Ќан жїйесі физиологиясы

А- жалпы көрінісі; Б- ен қосалқысындағы өзекшелер схемасы;

1-Оң жақ ен; 2-ен қосалқысы аумағы; 3-шәуеттік өзек; 4-оң жақ бүйрек; 5-зәр ағар; 6-шәуеттік өзектің етті бөлімі; 7- белоктық бөлім; 8- шәует өзегінің дөңгелек қыртысы; 9- лимфалық қыртыс; 10- оң бөлуші өзек; 11- тік ішек тесігі; 12- саңғуыр қабырғасы; 13- ен; 14- тор; 15—шығарушы өзек; 16- ен қосалқысының өзегі.


Ен - сопақша, не бұршақ пішінді, құрсақ қуысында, бүйректің алдында орналасқан жұп жыныс безі. Енде жыныс торшалары мен жыныс гормондары түзіледі. Сырт жағынан ол өзара жабыса орналасқан сыртқы сірлі, немесе еннің меншікті қабығымен, және ішкі фиброзды, немесе еннің ақ қабығымен қапталған. Ақ қабықтан еннің өзегіне қарай дәнекер ұлпалы перделер тарайды да, олар енді бірнеше бөлікшелерге бөледі. Әр бөлікшенің ішінде 5–6 ирек түтікшелер орналасады. Ирек түтікше торшалары әртүрлі даму сатысындағы аталық жыныс торшалары мен нәрлік (трофикалық) және сүйеніш қызметін атқаратын тұлғалық (сомалық) торшалардан тұрады. Сертолий торламасы (синцитий) деп аталған нәрлік торшалар арасында ұрық түзуші (сперматогендік) эпителий торшалары орналасады. Олар бастапқы жыныс торшаларынан бастап жетілген жыныс торшалары (спермий) күйінде болады. Демек, ұрық түзу процесі (сперматогенез) осы ирек түтікшелер қабырғасында жүреді.

Сперматогенез төрт кезеңде өтеді: көбею, өсу, жетілу және қалыптасу. Көбею сатысындағы ең жас аталық жыныс торшаларын сперматогоний деп атайды. Олар ірі ядролы майда торшалар, ирек түтікшелер қабырғасының сыртын ала орналасады. Бұл торшалар мейоздық бөліну нәтижесінде көбейіп, бірінші реттік спермацит деп аталатын торшалар түзеді. Өсу үстінде олар үлкейіп, өзгере (редукциялана) бөлінуге қажетті жағдайлар тудырады да, гаплоидтық хромосомалар жиынтығымен сипатталатын екінші реттік спермациттер түзіледі. Осыдан кейін торшалар жетіліп, екі мәрте бөлінеді. Екінші рет бөлінгенде әрбір хромосома екі жартыға – хроматидтерге ажырайды да, хромсомалардың жартылай (диплоидтық) жиынтығы бар торшалар - сперматидтер түзіледі. Сперматидтер әрі қарай бөлінбейді. Олар сперматогенездің төртінші - қалыптасу кезеңіне өтіп, олардың цитоплазмалық құрылымдары күрделі өзгерістерге ұшырайды да, құйрық пайда болып спермийге айналады.

Түзілу барысында ирек түтікшелер өзегіне алдымен спермийдің құйрық жіпшелері, соңынан бастары өтеді де, спермий толығымен түтікшелерге түседі.

Жетілген спермийлер мөлшері жағынан сперматогониялардан әлде қайда кіші болады. Жетілу үстінде олар өз цитоплазмасы мен қосалқы компоненттерінің көп бөлігін жоғалтып, бас бөліктен, дене тұлғадан және құйрықтан тұратын торшаға айналады. Спермий басы ядролық заттардың шоғырланған жері. Спермий денесі мен құйрығы цитоплазмадан түзіледі. Спермий басының апикальдық ұшында цитоплазманың бір бөлігі мен Гольджи аппараты шоғырланады. Олардан торшаның бас қапшығында акросома қалыптасады. Бұл органоид спермий басының аналық торшаға енуі үшін қажет. Ал құйрық спермийге қимылдағыштық қасиет береді. Құс спермийі минутына 1-1,5 мм жылдамдықпен жылжиды. Сперматогенез мерзімі қоразда 25 күнге созылады. Жетілген спермийлер қозғалғыштық қасиетке ие болғаннан соң ен қосалқысына өтеді.

Ен қосалқысы – құстарда нашар дамыған құрылым. Оған түзілген спермийлерді өткізетін көптеген ен өзекшелері ашылады да, олардың топтасуы нәтижесінде шәуеттік жол бастау алатын қосалқы өзегі пайда болады. Ен қосалқысында спермийлер жетіле түсіп, олардың ұрықтандырғыш қасиеті күшейеді. Мұнда еннің ирек түтікшелері мен шығарушы өзектерінде бөлінген секреттің (шәует сұйығының) әсерімен жыныс торшаларының тіршілігіне қажет орта қалыптасады.

Шәует жолы шәуетті ен қосалқысынан алып шығатын иректелген жіңішке түтікше мүше. Шәует жолының қабырғасы кілегейлі, етті және сірлі қабықтардан тұрады. Ол ен қосалқысының өзегінен бастау алып, саңғуырдың ортаңғы бөлігіне ашылады. Шәует жолының құрылымы жыныс аппаратының белсенділігіне байланысты өзгеріп отырады. Жыныстық белсенділік кезінде түтікше ұзарады, оның қабырғасы қалыңдап, иректер саны артады.

Жыныстық қатынас мүшесі қораздар мен күрке тауықтарда дамымаған. Оларда шәует жолының томпая кеңіген тұсында жыныстық қозу кезінде ісінетін кішкентай ғана кеуекті дене болады. Шәуеттің бөлінуіне шәует жолының ұшында орналасқан лимфалық қатпар мен тамырлы дене көмектеседі. Жұптасу кезінде қораз бен мекиеннің саңғуырлары бір-біріне жабысады да, қынап томпая шығып, оған шәует бірден айдалып, шәует жыныс жолына түседі.

Кежек пен ата қазда жыныстық қатынас мүшесі лимфамен толу нәтижесінде қатаятын (эрекция) қос фиброзды денеден тұрады. Шәует осы денелер арсындағы науамен ағады. Физиологиялық тыныштық жағдайында жыныстық қатынас мүшесі саңғуыр қуысында тік ішектен жоғарырақ орналасады да, жыныстық қатынас кезінде екі түрлі арнаулы еттердің әрекетінен саңғуырдан томпайып шығады.

Жыныстық қатынас кезінде бөлінетін шәует мөлшері құстың түріне байланысты өзгеріп отырады. Әтеш бір қатынас кезінде 0,6-2 мл шәует бөледі, ал оның 1 мл –де 3,2 млрд/мл спермий болады. Ата қаз эякулятының мөлшері 0,1-2 мл, ондағы спермийлер саны 340-350 млн/мл, ал кежекте бұл көрсеткіштер тиісінше 0,1-1мл және 0,7-3,,5 млн/мл. Әтеш шәуеті ақ түсті болады да, оның рН 7,04-7,27 құрайды. Кежек шәуетінің рН-ы 6,6-7,8.

Қораздар күніне 25-41 рет шағылысады. Дегенмен, жиі шағылысу салдарынан шәует көлемі азайып, ондағы спермийлер саны кемиді, жұмыртқаның ұрықтану көрсеткіші төмендейді.

Құстарда шартсыз жыныстық рефлекстермен қатар, шартты рефлестер де қалыптасады. Олар оң не теріс болуы мүмкін.

Ұрықтану процесі. Шағылысу актісінен кейін сперма жұмыртқалық жолға түсіп, шанақ бағытында жылжиды. Спермийдің жылжу жылдамдығы шәуеттің сапасына, рН деңгейіне және жұмыртқалық жол қабырғасы еттерінің жиырылу күшіне қарай өзгеріп отырады.

Тауықтарда шағылысқаннан кейін 1-2 сағат өткенде спермия қынапта, 5 сағаттан кейін жатыр мен мойнақта болады да, 72-75 сағаттан кейін жұмыртқалық жолдың шанағына жетеді. Шағылысу актісінен кейін 4-5 тәулік өткенде шанақ пен жатырдың аралығында көп мөлшерде спермийлер кездеседі. Тіпті 30 күннен кейін шанақта бірлі-жарым спермийлерді кездестіруге болады. Демек, сүт қоректілермен салыстырғанда құстар спермийлерінің өміршеңдігі өте жоғары. Кейбір жағдайларды шағылысудан 3-4 апта өткеннен кейін құстың ұрықтанған жұмыртқа туатыны байқалған.

Тауықта шағылысқаннан кейін 10-12 күн бойына ұрықтандыру көрсеткіші жоғары болады. Одан кейін ұрықтану мүмкіндігі күрт төмендейді, сондықтан мұндай жұмыртқаны инкубацияға жіберуге болмайды. Ал үйректерде шағылысқаннан кейінгі алғашқы 4-5 күнде шәуеттің ұрықтандыру қабылеті жоғарғы деңгейде сақталады да, 10-13 күннен кейін ол толық жойылады.

Жұмыртқа торшасының ұрықтануы жұмыртқалық жол шанағында овуляциядан кейінгі 15-20 мин аралығында жүреді. Егер осы аралықта жұмыртқа ұрықтанып үлгермесе, онда цитоплазмада қайтымсыз өзгерістер жүріп, жұмыртқа ұрықтанбай қалады.

Спермийдің жұмыртқа торшасына ену механизмі өте күрделі. Спермий жұмыртқамен жанасқаннан соң аналық торша қабығына жабысады да, ол плазмаға ене бастайды. Бұл процесс акросома (масақ) көмегімен онда жүретін күрделі өзгерістердің (акросомалық реакциялардың) нәтижесінде атқарылады. Спермийлер жұмыртқамен жанасқан соң оның бас бөлігінің плазмалық және сыртқы акросомалық мембраналары бір-бірімен бірнеше жерден жабысады да, сарыуыз қабығын ерітетін лизин бөлінеді. Одан әрі спермий жұмыртқаның плазмалық (сарыуыздық) мембранасына бас жағының бүйір бетімен жабысады. Осыдан кейін спермий құйрығының қимылы тиылып, торшалардың плазмалық мембраналары бірігеді де, спермийдің басы плазмаға енеді.

Ол плазмаға спермийдің тек бас бөлігі өтеді де, оның ядросы аталық пронуклеуске айналып, аналық торша ядросымен қосылады. Осы мезгілден бастап хромосоманың диплоидты жиынтығы қайта қалыптасып, спермий мен жұмыртқа бір торшаға - зиготаға айналады. Спермий енген соң жұмыртқа торшада жаңа құрылым – центросома (торша орталығы) пайда болады.

Құстың жұмыртқа торшасының ұрықтануы кезінде оған бірнеше спермийлер енеді. Мұндай құбылысты полиспермия деп атайды. Тауықтарда жұмыртқа торшасына орта есеппен 20-60 спермий енеді, бірақ оның ядросымен тек бір ғана спермийдің ядросы бірігеді, ал қалғандарын цитоплазма сіңіреді де, олар ұрықтың дамуына қажет қоректік заттар және энергия көзі ретінде пайданалынады.

Сонымен, екі гамета қосылғаннан кейін хромосомалардың толық жиынтығымен сипатталатын ұрықтанған торша (зигота) пайда болады. Ұрықтану зиготада күрделі физика – химиялық және биохимиялық өзгерістер тудырады: плазманың тұтқырлығы артып, тотығу-тотықсыздану процесі күшейді, жылу түзу қарқындайды. Жаңа шыққан жұмыртқада ұрық гаструланың (ұрықтың қосқабатты даму сатысы) алғашқы сатысында сақталады. Сыртқы орта температурасының төмендігімен байланысты жұмыртқадағы ұрықтың дамуы уақытша тоқтайды. Егер жұмыртқа қолайлы жылылық пен дымқылдыққа тап болса, ұрықтың дамуы әрі қарай жалғасады.

Эмбрионның даму кезеңі (инкубация кезеңі) құстарда әртүрлі: тауықта ол 21 күн, үйректе, күрке тауықта - 28 күн, қазда - 31 күн, кептерде 16-18 тәулік. Күрке тауықта аналық торша ұрықтанбай-ақ партеногенездік бөліну нәтижесінде дамуы мүмкін.

Құстардың жыныс бездерінің қызметі нейрогуморальдық бақылауда болады. Көбею мүшелері симпатикалық және парасимпатикалық жүйкелермен жүйкеленеді, демек оларға орталық жүйке жүйесі осы вегетативтік жүйкелер арқылы әсер етеді.

Жұмыртқалау процесін реттеуде гуморальдық факторлар маңызды рөл атқарады. Ол гипофиздің, аналық бездің, қалқанша бездің және басқа ішкі секреция бездерінің қатысуымен жүреді. Аналық без қызметін реттеуде гипофиздің гонадотроптық гормондарының маңызды зор. Фолликуланы жандандырушы гормон аналық торшаның дамып жетілуін, ал лютеиндеуші гормон овуляция процесін реттейді. Өз кезегінде бұл гормондардың бөліну қарқыны жүйке жүйесі арқылы реттеледі. Реттеу тетіктерінің үйлесімді әрекеттерінің арқасында сарыуыз жұмыртқалық жолдың белоктық бөлігінде болған кезеңде келесі овуляция процесі жүрмейді. Жұмыртқа жұмыртқалық жол мойнағынан өткенде пайда болған тітіркеністің орталық жүйке жүйесіне, гипоталамуске және гипофизге еткен әсерінің салдарынан келесі овуляция басталады.

Аналық безде жұмыртқалық жол қызметін реттейтін стероидты гормондар түзіледі. Аналық без гормондары сонымен қатар жұмыртқалық жолдың кілегейлі қабығының эпителийлік торшаларының қызметін реттеп, оның бездерінің дамуын жақсартады. Бұл процестерде андрогендер де маңызды рөл атқарады.

Құстың жұмыртқалағыш қабілетіне күннің ұзақтығы күшті ықпал етеді. Жарық көру органы арқылы эпифиз бен гипоталамус-гипофиздік жүйе қызметі күшейеді де, гипофизден бөлінген гонадотроптық гормондар жыныс бездерінің әрекетін жандандырады.

Құстың жұмыртқалағыштығын арттыруда оларды дұрыс және тиімді азықтандырудың да маңызы зор. Жұмыртқалау кезеңінде құстарда зат алмасу процесінің қарқыны жоғарылайды, организм шығыны артады. Сондықтан құстар азық құрамында қажетті мөлшерде қоректік заттар қабылдау керек. Сонымен қатар олар қабылдаған қоректік заттар жеңіл қорытылып, оңай сіңетін күйде болғаны жөн.

Жыл маусымының кейбір кездерінде құс организмінде зат алмасу процесі күрт өзгереді. Мысалы, жыныстық белсенділік артқан маусымдарда қораздарда газ алмасу күшейеді. Мекиенмен салыстырғанда қоразда зат алмасу 20–30 пайызға жоғары болады. Жұмыртқалау маусымы алдында мекиендер бауыры үлкейіп, оның белок түзу қабілеті артады. Осы кезде қан құрамында кальций мөлшері 2–3 есе өседі. Овуляция кезінде қандағы қанттың, кальцийдің және фосфолипидтердің мөлшері жоғарылайды. Сонымен қатар басқа да қосылыстардың алмасуы күшейеді.
Бақылау сұрақтары. 1. Құстарда аналық торша мен жұмыртқалық жол қызметінде қандай ерекшеліктер байқалады? 2. Овуляция процесі қалай реттеледі? 3. Жұмыртқа қалай пайда болады? 4. Құстың жұмыртқалағыштық қасиетіне қандай факторлар әсер етеді? 5. Аталық құстардың жыныс мүшелері қалай құрылған?
10– т а р а у. Бұлшық ет физиологиясы
Ет талшықтарының құрылымы. Жануарлардың қимыл-әрекеті, оның ішкі ағзаларының жұмысы, тыныс алу, ас қорыту, қан айналым, бөлу процестері әр түрлі ет топтарының үйлесімді қызметінің арқасында атқарылады.

Жоғары даму сатысындағы жануарлар организмінде, соның ішінде құстарда да, үш түрлі ет кездеседі. Олар қаңқаның көлденең жолақ еттері, жүректің көлденең жолақ еттері және ішкі ағзалардың, қан тамырларының, терінің бірыңғай салалы еттері. Олармен қатар организмде миоэпителий торшалары, көз қарашығы мен кірпікшелі дененің ерекше маманданған жиырылғыш құрылымдары болады.

Бұлшық еттердің үлес салмағы құстардың түрлеріне, жасына, өнімдік бағытына және азықтандыру сипатына байланысты өзгеріп отырады. Бұлшық еттер - орта есеппен құстар денелері массасының тауықта – 42,0% - 45,0%, күрке тауықта – 52,0% - 54,0%, мысыр тауығында – 53,7% – 59,0%, үйректе – 40,0% – 43,0%, қазда – 48,0% – 50,0% құрайды. Құс бұлшық еттерінің ішінде ең күшті дамығандары – төс және аяқ бұлшық еттері. Мысалы, құстың төс бұлшық еттері барлық бұлшық еттер массасының 45% – 50% құрайды. Бұлшық еттің құрамында белоктар, май, көмірсулар және минеральды тұздар бар. Тауық етіне қарағанда үйрек пен қаз еттерінде май салыстырмалы тұрғыдан көп болады.

Қаңқа еттері әрқайсысының құрамында 20–60 ет талшықтары бар жеке-жеке ет шоғырларынан құралады. Әрбір ет шоғыры сырт жағынан дәнекер ұлпалы сыртқы етқабық - перимизиуммен, ал әр талшық ішкі етқабық - эндомизиуммен қапталады. Әрбір ет талшығының диаметрі 10–100 мкм, ал ұзындығы 12–16 см шамасында болады.

Ет талшықтары көп ядролы симпластық құрылым және онда жеке торшалар анық шектелмейді. Әрбір талшық сырт жағынан торшаның нағыз қабығымен - сарколеммамен қапталған, оның ішінде саркоплазма, еттің жиырылғыш жіпшелері - миофибриллалар және торша қосындылары - саркосомалар мен митохондриялар орналасады. Митохондрияларда тотықпалы фосфорлау процесі жүреді де, ет талшықтарына қажет қуат бөлінеді.

Миофибриллалар ет талшығының бір ұшынан екінші ұшына дейін созыла орналасады. Олардың диаметрі 0,5–2 мкм шамасында болады. Өз кезегінде миофибриллалар жіңішке және жуан белок жіпшелерінен - протофибриллалардан (филаменттерден) құралған. Әрбір миофибрилланың құрамында 2–2,5 мың протофибриллалар болады. Жіңішке - актин жіпшелерінің диаметрі 5–8 нм, ұзындығы 1–1,2 мкм, ал жуан - миозин жіпшілерінің диаметрі 10–15 нм, ұзындығы 1,5 мкм. Микроскоппен қарағанда миофибриллалардың ұзына бойында алма кезек орналасқан күңгірт - анизотроптық, және ашық - изотроптық жолақтар көрінеді (12-сурет), сондықтан оны көлденең жолақты ет талшықтары деп атайды. Талшықтың күңгірт учаскесі - А дискасы сәулені қосжақты шағылыстырады, ал изотроптық учаскелерге - И дискасына, мұндай қасиеттер тән емес. Миофибриллалардың ашық учаскелері орта тұсында тығыз жолақпен - Z мембранасымен бөлінген. Осы мембрана миофибриллаларды жеке сегменттерге - саркомерлерге бөледі және оған актин жіпшелері бекиді. Миофибриллалардың күңгірт учаскелерінде миозин протофибриллалары орналасады да, олардың ортаңғы жуандаған бөлігі М мембранасын түзеді. Актин жіпшелері өз ұштарымен миозин жіпшелерінің арасына кірігіп жатады. Актин және миозин жіпшелері өзара миозиннен шығатын көптеген көлденең көпіршелер арқылы жалғасады. Бұл көпіршелерде басқа заттармен қатар АТФ-аза ферменті орын тебеді. Әрбір жуан жіпшені (миозинді) алты жіңішке жіпше (актин) қоршап тұрады. Миофибрилланың А - дискасының ұзындығы өзгермейді, ал И - дисканың ұзындығы ет талшығының жиырылу сатысына қарай өзгеріп отырады. Миофибрилланың актин жіпшелері кірікпеген А - диск ауданын Н - аймағы деп атайды.

Ет талшықтарының құрамында аталған белоктармен қатар миоглобин, гликолиздік ферменттер және басқа ерігіш белоктар кездеседі

Талшығының түсіне қарай бұлшық еттер қызыл және ақ болып жіктеледі. Бұлшық етке қызыл түсті – миоглобин белогы береді. Құстардың аяқтарының еттері қызыл талшықтардан, ал төс еттері – ақ талшықтардан тұрады. Қаз бен үйректің төс етінде ақ та, қызыл да талшықтар болады.

Ет ұлпасының физиологиялық қасиеттері. Қозғыштық - ет талшықтарының түрлі әсерлердің салдарынан қалыпты кейпінен физиологиялық белсенді күйге көшетін қасиеті. Қаңқа еттерінің қозғыштығы жүйке талшықтарымен салыстырғанда төмен келеді. Оның себебі ет талшықтарында тыныштық потенциалы жүйке талшықтарымен салыстырғанда жоғары (тиісінше - 90 мВ және - 70 мВ). Демек, әрекет потенциалы туындау үшін ет талшықтары жүйкемен салыстырғанда көп деңгейге үйексіздену керек.

Өткізгіштік. Бұлшық етте қозу толқыны дараланып өткізіледі, бір талшықтан қатар жатқан талшыққа берілмейді. Ет талшықтары қозуды тітіркенген жерден қос бағытта өткізеді. Қозудың таралу жылдамдығы бұлшық ет табиғатына қарай өзгеріп отырады. Ақ ет талшықтарында қозу секундына 12–15 м шапшандықпен өткізілсе, қызыл ет талшықтарында 3–4 м жылдамдықпен тарайды.

Созылғыштық - әр түрлі әсер ықпалымен ет талшықтарының ұзаруы. Созылғыштық қасиет ет талшықтарының табиғатына, ет шоғырларының құрылымына байланысты. Мысалы, қызыл ет талшықтары ақ талшықтардан созылғыш келеді. Талшықтары қатарласа (параллель) орналасқан еттер таранды (қауырсын тәрізді) талшықты еттермен салыстырғанда көбірек созылады.

Оралымдық - ет талшықтарының кергіш күш әсеріне ширығумен жауап беретін қасиеті. Сондықтан белгілі бір күш әсерімен қалпы бұзылған бұлшық ет сол күш әсері тиылғаннан соң бастапқы күйіне оралады. Қаңқа етінің ақ талшығы қызыл талшықтардан оралымды келеді.

Икемділік - бұлшық еттің еріксіз, күшпен берілген пішінін сақтау қасиеті. Еттің икемділік қасиеті саркоплазмаға байланысты. Ал, сарколемма мен миофибриллаларға әрі оралымдық, әрі икемділік қасиеттер тән. Бұлшық еттің қызыл талшықтарының икемділігі ақ талшықтармен салыстырғанда жоғары болады.

Тонус - бұлшық ет талшықтарының қуатты аз шығындай отырып, тұрақты табиғи ширығу жағдайында, әлсіз кернеулі күйде болуы. Бұлшық ет әркез тонуста болады. Оны мотонейрондар импульсі қамтамасыз етеді. Бұлшық ет тонусын қалыптастыруда проприорецепторлар (ұршық тәрізді торшалар) мен орталық жүйке жүйесі де қатысады. Ет тонусы сырттай серпінділік түрінде бейнеленеді. Тонустық қасиет қызыл талшықтарда жақсырақ дамыған.

Бұлшық ет тонусы кеңістікте денені белгілі бір кейіпте ұстауда, қимыл аппаратының қызметін қамтамасыз етуде маңызды рөл атқарады. Ет тонусын сақтау үшін онша көп энергия шығындалмайды, зат алмасу процесі айтарлықтай өзгермейді, сондықтан тонус жағдайындағы ет көп қажымайды.

Ет талшықтарының маңызды қасиеттерінің бірі - жиырылғыштық. Жиырылғыштық деп ет талшықтарының тітіркендіргіш әсерімен өзінің ұзындығы мен ширығу (кернеу) деңгейін өзгертетін қасиетін айтады.

Бұлшық ет жиырылуының үш түрі болады: изотониялық, изометриялық және ауксотониялық.

Табиғи жағдайда таза изотониялық, немесе таза изометриялық жиырылулар кездеспейді. Денеде бұлшық еттің екі ұшы сүйек рычагына бекіген, сондықтан ол жиырылған кезде өзі әсер ететін мүшенің салмағына тең кедергіні, немесе кереғар еттердің қарсылығын жеңу керек. Демек, әрекет үстінде ет талшығы әрі ширығады, әрі қысқарады.

Бұлшық еттің ширығу деңгейі мен ұзындығын өзгерте жиырылуын ауксотониялық жиырылу деп атайды. Қимыл әрекет үстінде еттер ауксотониялық жиырлу жағдайында болады, бірақ онда, не изотониялық, не изометриялық жиырылу басымырақ келеді.

Бұлшық еттің жиырылу сипаты тітіркендіргіш күшіне және тітіркендіру жиілігіне байланысты. Мысалы, жиілігі 6–8 Гц-тен аспайтын тікелей (еттің өзін), немесе жанама (жүйкені) тітіркендіруге баяу әрекетті талшықтардан құралған бұлшық ет дара жиырылумен жауап береді. Өйткені тітіркендіру аралығында босанып шыққан кальций иондары қайтадан саркоплазмалық торға еніп үлгереді. Мұндай дара жиырылулар тітіркендірген соң бірден басталмай, жасырын (латенттік) кезең деп аталатын біршама уақыттан кейін басталады. Бақаның балтыр етінде бұл мерзім 0,01 с. Осыдан кейін еттің 0,04 с созылатын жиырылу сатысы және 0,05 с созылатын босаңсу сатысы байқалады. Демек, дара жиырылуды бейнелейтін қисық сызықта үш кезең бейнеленеді: жасырын кезең, жиырылу және босаңсу кезендері. (13-сурет, І).

Бұлшық етке арасы өте жиі (100 мс шамасында) екі тітіркендіргіш тіркес әсер етсе, ет талшықтары толық босаңсып үлгермейді де, алғашқы жиырылуға келесі жиырылу үстемелей жалғасып, қабаттасып кетеді. Оған кальцийлік сораптың саркоплазмалық тордан шыққан кальций иондарын тітіркену арасында кері қайтарып үлгермеуі себеп болады. Осыдан жиырылулар үстемеленеді (суперпозиция) (13-сурет,ІІ).


13- сурет. Бұлшық ет жиырылуының түрлері:

I – дара жиырылу; нұсқама – тітіркендіру сәті, төменгі толқынды сызық - электронды куамертонның секундына 100 рет жиілікпен тебелуін бейнелейтін сызық; а-б – жасырын (латентті) кезең, б - в – жиырылу кезеңі, в – г – босаңсу кезеңі; II – суперпозиция (үстемелену), Нұсқамалар – шамалас жауап тудыратын әсерлер; Н – үстемелене жиырылу; Ш – кертпешті тетанус; IV – тегіс тетанус