін тұз қышқылы кездеспейді. Жас балапандарға қабығымен қосып пісірілген жұмыртқа берілсе, сөлдің бөлінуі азайып, оның ферменттік белсенділігі төмендейді. Рационда әкті тұздардың (жұмыртқа қауызы, ракушка, бор) үлесі көбейсе, еркін тұз қышқылы олармен байланысып, пепсиногеннің белсенді күйге көшу процесі тежеледі. Осының нәтижесінде қарын сөлінің протеолидтік белсенділігі күрт төмендейді. Қарындағы қорыту процесінің бұзылуы салдарынан балапанның өсуі тежеледі.

Қарын сөлінің секрециясы мен протеолидтік белсенділігіне құсты азықтандыру типі де әсер етеді. Жас балапан рационына құрама азық пен туралған сәбіз немесе көкөніс қосылса, қарын сөлінің бөлінуі күшейіп, оның ас қорту мүмкіндігі жоғарылайды.

Тауықтарда аш қарынға қарынның безді бөлімінің фистуласынан 30 мин ішінде 11,3 мл химус бөлінеді, ал құрама азықпен азықтандырған соң 90 мин – 38,4 мл химус бөлінеді. Азықтандырғанға дейін химустың сутек иондарының концентрациясы – 1,52, ал азықтандырған соң 1,84, жалпы қышқылдылық – 68,4 және 95,88 шартты бірлікті құрайды. Химустың протеолидтік белсенділігі азықтандырған соң 2 есе артады.

Құсты дұрыс азықтандырмаса, рационда минералды заттар мен дәрмендәрілер жетіспесе қарын сөлінің бөлінуі нашарлап, қарын қимылы әлсірейді, ас қорыту процесі бұзылады. Қарын мен ішектің қызметін дұрыс деңгейде сақтау үшін рационды өзгертіп отыру керек.

Н.П.Федоровскийдің күрке тауыққа жүргізген зерттеулеріне қарағанда қарын сөлінің ең көп мөлшері құрама азық және арпамен азықтандырған соң алғашқы 30 мин бөлінеді. Кейінгі 1,5-2 сағатта сөлдің бөлінуі азаяды, тіпті ашқарын жағдайындағы деңгейден де төмендейді. Құсқа ет-сүйек ұнтағын бергенде, алдымен сөлдің бөлінуі нашарлайды да, бір сағаттан соң күшейеді.

Түрлі азықтармен азықтандырғаннан кейін бөлінген сөлдің жалпы қышқылдығы алғашқы сағатта жоғарылайды, сонымен қатар протеолидтік белсенділік те артады. Н.П.Федоровский мәліметі бойынша күрке тауық аш қарында 30 мин ішінде рН 1,47, жалпы қышқылдығы – 66,3 бірлік және протеолидтік белсенділігі -1,13 мм құрайтын 23 мл сөл бөледі. Құрама азықты бергеннен кейін 1,5 сағ ішінде 74,2 мл сөл бөлінеді де, оның рН 2,2, жалпы қышқылдығы 93 бірлік және протолидтік белсенділігі (Метт әдісі бойынша) 8 мм болады.

Күрке тауықтарда аш қарын жағдайында етті қарын минутына орта есеппен 2,7 рет, азық қабылдау үстінде - 2,9 рет, азықтандырғаннан кейін 1 сағат өткен соң -1,9 рет жиырылады. 20 сағаттық аштықтан соң қарын минутына 2-2,3 рет қана жиырылады да, әрбір жиырылудың ұзақтығы 10-23 с созылады. Жиырылу аралығындағы кідіріс – 3-17 с құрайды.

Қаздарда қарын сөлінің секрециясы тауық пен күрке тауыққа қарағанда қарқынды жүреді. Өсімдік тектес азықтар мен олардың жануар текті азықтармен қоспасы сөлдің бөлінуін айтарлықтай күшейтеді. Аш қарын жағдайында қаздар 30 минутта 24 мл, арпамен азықтандырғаннан соң 1,5 сағ өткеннен кейін 99,2, ал құрама азық берілсе -105,4 мл химус бөледі. Аш қарында бөлінген қарын сөлінің жалпы қышқылдығы 62,36 бірлік, рН-ы 2,24, құрама азықпен азықтандырғаннан соң бұл көрсеткіштер тиісінше 72,11 және 4,27 құрайды. Аш қарын жағдайында протеолидтік белсенділік 0,04, құрама азық берілген соң – 0,24 мм құрайды. Тауықтар мен күрке тауыққа қарағанда қаздың қарын сөлінің сутектік көрсеткіші мен протеолидтік белсенділігі төмен болады.

Қаздарда аш қарын жағдайында етті қарын минутына 3,2 -3,8 рет жиырылды. Ғылыми деректерге қарағанда қарынның жиырылу белсенділігіне әртекті азықтар әртүрлі әсер етеді. Құсқа арпа берілсе қарын минутына 6,3 рет, ет-сүйек ұнтағы берілгенде -5,1 рет, құрама азық берілгенде - 4,3, көк жоңышқа берілгенде – 4 жиырылады. Құрама азықпен азықтандырғаннан кейін 1,5-2 сағат өткен соң қарынның жиырылуы бастапқы деңгейден жоғары болады. Қабылданған азық негізінен алғашқы екі сағатта қарыннан өтіп үлгереді. А.Бобылов мәліметтеріне қарағанда қаздың қарнында азық құрамындағы белоктың 20-40% қорытылады, протеолидтік белсенділіктің ең жоғары деңгейі 60-120 күндік балапандарда байқалады.

Қаздарда химус қарыннан ішекке іркілусіз өтіп отырады. Ауыз қуысынан жіңішке ішектің бастау ұшына дейін қабылданған азық 6 см жылдамдықпен жылжиды.

Үйректерде қарын сөлінің секрециясының көптеген ерекшеліктері болады. 24 күндік балапан үйректерде қарын секрециясының рефлекстік сатысы байқалмайды (Ф.Д.Милованова т.б.). Бұл кезеңде оларда қарын сөлі ырықсыз бөлінеді. 24-ші күннен бастап балапан үйректерде сөл бөлудің рефлекстік сатысы айқын байқала бастайды.

Ересек үйректер қарын сөлінің бөлінуіне сыртқы орта факторлары айтарлықтай әсерін тигізеді. Ауа температурасының аз ғана уақыт 35⁰ көтерілуі қарын сөлінің секрециясын тежейді. Күннің ұзаруы сөлдің бөлінуін күшейтеді. Үйректерде қарын безінің секрециясы жұмыртқалау кезеңінде күшейеді, ал түлеу кезінде төмендейді. Қарын жыны жіңішке ішекке мезгіл-мезгіл шағын үлес (порция) түрінде өтіп отырады.

Ішектегі ас қорыту. Құстардың ащы ішегінде ферменттердің әсерімен қоректік заттардың сатылы ыдырау процесі жүреді. Азық қорыту ферменттерінің негізгі көзі өтпен бірге жіңішке ішекке құйылатын ұйқы безінің сөлі саналады. Ішек бездерінің секреті бұл тұрғыдан онша маңызды рөл атқармайды.

Тауықтарда ішек сөлі сілтілік реакциясы бар (рН 7,42), тығыздығы 1,0076 деңгейінде лайлы сұйық. Оның құрамында протеолидтік, аминолидтік, липолидтік ферменттер мен энтеркиназа ферменті болады.

Ұйқы безінің секреті түссіз, кермек дәмді, әлсіз қышқылдық немесе әлсіз сілтілік реакциялы (рН 7,2-7,5) сұйық. Тауықтарда ұйқы безі сөлінің рН-ы 6,0 деңгейінде сақталады. Сөлдің құрғақ затында ферменттен басқа амин қышқылдары, липидтер, минералды заттар (хлорлы натрий, хлорлы кальций, натрий бикарбонаты т.б.) болады.

Ересек құстың ұйқы безі сөлінің құрамында трипсин, карбоксипептидаза, амилаза, мальтаза, инвертаза, липаза ферменттері болады.

Трипсин бұйығы трипсиноген түрінде бөлінеді. Ол ішек сөлі ферменті - энтерокиназаның әсерінен азық құрамындағы күрделі белоктарды амин қышқылдарына дейін ыдырататын белсенді трипсинге айналады. Карбоксипептидаза ферменті де күрделі белоктарды амин қышқылдарына дейін ыдыратады. Амилаза полисахаридтерді мальтозаға дейін, ал мальтаза мальтозаны моносахарид - глюкозаға дейін ыдыратады. Липаза эмульсияланған майды глицерин мен май қышқылдарына ыдыратады.

Ұйқы безі секрециясының механизмі құстар мен сүт қоректілерде ұқсас келеді. 10-12 айлық мекиендерде азықтандырғанға дейін ұйқы безінен аз ғана сөл бөледі (сағатына 0,4-0,8 мл). Азық қабылдағаннан 5-10 мин өткен соң секреция деңгейі 3-4 есе көбейеді және осындай қарқын 3 сағатқа дейін сақталады. Осыдан соң сөлдің бөлінуі біртіндеп төмендейді де, азықтандырғаннан 9-10 сағат өткен соң бастапқы деңгейге оралады.

Ұйқы безінен бөлінген сөлдің мөлшері мен оның ферменттік белсенділігі құс қабылдаған азықтың көлемі мен құрамына байланысты өзгереді. Азық қабылдағаннан соң алғашқы сағаттарда сөлдің бөлінуі күшейіп, ферменттік белсенділік артады да, бастапқы деңгеймен салыстырғанда протеолидтік белсенділік 92%, амилолидтік белсенділік - 50% және липолидтік белсенділік 30% артады. Сөлдің ферменттік белсенділігі азық құрамына бейімделе өзгереді. Белокқа бай азық сөлдің протеолидтік белсенділігін (60%-ға дейін), майға бай азық - липолидтік белсенділігін көтереді. Ұйқы безінің секрециясы қабылданған азық мөлшеріне байланысты да өзгереді. Азық көп мөлшерде берілсе, сөл аз бөлінеді, ал сол көлемдегі азықты бөлшектеп берсе, сөл көбірек бөлінеді. Бір күн бойы секрецияның деңгейінің ауытқуы байқалады. Түнде күндізгі уақытпен салыстырғанда сөл 25% аз бөлінеді.

Ұйқы безінің қызметі нейрогуморальдық жолмен реттеледі. Құстарда да ұйқы безі қызметін реттеудің рефлекстік механизмі сүт қоректілерде И.П.Павлов ашқан заңдылыққа ұқсас. Ұйқы безіне гипофиз, қалқанша, қалқанша серік, бүйрек үсті бездерінің гормондары әсер етеді. Секретин гормоны ұйқы безі сөлінің бөлінуін күшейтеді. Ұйқы безінің секрециясын кезеген жүйке жандандырады, ал симпатикалық жүйке талшықтары - әлсіретеді.

Өт бауырдан толассыз бөлінеді. Оның бір бөлігі өт қапшығына (тауық, үйрек, қаздарда) түседі, одан соң жіңішке ішекке бөлінеді. Кептер, мысыр тауығы, түйе құстарда өт қапшығы болмайды, сондықтан өт бірден жіңішке ішекке құйылады.

Өт бөлу деңгейі құс организмінің ерекшелігі мен бауырдың функционалдық күйіне байланысты болады. Тауықтарда аш қарын жағдайында ұйқы безі орта есеппен тірі массаның әр келісіне сағатына 1,48 мл сөл бөледі, бұл сүт қоректілермен салыстырғанда әлдеқайда жоғары көрсеткіш.

Құс өті ашық немесе күңгірт-жасыл түсті, сілтілік реакциялы (рН 7,3-8,5) сұйық. Қапшық өті балауса өтпен (бауыр өті) салыстырғанда қоюлау және қанық реңді келеді. Түрлі құстарда өт құрамы жағынан ерекшеленеді. Тауықтарда бауыр өтінде 3-4%, ал қапшық өтінде – 7-9% құрғақ зат болады. Оның тығыздығы 1,01-1,04 шамасында. Өт құрамында өт қышқылдары (600-2000 мг%), өт пигменттері (70 мг%), холестерин (115 мг%) болады. Олармен қатар құс өтінің құрамына көмірсулар, май қышқылдары, бейтарап майлар, муцин, минералды заттар және азот құрамды алмасу өнімдері енеді. Құс өтінде амилаза ферменті де табылған.

Қапшықтық және балауса бауыр өті бір-бірінен физикалық-химиялық қасиеттерімен ерекшеленеді. Өт қапшығында судың сіңірілуіне байланысты өт біршама қоюланады. Оның құрамында бауыр өтімен салыстырғанда өт қышқылы мен қант 3,5 есе, жалпы азот 3,6 есе, белокқа жатпайтын заттар 4,6 есе, белок 2,6 есе артады. Бауыр өтінің рН-ы жоғарырақ болады.

Құстарда бауырдың өт түзу қызметі рацион құрамына байланысты. Құрама азық, арпа, тары, бидай және көк шөп өттің бөлінуін күшейтеді. Құс рационында май мен протеин мөлшері өссе, өттің бөлінуі күшейіп, оның құрамндағы өт қышқылдарының деңгейі жоғарылайды.

Өттің ас қорытудағы маңызы өте зор. Ол майларды эмульсиялайды да, оның липазамен жанасу мүмкіндігін арттырады, ұйқы безі сөліндегі ферменттердің белсенділігін жоғарылатады, ішектің қимылын (перистальтикасын) күшейтеді, қоректік заттардың ыдырау өнімдерін, май қышқылдарының сіңірілуін оңайлатады. Сонымен қатар, өт етті қарында ойық жаралардың пайда болуына, кутикуланың зақымдануы мен эрозиясына жол бермейді.

Ішектегі ас қорыту процесіне қатысумен қатар бауыр белок, көмірсу, май, минералды заттар алмасуында маңызды рөл атқарады. Бауырда зат алмасудың уытты өнімдері бейтараптанады, мочевина, зәр қышқылы және басқа қосылыстар синтезделеді. Бауырда ескірген эритроциттер жойылады. Бауыр торшаларында көмірсу (гликоген), маңызды дәрмендәрілер (А, Д, К т.б.) қорға жинақталады. Өттің құрамында белгілі мөлшерде өт қышқылдары, холестерин, пигменттер, фосфолипидтер, белоктар, көмірсулар болуына қарағанда құс бауыры қан мен асқорыту жүйесінің арасында заттардың алмасуында белсенді рөл атқарады.

Өттің түзілуі де жүйкемен және гуморальды заттар әсерімен реттеледі. Бауырдың секрециялау қызметін кезеген жүйке жандандырады, ал симпатикалық жүйке - тежейді. Өт бөлу процесі азық қабылдағанда рефлекстік жолмен күшейеді. Азық қабылдау актісімен байланысты туындаған тітіркеністер әсерінен ас қорыту орталығы қозып, өттің бөлінуін жандандыратын эфференттік импульстер бауырға кезеген жүйке мен көкеттік жүйке арқылы бағытталады. Осы процесті тежейтін импульстер бауырға симпатикалық жүйкелер арқылы бағытталады. Бауырдың секрециялау қызметіне ОЖЖ-ң жоғарғы бөлімдері әсер етеді. Оны шартты рефлекстер қалыптастыру арқылы дәлелдеуге болады. Аш тауықтарға азық көрсетсе, өттің бөлінуі күшейеді.

Бауырдың өт бөлу қызметіне түрлі гуморальды факторлар - тұз қышқылы, өттің өзі, белок пен майдың ыдырау өнімдері, сығынды (экстрактивті) заттар әсер етеді. Вазопрессин, адренокортикотропты гормон, инсулин және тироксин гормондары өттің түзілуін күшейтеді, ал адреналин оны тежейді.

Өттің ішек қуысына бөлінуі (өт бөлу) вегетативтік жүйке арқылы және гуморальды факторлармен реттеледі. Қарын мен ішекке азық түскенде өт қапшығы жиырылып, өт өзекшелерінің сфинктерлері босаңсиды. Бұл өттің бауырдан шығып, ішекке құйылуына мүмкіндік береді. Өт бөлу процесін ас қорыту жолының гормондары – холецистокинин, гастрин, секретин, жандандырады.

Құс ішегінде қоректік заттардың ыдырау процесі әлсіз қышқылдық ортада да, әлсіз сілтілік ортада да жүреді. Ішектің ұзына бойында рН деңгейі айтарлықтай ауытқып отырады. Мысалы, тауықтарда жіңішке ішек химусының рН-ы 5,8-6,0, аш ішекте ол – 5,8-5,9, мықын ішекте – 6,3-6,4, тұйық өсінділерде – 5,7. Үйрек пен түйе тауықтарда да рН ауытқулары шамамен осы деңгейде.

Жіңішке ішекте тұз қышқылы мен қарын сөлі ферменттерінің (пепсин, химозин) әсерінен белоктар пептондар мен полипептидтерге дейін ыдырайды. Олардың әрі қарай аминқышқылдарына дейін ыдырауы аш және мықын ішекте ұйқы безі сөлінің протеолидтік ферменттерінің әсерімен жүреді.

Ішекте көмірсулар моносахаридтерге дейін ыдырайды. Бұл процесс негізінен ұйқы безі амилазасының, ішінара өт пен ішек сөлі амилазасының әсерімен жүреді.

Майлардың ыдырауы өт пен ұйқы безі сөлінің әсерінен жіңішке ішекте басталады да, аш ішекте моноглицеридтер, глицерин және май қышқылдарының түзілуімен аяқталады.

Құстардың ащы ішегінде ас қорыту және қоректік заттардың ыдырау өнімдерін сіңіру процестері қарқынды жүреді. Қоректік заттардың ыдырауы ішек қуысында ғана емес (қуыстық ас қорыту), кілегей қабықтың эпителийлік торшаларының микробүрлерінің беткейінде (мембраналық ас қорыту) де жүреді. Қуыстық ас қорыту нәтижесінде қоректік заттар ас қорыту сөлдері құрамындағы ферменттер әсерімен бастапқы өңдеуге ұшырап, пайда болған аралық өнімдер гликокаликс арқылы микробүрлер (түкті көмкерме) аймағына өтеді. Олар одан әрі мембраналық ас қорыту кезеңінде микробүрлер ферменттері әсерімен ақырғы ыдырау өнімдері пайда болады да, осы беткейде сіңіру процесі басталады.

Тауық пен үйректерде мембраналық ас қорыту процесінің ерекшеліктерін алғаш рет Е.Б.Бегаилов зерттеген (1974). Оның зерттеулерінің нәтижелері мембраналық ас қорыту процесі бүкіл ас қорыту жүйесіне тән құбылыс екенін көрсеткен. Сонымен қатар, оның қарқынына құстың түрі әсер еткен. Үйректерде мамбраналық ас қорыту тауықтармен салыстырғанда қарқындырақ жүрген, ал тауықтарда оның қарқыны қуыстық ас қорытудан күштірек болған.

Құстардың тұйық өсінділерінде ас қорыту процесі ащы ішектен өткен ферменттер мен микрофлоралар бөлген ферменттердің көмегімен жүреді. Балапандар тұйық өсінділерінде микроорганизмдер алғашқы азық қабылдағаннан кейін пайда болады. Ішектің бұл бөлімінде стрептококтар, ішек таяқшалары, лактобациллалар мекендейді де, олардың әрекетімен белоктар, көмірсулар, майлар қорытылады, В тобындағы дәрмендәрілер синтезделеді.

Сүт қоректілер сияқты құстардың ас қорыту бездері целлюлозаға әсер ететін фермент бөлмейді. Клетчатка негізінен бактериялар бөлген ферменттер әсерімен тұйық өсіндіде ыдырайды. Құстарда клетчатканың қорытылу көрсеткіші 10-30% деңгейінде болады. Тұйық өсіндіні алып тастаса, клетчатка қорытылмайды.

Тұйық өсіндіге химустың тек майда бөлшектері ғана түседі, ал ірі түйіршікті химус мұнда өтпейді, ол бірден тік ішекке бағытталынып, нәжіспен бірге шығарылады. Тұйық өсіндіде көп мөлшерде су және азот құрамды заттар сіңіріледі, осыдан химус қоюланады, нығыздалады. Тұйық өсііндідегі қоймалжың, қошқыл-сары немесе қоңыр түсті химус ащы ішектің әрбір 9-10 жиырылуынан кейін шығарылып отырады.

Ішектің қимылы (моторлық қызметі). Құс ішегінде екі түрлі ғана қимыл – толқынды (перистальтикалық) және қарсы толқынды (антиперистальтикалық) орын алады. Ырғақты сегменттелу мен тербелмелі (маятник тәрізді) жиырылу құстардың ащы ішегінде байқалмайды.

Толқынды қимыл сақиналы және бойлама еттердің бірлескен жиырылуы нәтижесінде атқарылады. Бұл қимыл кезінде ішектің алдыңғы бөліміндегі аз ғана сегменті қысылады, іргелес артқы бөлімі босаңсиды. Осыдан химус ішектің қысылған бөлімінен кеңейген бөліміне өтіп, араласады да, біртіндеп артқы (аналь) тесігі бағытында жылжиды.

Қарсы толқынды қимыл дәл осы принциппен атқарылады, тек қимыл кері бағытталады. Құстарда қарсы толқынды қимыл ащы ішекте де, тоқ ішекте де орын алады. Осының нәтижесінде химус жақсы шайқалып, араласады, ішектің соңғы бөлімдерінен алдыңғы бөлімдеріне кері оралып, қоректік заттар дұрыс қорытылады, олардың ыдырау өнімдері толық сіңіріледі. Қарсы толқынды қимыл кезінде ащы ішек химусы қарынға өтіп кетуі мүмкін. Құстарда ішектің белгілі бөлімінде басталған толқынды қимыл қарсы толқынды қимылмен алмасып отырады.

Ішек қимылы түрлі механикалық және химиялық тітіркендіргіштердің (азық құрамындағы клетчатка, өт, ас қорыту сөлдерінің құрамындағы қышқылдар мен сілтілер, қоректік заттардың ыдырау өнімдері) кілегей қабықтың рецепторларына әсер етуінен туындайды. Ас қорыту орталығынан ішекке кезеген жүйке арқылы бағытталған импульстер ішек қимылын жандандырады. Симпатикалық жүйке ішек қимылдарын әлсіретеді және тежейді. Бүйрек үсті безінің бозғылт затының гормоны – адреналин, симпатикалық жүйке іспеттес әсер етеді.

Механикалық және химиялық тітіркенгіштер ішек қабырғасында орналасқан жүйке торшалары өрімдеріне (мейснер және ауэрбах) әсер етіп, ішек қимылының автоматты түрде атқарылуын қамтамасыз етеді.

Азық массасының ішек бойымен жылжу жылдамдығы көптеген факторларға байланысты: құстың түріне, жасына, физиологиялық күйіне, өнімділігіне, азықтандыру типіне т.с.с. Қарыннан алшақтаған сайын химустың жылжу жылдамдығы баяулай түседі де, ішектің соңғы бөлімінде ол өте мардымсыз болады.

Балапандар мен жұмыртқалайтын тауықтарда азық массасы ас қорыту жолынан 3-5 сағатта, жұмыртқаламайтын тауықтарда – 8 сағатта, ал жұмыртқа басқан тауықтарда - 12 сағатта өтіп шығады. Қаздарда химустың жылжу жылдамдығы жіңішке ішекте минутына 9,3 см, ащы ішекте - 9,5, тоқ ішекте - 1,33 см болады.

Қоректік заттардың сіңірілуі. Ас қорыту жолында сөл бөлу, қимылдау, органикалық заттарды ыдырату процестерімен қатар түрлі қоректік заттарды – ас қорыту өнімдерін, қан және лимфаға өткізу – сіңіру, процесі жүреді. Сіңіру немесе резорбция нәтижесінде белок, май және көмірсулардың ыдырау өнімдері, дәрмендәрілер, макро- және микроэлементтер, су және басқа қосылыстар ас қорыту ағзалары қабырғасындағы торшалар мембраналары арқылы қан мен лимфаға өтеді. Одан әрі олар организмге тарап, зат алмасу процестеріне қосылады.

Сіңірілу (сорылу) барысында қоректік заттар бірнеше мембранадан – ас қорыту жолының кілегейлі қабығын эпителийі мембранасынан, қан және лимфа тамырлары эндотелийінен, өтеді. Бұл күрделі процесс бірнеше механизмдер: сүзу (фильтрация), диффузия (енжар, ықпалды тасымалдау), осмос және белсенді (ырықсыз) тасымалдау қамтамасыз етеді. Бұл процесте торша мембранасының бір бағытта (талғамды) өткізгіштік қасиеті де маңызды рөл атқарады. Торша мембранасы нағыз ерітінділерді жақсы, ал коллоидтарды нашар өткізеді. Кейбір заттар мембрана арқылы емес, торшааралық қуыстар арқылы да өтіп кетеді.

Сүзілу процесі мен диффузия ішек қуысында гидростатикалық қысым көтерілгенде орын алады. Мысалы, ішек қуысында қысым сынап бағанасымен 8-10 мм көтерілсе, ас тұзы ерітіндісінің сіңірілуі 2 есе жылдамдайды, бірақ қысымды 80-100 мм көтерсе, ерітіндінің сорылу жылдамдығы микробүрлер мен ішек қабырғасындағы қан тамырларының қысылып қалуымен байланысты күрт төмендейді. Осмос заңына сәйкес ішек қуысынан гипотониялық ерітінділерден су сіңіріледі. Дегенмен, кейбір процестерді, мысалы, талғамды сіңірілу құбылысын, тек диффузия мен осмос тұрғысынан түсіндіруге болмайды. Сондықтан қазіргі кезде ішек эпителийі жартылай өткізгіш мембрана ретінде ғана қабылданбай, сонымен қатар қоректік заттарды ішек қуысынан қан мен лимфаға белсенді түрде тасымалдайтын құрылым ретінде қарастырылады. Қазіргі кезде эпителиалды торшаларда түрлі субстраттарды (амин қышқылдарын, қанттарды т.б.) сыртқы беткейлік мембранадан базальды мембранаға тасымалдауды қамтамасыз ететін арнайы транспорттық жүйенің болатыны дәлелденген. Торша арқылы заттар ерекше белок-тасымалдағыштар көмегімен тасымалданады. Олар АТФ энергиясын пайдаланады.

Мембрана беткейінде тұтылған (адсорбцияланған) қоректік заттар бөлшектері сіңіруші торшаларға қарбу (пиноцитоз) жолымен де енуі мүмкін. Пиноцитоз жолымен ішек эпителийінен майдың ұсақ тамшылары, түрлі бөгде заттар сіңіріледі.

Сіңіру процесін ішек бүрлерінің қимылдары да жандандырады. Бүрлер жиырылған кезде олардың қуысындағы лимфа тамырлары сығылады да, бүрлер босаңсығанда осы тамырлар керіліп, ішек қуысындағы заттардың бүр ішіне сорылуына жағдай туғызылады. Бүрлердің қимылы мейснер өрмелерімен реттеледі. Ішек бүрлерінің жиырылуын белоктың ыдырау өнімдері (пептидтер, аланин, лейцин), глюкоза, сығынды заттар, өт қышқылы күшейтеді. Ішек бүрлерінің қимылын жіңішке ішектің кілегейлі қабығында түзілетін вилликинин гормон да күшейтеді. Ішектің толқынды қимылы ішек қуысындағы қысымды жоғарылатады да, сіңіру процесін жандандырады.

Сорылу (сіңіру) процесі рефлекстік және гуморальды жолмен реттеледі. Гипоталамусты тітіркендірсе ащы ішектегі сорылу процесі өзгеріске ұшырайды. Қоректік заттардың сорылу қарқынына гормондар да әсер етеді. Бүйрек үсті безін алып тастаған соң көмірсулар мен липидтердің сіңірілуі нашарлайды. Қалқанша бездің гормоны тироксин глюкозаның сіңірілуін жоғарылатады. Инсулин де осындай әсер етеді. Гипофиздің артқы бөлімінен бөлінетін питуитрин глюкозаның сіңірілуін төмендетеді.

Құстарда да қоректік заттар негізінен ащы ішекте сіңіріледі. Азотты заттардың ыдырау өнімдері амин қышқылдар түрінде сорылады. Жеке амин қышқылдарының сіңірілу қарқыны олардың молекулалық массасына тәуелді болмайды. Дегенмен жеке амин қышқылдарының сіңірілуінде бәсекелестік байқалады. Метионин лейцин, фенилаланин және глутамин қышқылының сіңірілуін тежейді. Керісінше, фенилаланин мен лейцин метиониннің сіңірілуіне болмашы ғана кедергі болады, ал глутамин қышқылы ешқандай әсер етпейді. Бұл құбылыс әртүрлі амин қышқылдарының ортақ тасымалдаушы болатынымен түсіндіріледі.

Көмірсулар ішектен моно- және дисахаридтер түрінде сіңіріледі. Айта кетер жайт, глюкоза мен галактоза фруктоза мен маннозаға қарағанда жылдам сіңіріледі.

Құстарда судың сіңірілу процесі ащы ішекте де, тоқ ішекте де орын алады. Қан мен ұлпалардағы осмостық қысымның айырмасына байланысты ішекте азықпен, ауыз сумен қабылдаған судың 30-50% сіңіріледі. Құстарда судың қарын – бөтегелік айналымы болатыны анықталған. Осының нәтижесінде ішектен сорылған су қаннан бөтегеге бөлінеді де, оның қуысындағы азықтың бөрітуіне қажет жағдай туғызады.

Минералды заттар ащы ішекте сіңіріледі. Минералды заттардың сіңіруде бөтеге, қарын және тоқ ішектің рөлі шамалы. Химустан натрий, калий және хлор тұздары талғамды түрде сіңіріледі және олардың сорылу жылдамдығы организм мұқтаждығына қарай өзгеріп отырады. Хлорлы натрий тауық, үйрек, күрке тауық балапандры ішегінде жеңіл сіңіріледі. Бұл тұздың көп мөлшерде берілуінен балапандардың өсуі тежеліп, организм тұздан улананады.

Кальцийдің сіңірілу қарқыны оның қан құрамындағы деңгейіне, ішекте түзген қосылысының сипатына, сонымен қатар ішекте өт пен Д₃ дәрмендәрісінің болуына байланысты болады. Рахит дертіне шалдыққан тауықтарда кальцийдің сіңірілуі күрт төмендейді. Рационда Д дәрмендәрісінің жетіспеуінен кальцийдің сіңірілуі нашарлайды. Хлорлы кальций кальцийдің басқа тұздарына қарағанда жақсы сіңіріледі. Рационда фосфор мөлшерінің жоғарылауы кальцийдің сіңірілуін тежейді. Кальцийдің сіңірілуі құстың жасы мен физиологиялық күйіне байланысты. 4 айлық балапандарда азықпен қабылданатын кальцийдің 25%, ал 12 айлық жұмыртқалайтын тауықтарда – 50-60% сіңіріледі. 14 айлық тауықтарда түлеу кезеңінде азықпен қабылданған кальцийдің 32 % сіңіріледі. Фосфордың сіңірілуі оның кальциймен ара қатынасына және құс организмінің бұл элементке сұранысына байланысты өзгеріп отырады.

Каротиндер май қосылыстарынан ажырап, химуста ерігеннен кейін сіңіріледі. Өт қышқылдары β – каротин суспензиясының сіңірілуін күшейтеді. Организм А дәрмендәрісімен толық қамтамасыз етілген болса, каротиндердің сіңірілуі нашарлайды.

В₁ дәрмендәрісінің сіңірілу қарқыны организмнің қажеттілігіне және оның азық құрамындағы мөлшеріне байланысты болады. Бұл дәрмендәрі ащы ішектің алдыңғы бөлімдерінде жақсы сіңіріледі. Азыққа антибиотиктер қосса, балапандарда тиаминнің сіңірілуі жоғарылайды.

Е дәрмендәрісі балапандарда ащы ішекте өттің қатысуымен сіңіріледі.

Дефекация кезінде құс саңғырықпен бірге зәр де бөледі. Саңғырықтағы ақ түсті қабыршықтар зәр қышқылдарының кристалдарынан құралады. Құс саңғырығында 74% су, ал оның құрғақ затында - 4-9% азот болады.

Сыртқы ортадан организм қабылдаған заттардың түрленуі ассимиляция және диссимиляция процестерінің нәтижесінде атқарылады. Ассимиляция – қарапайым заттардан күрделі қосылыстардың түзілуі. Диссимиляция - күрделі қосылыстардың қарапайым заттарға ыдырауы. Ассимиляция барысында энергия шығындалады, ал диссмиляция барысында энергия босанады. Бұл екі процесс бір-бірімен тығыз байланыста болады. Тірі организмде органикалық заттардың бұзылу және синтезделу процестері қатар жүріп отырады. Ассимиляциясыз диссимиляция, диссимиляциясыз ассимиляция жоқ. Толысқан организмде ассимиляция мен диссмиляция бірдей деңгейде қалыптасады да, жас организмде ассимиляция, кәрі организмде – диссимиляция басымдық алады. Ескерте кететін жайт, зат пен энергия алмасу біртұтас, бір-бірімен тығыз байланысты, бір-бірінен ажырамайтын процестер, оларды тек зерттеуге ыңғайлы болу үшін ғана шартты түрде бөліп қарастырады.

Организмдегі судың жалпы мөлшерін несепнәр (мочевина) егу арқылы анықтайды, себебі ол организмге енгізілгеннен кейін тек плазмада ғана емес, сонымен қатар торшааралық заттарда, торшаның ішінде бірдей деңгейде таралады.

Торшадан тыс жиналған судың мөлшерін анықтау үшін қанға торша ішіне өте алмайтын зат - инулин егіледі. Плазмадағы судың мөлшерін анықтау үшін қанға тамыр арқылы конгорот бояуы егіледі. Ол плазма белоктарымен байланысып, қанда ұзақ уақыт бойына сақталады.

Организмдегі су мен оның фракцияларының мөлшерін мына формула арқылы есептейді:

V= Q:C;

Мұндағы, V – анықталатын су көлемі;

С – зерттелетін судағы енгізілген заттың концентрациясы;

Жоғарыдағы аталған әдістермен қатар зат алмасуды зерттеу мақсатында түрлі гистологиялық, биохимиялық және биологиялық әдістер де қолданылады.

Белоктарға телімділік (специфичность) қасиет тән болады. Оларда дарақтық және түліктік ерекшеліктер байқалады. Тіпті бір организмнің өзінде әртүрлі ұлпаларында әртекті белоктар кездеседі (бұлшық етте – актин мен миозин, дәнекер ұлпада – коллаген, сүтте – казеиноген т.с.с.). Белоктың телімділік қасиеті оның құрамына енетін амин қышқылдарының жиынтығына және олардың орналасу ретіне байланысты. Әр организм азық белогынан құрамы мен қасиеттері жағынан ерекшеленетін өз белоктарын синтездейді. Қанға бөгде белок енсе, организм уланады немесе өлімге ұшырауы мүмкін.

Белоктар тіршілік негізі болып табылады. Олар торша, ферменттер, гормондар, антиденелер түзуге қажет құрылымдық (пластикалық) материал рөлін атқарады. Олар қуат көзі де болып табылады. Белоктардан көмірсулар мен майлар түзіледі. Буферлік қасиетке ие болғандықтан олар қышқыл – сілтілік теңдестікті сақтауда маңызды рөл атқарады. Олар қан плазмасында онкостық қысым туғызып, организмдегі су алмасуды реттейді.

Организмде белоктар динамикалық күйде болады, яғни толассыз түзіліп және бұзылып отырады. Организмде белок қоры болмайды. Организмге белок ескірген белоктардың жаңаруы, дененің өсуі, жұмыртқа өндіру үшін әрқашан қажет. Құс организмінде көмірсулардан, майлардан және азотты заттардың алмасу өнімдерінен белок түзілмейді. Олардың табиғи көзі азықтың белоктары мен амин қышқылдары болып табылады.

Құстардың ас қорыту жолында азық белоктары ішек – қарын сөлдері құрамындағы ферменттердің әсерінен ыдырап, аминқышқылдары мен қарапайым полипептидтер түрінде қанға сіңіріледі. Олардың бір бөлігі бауырда түрленіп, қалғандары ұлпаларға таралады да, ұлпалық алмасу процесіне қатысады. Бауырда амин қышқылдарының шамалы бөлігі қан плазмасының белоктарын синтездеуге қатысады да, қалғандары аминсіздеу (дезаминдеу) және амин алмастыру (қайта аминдеу) процестеріне ұшырайды.

Аминсіздеу нәтижесінде амин қышқылдарынан амин тобы ажырайды да, азотсыз қалдықтар – кетоқышқылдар бөлінеді. Амин тобы алғашында аммиакка айналып, кейін одан несеп қышқылы және мочевина түзіледі. Құстарда көп мөлшерде несеп қышқылы және аз мөлшерде мочевина түзіледі, ал сүт қоректілерде керісінше. Осы процесс бүйректе де жүреді. Азотсыз қалдық (кетоқышқылдар) көмірсулар мен майлар түзу үшін және энергетикалық материал көзі ретінде пайдаланылады.

Амин алмастыру нәтижесінде амин тобы бір амин қышқылынан басқа амиқышқылына айналады да, жаңа амин қышқылы түзіледі. Осыдан әртүрлі белоктардың синтезделу мүмкіндігі көбейеді. Амин алмастыру процесін трансаминаза ферменті катализдейді.

Құстарда белок алмасуының ақырғы өнімі ретінде негізінен несеп қышқылы, аз мөлшерде мочевина, аммиак, креатин, гуанин, орнитин қышылы түзіледі. Олар организмнен зәр құрамында шығарылады.

Белоктар әртүрлі амин қышқылдарынан құралады. Амин қышқылдары алмастырылатын және алмастырылмайтын амин қышқылдары болып жіктеледі. Алмастырылатын амин қышқылдары құс организмінде басқа амин қышқылдарынан түзілуі мүмкін. Оларға: аланин, глутамин қышқылы, оксипролин, пролин, серин, ал ересек құстарда және глицин жатады. Алмастырылмайтын амин қышқылдары организмде синтезделмейді, олар организмге дайын күйінде азықпен қабылдануы керек. Бұл топқа метионин, триптофан, лейцин, изолейцин, лизин, аргинин, треонин, фенилаланин, валин, гистидин жатады, ал балапандар үшін глицин де алмастырылмайтын қышқыл болып табылады. Кейбір амин қышқылдары организмде басқа қышқылдар жеткілікті мөлшерде болса, солардың есебінен синтезделе береді. Оларды жартылай алмастырылатын амин қышқылдары дейді. Мысалы, фенилаланиннен тирозин, метиониннен цистин түзіледі.

Белоктың құндылығы оның құрамындағы амин қышқылдарына байланысты. Егер белок құрамында барлық алмастырылмайтын аминқышқылдары болса, оларды құнды (құнарлы) белок деп атайды. Құрамында алмастырылмайтын амин қышқылдары толық болмаса, ол құнсыз (құнарсыз) белок деп аталады.

Амин қышқылдық құрамына байланысты белоктардың биологиялық құндылығы өзгереді. Бұл көрсеткіш азықпен қабылданған 100 г белоктан организмде түзілген (пайыздық өлшеммен) белок мөлшерімен өлшенеді. Өсімдік белогының биологиялық құндылығы жануар белогының құндылығынан төмен. 100 г жануар белогынан (жұмыртқа, ет, сүт) организмде 70-95%, ал өсімдік белогынан тек 60-65 % белок түзіледі. Алайда, кейбір жануарлар белогының (мысалы, желатин) биологиялық құндылығы төмен болуы мүмкін. Оның құрамында алмастырылмайтын триптофан қышқылы болмайды және кейбір алмастырылатын аминқышқылдары жетіспейді.

Белок алмасу деңгейін бағалау үшін организм қабылдаған және бөліп шығарған белок мөлшерін салыстыру қажет. Ол үшін организм қабылдаған және бөліп шығарған азот мөлшерін анықтайды, себебі белок құрамыда орта есеппен 16 % азот болады. Демек, әрбір 16 г азот 100 г белокқа, ал 1 г азот - 6,25 г белокқа ( 100/16=6.25 ) тең.

Организм қабылдаған және бөліп шығарған азот мөлшерінің ара қатынасын азот теңдестігі (азоттық баланс) деп атайды. Азоттық балансты анықтау үшін міндетті түрде азықтың, зәрдің, нәжістің құрамындағы азот мөлшерін білу қажет. Азық пен нәжіс құрамындағы азоттың айырмасы негізінде организм сіңірген азот мөлшерін анықтайды. Зәр құрамындағы азот мөлшері организмде бұзылған белоктардың мөлшерін көрсетеді. Құстарда нәжіспен зәр бірге шығатындықтан, азоттық балансты анықтау үшін азық пен саңғырық құрамындағы (жұмыртқалайтын құстарда қосымша жұмыртқа азотын) айырмашылықты анықтау қажет.

Азоттық теңдестік оң, теріс және тепе-теңдік жағдайда болуы мүмкін. Егер организм қабылдаған азот ол бөлген азоттан көп болса, онда оң теңдестік болғаны. Оң теңдестік организмде белок жинақталған жағдайда байқалады да, өскелең организмдерде, құсты бордақылағанда, жұмыртқаның түзілуі кезеңінде орын алады. Егер организм қабылдаған азот ол бөлген азоттан кем болса, онда теріс теңдестік болғаны. Ол ашығу, ауыруға шалдығу салдарынан организмде белок қарқынды ыдыраған жағдайда байқалады. Азоттық тепе-теңдік деп организм қабылдаған азот пен ол бөлген азот мөлшерінің тең болған күйін айтады. Бұл жағдай дені сау, өсу процесі тоқтаған организмде байқалады. Организм азотты неғұрлым көп қабылдаса, соғұрлым азотты көп бөледі, керісінше, азот аз қабылданса, ол организмнен аз бөлінеді. Азоттық тепе-теңдік бірден қалыптаспайды, біртіндеп қалыптасады. Егер организм шамадан артық мөлшерде белок қабылдаса, онда азоттық тепе-теңдікті сақтау үшін организмде белоктар көп мөлшерде ыдырайды. Мұндай жағдайда белоктар энегия көзі ретінде, көмірсулар мен майларды түзу мақсатында пайдаланылады. Бұл экономикалық тұрғыдан тиімсіз жайт. Осыдан азоттық тепе теңдікті тиімді деңгейде ұстап тұру үшін белоктық минимум нормасы ұсынылған.

Құс рационында белок тапшы болса, зат алмасу процесі бұзылады, өсу процесі баяулайды, өнімділік нашарлайды, ауруға төзімділік төмендейді, каннибализм байқалады. Рационда белоктың шамадын тыс артып кетуі «белокпен улану» құбылысын тудырады. Бұл рационда белок үлесі 30 пайыздан асқан жағдайда байқалады.

Белоктың алмасуын орталық жүйке жүйесі мен гормондар реттейді. Белок алмасуын реттейтін орталық аралық мида - гипоталламуста орналасады. Белок синтезін соматотропты гормон, андрогендер (тестостерон), инсулин, адреналин, тироксин, эстрогендер (аз концентрацияда) жандандырады. Бүйрек үсті бездің қыртыстық затының гормондары (кортикостероидтар), қалқанша без гормондары (зат алмасу жоғары деңгейде болғанда), гипофиздің алдыңғы бөлігінің гормондары (тиреотропты және адренокортикотропты гормондар), эстрогендер (жоғары концентрацияда) белоктың ыдырауын күшейтеді.

Көмірсулардың алмасуы және оның реттелуі. Организмде көмірсулар барлық құрылымдар, әсіресе бұлшық ет пен орталық жүйке жүйесі үшін әмбебап энегия көзі болып саналады, Сонымен қатар олар құрылымдық материал ретінде ұлпа құрамына да енеді; Көмірсулар құрамына пентозалар (рибоза және дезосирибоза) кіретін нуклеин қашқылдарын синтездеу, аденозинүшфосфор қышқылын түзу үшін қажет; олар май мен күрделі белоктарды синтездеу үшін де пайдаланылады.

Организм көмірсуларды азық құрамында полисахаридтер, дисахаридтер және моносахаридтер түрінде қабылдайды. Ас қорыту сөлдері құрамындағы ферменттер әсерімен полисахаридтер мен дисахаридтер моносахаридтерге дейін ыдырайды да, олар көбінесе глюкоза түрінде қанға сіңіріледі. Сіңірілген глюкоза бауырға жеткізіледі де, онда оның 3-5 пайызы гликогенге айналады, ал қалғаны бауырдан өтіп, қан арқылы ұлпаларға тасымалданады. Бауырда гликоген түзуге тек ас қорыту жолынан жеткізілген глюкоза ғана емес, сонымен қатар басқа да моносахаридтер, сүт қышқылдары, глицерин, амин қышқылдарының азотсыз қалдығы да пайдаланылады. Басқа моносахаридтер (галактоза, фруктоза) гликоген синтезіне қатысар алдында глюкозаға айналады.

Бауырдан қанға өткен глюкозаның бір бөлігі бұлшық етке тасымалданып, онда гликогенге айналады. Дегенмен, организмде гликогеннің негізгі депосы бауыр болып саналады, оның массасының 1-2 пайызын гликоген құрайды. Оңай қорытылатын көмірсулар көп мөлшерде қабылданса, бұл көрсеткіш 10 пайызға дейін жетеді. Гликоген түзу процесін гексокиназа және глюкокиназа ферменттері мен инсулин гормоны жандандырады. Бұл процесс АТФ энергиясын пайдалану арқылы атқарылады.

Бауыр мен бұлшық етте жинақталған гликоген ұлпалардың қажеттігіне байланысты глюкозаға дейін ыдырайды да, ол қуат көзі және құрылымдық материал ретінде пайдаланылады. Фосфорилаза ферментінің әрекетімен гликогенге фосфор қышқылының молекуласы қосылады да, ол бұлшық ет үшін негізгі энергия көзінің бірі болып табылатын глюкоза -1- фосфатқа айналады.

Жануарлар мен құс организмінде көмірсудың ыдырауы оттексіз (анаэробты) және оттекті (аэробты) сатыларда өтеді. Оттексіз ыдырау нәтижесінде сүт қышқылы түзіледі. Түзілген сүт қышқылының 15 пайызы оттегінің қатысуымен ақырғы өнімдер болып табылатын көмірқышқыл газына және суға ыдырайды. Осы реакция барысында бөлінген энергия сүт қышқылының қалған 85 пайызын қайтадан көмірсуларға айналдыру үшін пайдаланылады.

Көмірсу алмасуы көбінесе фосфордың қатысуымен жүреді. Көмірсуды сіңіру, гликогеннің түзілуі мен ыдырауы, ұлпалардың глюкозаны пайдалануы фосфорлану процесінің нәтижесінде жүреді. Көмірсулар түрленуінде басты рөлді АТФ атқарады. Осыдан құс рационында фосфордың жеткілікті мөлшерде болуын мұхият қадағалаған жөн.

Глюкозаның қандағы мөлшері айтарлықтай тұрақты болады, тауықтарда ол 180-230 мг % құрайды. Қанда қанттың көбеюі гипергликемия, ал азаюы - гипогликемия деп аталады. Қысқа мерзімді гипергликемия ас қорыту жолынан қанға глюкоза көп мөлшерде сіңірілгенде байқалады. Мұндай жағдайда бауыр мен бұлшық ет глюкозаны гликогенге айналдырып үлгермейді де, қан құрамындағы қант көбейеді. Тұрақты гипергликемия организм уланғанда, бауыр мен ұйқы безі дертке шалдыққанда туындайды. Мұндай жағдайда гликогеннің синтезі бұзылады, ұлпалардың глюкозаны сіңіру қабылеті төмендейді, глюкозурия байқалады.

Қанда глюкоза жетіспегенде бұлшық ет пен орталық нерв жүйесінің әрекеті бұзылады. Глюкоза деңгейі күрт төмендесе, дене қалтырап, организм есінен танады, тіпті өлімге ұшырауы мүмкін.

Көмірсулар алмасуы нерв жүйесімен және гормондармен реттеледі. Көмірсулар алмасуын реттейтін орталық сопақша ми мен гипоталамуста орналасқан. Бұл орталық гипофизбен тығыз байланысты және осы без арқылы қан құрамындағы глюкоза деңгейін реттеуге тікелей қатысатын ішкі секрециялық бездердің әрекетін өзгертеді.

Қан мен ұлпа арасындағы глюкозаның алмасуы кемінде алты гормонның қатысуымен реттеледі. Олар - инсулин, глюкагон, кортизол, адреналин, өсу гормоны (самототропин) және тироксин. Аталған гормондардың бөліну қарқыны қандағы глюкоза деңгейіне байланысты.

Қанда глюкоза мөлшері өте төмендеп кетсе, инсулин бөлінбейді, ал оның мөлшері жоғарылаған сайын бұл гормонның бөліну қарқыны арта түседі. Глюкоза тапшы болса, ол ұлпаларға сіңбейді. Инсулин тек торшалардың глюкозаны сіңіруін ғана нашарлатып қоймай, гликогенез процесін жандандырады да, гликогенолизді бөгейді. Бұл құбылыстардың барлығы қандағы глюкоза деңгейін төмендетуге бағытталған. Демек, инсулин гипогликемиялық әсері бар, органдарды алмасу энергиясымен қамтамасыз ететін гормон.

Жоғарыда аталған инсулиннен басқа бес гормон түрлі жолмен қан құрамындағы глюкоза деңгейін көтереді. Глюкагон мен адреналин гликогенолиз процесін жандандырса, кортизол глюконеогенез процесін күшейтеді, өсу гормоны глюкозаның торшаларға өтуін бөгеп, инсулиннің түзілуін тежейді, ал тироксин глюкозаның ішектен сіңірілуін шапшаңдатып, оның ұлпада пайдаланылуын жақсартады. Қанда глюкоза деңгейі төмендесе осы аталған инсулин кереғарларының түзілуі күшейеді.

Сонымен, қандағы глюкоза деңгейі қосарланған қайтарымды байланыс тетігі арқылы өздігінен реттеліп отырады. Гипергликемия инсулиннің бөлінуін күшейтсе, гипогликемия – инсулиннің бөлінуін тежеп, инсулин кереғарларының түзілуін күшейтеді.

Липидтердің алмасуы және оның реттелуі. Липидтер деп май мен май тектес заттардан құралған органикалық қосылыстар тобын айтады. Майлар құс организмінің міндетті бөлшегі болып табылады. Тауықтарда дене массасының 3,1-16,8, үйректерде - 3,1-33,6, күрке тауықтарды – 8,5-22,9, қаздарда – 36,2-45,6 пайызын май құрайды.

Денедегі май протоплазмалық және қордағы болып екіге бөлінеді. Протоплазма майына торша мембранасының, митохондрийдің, микросоманың құрамына енетін майлар жатады. Оның құрамы мен мөлшері едәуір тұрақты, көп ауытқымайды. Май ми торшалары, жыныс бездері және шәует құрамында айтарлықтай көп болады. Қордағы майға тері шелінің майы, шарбы майлары, бүйрек, жүрек сияқты ағзалар маңында жиналған майлар жатады. Май торшалары - адипоциттер, альвеолалық ұлпалар мен ет талшықтары арасында да орналасады. Адипоциттер құрамындағы майлар ұлпаларда энергия жинақтаудың ерекше түрі.

Жануар майлары бейтарап майлар немесе үшглицеридтер және май тектес заттар – фосфолипидтер (фосфотидтер) және стериндер болып жіктеледі. Табиғи майлардың құрамына қаныққан (пальматин, стеарин, миристин т.б.) және қанықпаған (олеин, линолен, линоль, арахидон т.б.) май қышқылдары енеді. Қанықпаған май қышқылдарындағы көміртегі атомдарының арасында қос байланыс болады. Мұндай құрылым май қышқылдарының балқу температурасына әсер етеді. Бөлме температрасында құрамында қаныққан май қышқылдары бар майлар қатыңқы, ал қанықпаған май қышқылдары бар майлар -сұйық күйде болады. Құстар майының құрамында олеин қышқылы сүт қоректілерге қарағанда көп болады (қазда 90, сиыр етінде 32 пайыз), сондықтан да құс майының еру температурасы төмен, ол тауықтарда 23-40 градус, күрке тауықтарда 31-32, үйректерде 31, қаздарда 27-34, ал ірі қарада 40-51, қойлар 44-55 градус.

Майдың еру температурасы оның ішекте сіңуіне әсер етеді. Егерде майдың еру температурасы дене температурасынан жоғары болса, онда ол ішекте қиын эмульсияланады, ауыр қорытылады.

Ас қорыту жолында (ішек қуысында) азық құрамындағы майдың бір бөлігі (30-40 пайызы) моно- және диглицеридтер мен май қышқылдарына ыдырайды. Глицерин ішектен оңай сіңіріледі, ал май қышқылдары өт қышқылдарымен әрекеттесіп, холеинді кешен түзген соң ғана сіңеді.

Ішек қабырғасында глицерин, май қышқылдары, моно-, ди- және үшглицеридтер, фосфолипидтер, холестерин эфирлері жинақталып, глицеридтер мен май қышқылдары эпителиоциттерде негізінен хиломикрондар мен тығыздығы төмен липопротеидтер түзіледі. Хиломикрон деп жұқа белокты қабықпен қапталған бейтарап май молекулаларын айтады. Хиломикрондар мен липопротеидтер негізінен лимфа жүйесіне өтіп, көкіректік лимфа өзегі арқылы жалпы қан айналым шеңберіне қосылады. Эфирленбеген май қышқылдарының қалдықтары қанға сіңіп, бауырға тасымалданады.

Құстарда липидтер көп бөлігі қанға сіңіп, бауыр арқылы жалпы айналымға қосылады. Қанға сіңген май бауырда қайтадан глицерин мен май қышқылдарына ажырайды. Глицерин глюкозаға айналып, гликоген түрінде қорға жиналады. Май қышқылдары бета-окси-, бета- кетоқышқылдары сатысынан өтіп, сірке қышқылына айналады да, ол тотығып, су, көмір қышқыл газы және энергия бөлінеді. Бауыр торшаларында организмге тән үшглицеридтер, фосфолипдтер және холестерин мен кетонды заттар да түзіліп, олар қанға бөлініп отырады.

Лимфаға сіңген хиломикрондар мен липопротеидтердің көп мөлшерін өкпенің ерекше торшалары - гистиоциттер сүзіп алады да, олар осы жерде тотығу процесіне ұшырап, энергияға айналады. Бұл процестің суық аймақта тіршілік ететін жануарлар үшін маңызы зор. Өкпеден өткен хиломикрондар бүкіл денеге тарап, май қорына айналады.

Май ұлпасы торшаларында май көмірсулар мен белоктардың азотсыз қалдығынан да түзіледі. Егер рацион құрамындағы азотты заттар мен азотсыз заттардың арақатынасы 1:13-1:17 аралығында болса, онда организмде майдың 80 пайызы көмірсулардан түзіледі; ал бұл көрсеткіш 1,2-1,4 аралығында болса, онда организмде майдың тек 4-5 пайызы көмірсулардан, ал көп мөлшері белоктардан түзіледі (Чирвинский деректері).

Әрбір организмде оның өзіне ғана тән май жинақталады. Әр түрлі құс майы еру температурасымен, йод санымен, консистенциясымен, қаныққан және қанықпаған май қышқылдарының ара қатынасымен ерекшеленеді. Құрамында қаныққан май қышқылдары көп майдың еру температурасы жоғары болады. Тауық майының еру температурасы - 33-40 болса, қаз майының еру температурасы -26-34.

Кейбір қанықпаған май қышқылдары (линол, линолен, арахидин) организмде түзілмейді, сондықтан олар азықпен міндетті түрде қабылдану керек. Бұл қышқылдарды алмастырылмайтын май қышқылдары деп атайды. Егер олар рацион құрамында болмаса майлардың алмасуы, өсу, көбею процестері бұзылып, тері ауруға шалдығады.

Организмге сыртқы ортадан энергия көзі аз мөлшерде түссе, онда ол куатты қорға жиналған майлардан алады. Бұл жағдайда ұлпалардағы май липаза ферменттерінің әрекетімен глицерин мен май қышқылдарына ыдырайды да, тотығу процесінен кейін су мен көмір қышқыл газы түзіліп, энергия бөлінеді.

Қордағы майдың басқа жолмен де пайдаланылуы мүмкін. Бұл жағдайда май өз қоймаларынан қанға өтіп, бауырға тасымалданады да, онда глицерин мен май қышқылдарына ыдырағаннан кейін энергия көзі ретінде жаратылады. Майлар ұлпалардан липотропты заттармен (холин, коламин, серин, инозит, метионин, бетаин т.б.) байланыс түрінде тасымалданады. Бұл заттар бауырды шырланудан сақтап, майдың басқа ұлпаларға тасымалдануын жеңілдетеді. Сонымен қатар бауырда май сутектендіру, сутектенсіздендіру процестеріне ұшырап, май қышқылдарының тізбектері ұзарып, не қысқарып отыруы да мүмкін.

Липидтердің алмасуы бұзылса, майлардың алмасу өнімдері толық тотықпай, кетонды заттар түзіледі де, организм уланады.

Рацион құрамында біршама мөлшерде май тектес заттар да кездеседі. Олар фосфатидтер және стериндер болып екі топқа бөлінеді.

Фосфатидтерге жүйке ұлпасы бай келеді. Фосфатидтердің өзі ішек қабырғасы мен бауырда түзіледі. Тауық бауырында 3 пайыз, бұлшық етінде 0.2-0.4 пайыз фосфатид болады. Фосфатидтер май транспортына қатысады және бауырды май инфильтрациясынан сақтайды.

Липидтер алмасуын реттейтін орталық гипоталамуста орналасқан. Бұл орталық қан мен ұлпалық сұйықтағы глюкоза деңгейіне қарай бір-біріне қарама-қарсы екі процесті – майдың қорға жиналуын және оның организм мұқтаждығы үшін пайдалануын, реттеп отырады. Қандағы глюкоза деңгейі көтерілсе липолиз (май бұзу) тоқтайды да, май түзу (липогенез) күшейеді, ал қант деңгейі төмендесе кері құбылыс байқалады.

Аталған процестер орталықтың симпатоадреналдық және гипоталамус-гипофиздік жүйелерге әсері арқылы жүреді. Орталық жүйке жүйесі май қоймаларының адипоциттеріне тікелей вегетативтік жүйкелер арқылы да әсер етуі мүмкін. Симпатикалық жүйкелер липолизді, ал парасимпатикалық жүйкелер - липогенезді күшейтеді. Липолиздік әсер адреналин, норадреналин, СТГ (соматотропты гормон), ТТГ (тиреотропты гормон), тироксин, глюкагон гормондарына тән, ал инсулин – майдың қорға жиналуын күшейтеді. Инсулин май торшаларының мембранасындағы рецепторлармен байланысып, адреналин мен норадреналиннің әсерін тежейді де, липаза ферменттерінің белсенділігін төмендетеді. Глюкокортикоидтар да глюконеогенез процесін күшейтіп, қандағы глюкоза деңгейін көтеру арқылы майлардың пайдалануын баяулатады. Липокаин – май қышқылдарының тотығуын күшейтіп, бауырды шырланудан сақтайды.

Липидтердің алмасуына майлардың ыдырау өнімдері де әсер етеді. Мысалы, глицерин майлардың ыдырауын шапшаңдатса, май қышқылдары оны бөгейді.