Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған

жарықтын жоғары қарқындылығында байқалады. Салқын климатта және басым бұлыңғыр ауа райында олар енімділігі бойынша, тек бір Кальвин айналымы ғана қызмет жасайтын өсімдіктерден кейін қалады. Бұл жүгерінін әдеттегі С₄ -өсімдігінің мысалынан жақсы байқалады, ол ТМД оңтүстік және орта белдеуінде көк балаусаның да, дәннің де жоғары өнімін береді. Оны солтүстік, әсіресе солтүстік батыс аймаққа жылжыту әрекеттерінің барлығы да сәтсіз аяқталды.

С₄- өсімдіктер фотосинтетикалық метоболизм ерекшеліктері бойынша бір текті емес екенін айтуымыз керек. Оларды екі топшаға беледі: малатты және аспартатты деп. Біріншісінде мезофилден шоғыр қоршауына алма қышқылы /малат/ тасылмалданады. Өткізгіш шоқтардың қоршау жасушаларының хлоропластарында малик- энзимнін (декарбоксилденетін малатдегидрогеназы) әсерінен алма қышқылы декарбоксилденудің тотығуына ұшырап пирожүзім қышқылы мен СО₂ құрайды, бүл кофермент НАДФ тотықсыздануымен қоса жүреді. Сонымен, алма қышқылы қоршау жасушасына тек СО₂ тасымалдамайды, сонымен бірге Кальвин айналымында фосфоглицерин қалпына келтіру үшін қажет белсенді тотықтырушыны да жеткізеді, Соңғы өте маңызды, себебі жасуша қоршауындағы хлоропластар агроналды (яғни грандары жоқ) және оларда II пигмент жүйесі әлсіз болады. Осыған байланысты қоршау жасушаларының хлоропластарында негізінен, өндірімі тек АТФ болатын, айналымдық фотофосфорлану қызмет жасайды.

Аспартатты топша өсімдігінің мезофилл жасушасында аспарагин қышқылы пайда болады да, ол коршау жасушаларына ауысып, онда Кальвин айналымының қызметі жүруі үшін қажет көмір қышқыл газын әкеледі. Аспарагин қышқылының декарбоксилденуінде пайда болатын аланин мезофилге қайта оралады. Бірінші топшаға қарағанда, аспартатты өсімдіктерде қоршау жасушаларының хлоропластарында граналды құрылыстар бар және екі фотожүйе қызмет жасап, АТФ -ы және белсенді тотықтырушыны да өндіреді.

Әлемдік флорада бірлесті фотосинтезі бар өсімдіктер салыстырмалы түрде өте аз үлеске ие. Олардың саны 1500 түрге жуық, және де олар, негізінен, тропикалық және субтропикалық аймақтарда, әсіресе құрғақ климатты аудандарда тараған. Қазіргі кезде С₄ - түрі 19 тұқымдастықтың құрамында кездеседі, бірақ жалпы санынын 90% қонырбастылар (Роасеа ) мен алабүталар

( Сһепороdіасеа ) түқымдастарына жатады. Ауыл шаруашылық дақылдарынын ішінде С₄ - түрлеріне жүгері, қант қамысы, шай жүгері, тары, қонак, тары, сондай -

72

ақ соңғы кездері мал азығына және тамаққа пайдалану үшін өсіріле бастаған, жоғары ақсылды дақыл -амарант жатады.

2.8 Жасаңшөптер типтес фотосинтез

Жасаңшөптер тұқымдасының өсімдіктері ( Сrussеlіасеа ) сондай -ақ ете қүрғақ жағдайда өсетін кейбір суккуленттер кемір қышқылын түнгі сағаттарда жинайды, себебі судың шығынын болдырмау үшін устьицелер күндіз жабық болады. Мұндайда көмір қышқыл газы, С₄ - өсімдігіндей ФЕП - карбоксилаза ферментінің әсерімен алдымен қымыздық-сірке к,ышқылына қосылады да, сосын алма қышкылына дейін тотықсызданады ( 14 - сурет). Бұл жағдайда СО₂ қабылдағыш көзі (ФЕП) және белсенді тотықсыздандырғышы болып (НАДН₂ ), жарық кезеңінде жиналған көмір суының тотықтырылып ыдырау процесі саналады. Түнде пайда болған алма қышқылы жасуша шырынында жиналады, ал күндіз цитоплазмаға ауысады да, онда пирожүзім қышқылы мен көмір қышқылы газына дейін декарбоксилдендірілуге ұшырайды. Соңғысы хлоропластың өзінде -ақ Кальвин айналымына қосылады. Көмір қышқылы екі кезеңінде сіңірілудің уақытқа бөлінген мұндай жолы, көптеген суккуленттерде факультативтік сипатта болады, яғни, тек өте күшті және ұзак, уақыт су тапшысында байқалады. Сумен бір қалыпты қамтамасыз етілген жағдайда бұл өсімдіктердің фотосинтезі қараңғы кезең реакцияларында көміртегінің, әдеттегі С₃ - жолымен іске асады. Бірақ факультативтің мұндай деңгейі әр түрлі болуы мүмкін. Климаттын қуаншылығы күшейген сайын, ол суккуленттерде сезілетіндей төмендейді. Мысалы, бұлардың кейбіреуі алма қышқылының тәуліктік жиналу

73

және пайдалану ырғағын, сумен қамтамасыз етілуінін ең қолайлы жағдайының өзінде де сақтайды.

14 - сурет. Жасаң шептердің қышқыл метаболизмнің сұлбасы

Сонымен бірге, суккуленттердін фотосинтезі күндіз устьицелерінің жабық кезінде атқаруға бейімделуін, оларға климаттың аса құрғақ кезінде өсуге мүмкіндік беруін, жоғары өнімділікпен аса сыйыспайтынын айтуымыз керек. Оған себеп, күндіз жиналған ассимилянттардың түнде СО₂ бекітуге жұмсалынуы және соңғының алма қышқылының құрамындағы қорының шектеулілігі. Көмір қышқыл газынын фотосинтез процесінде сіңірілуінің әр түрлі жолдарын қарастыруды аяқтай келе, барлық өсімдіктерде бұл жолдың негізін Кальвин айналымы кұрайтынын айтуымыз керек. Әр түрлілігі пентозофосфатты айналымға СО₂ беру тәсілінде ғана. Өсімдік әлемінде басымдылықтағы С₃ - өсімдіктерінде СО₂ тікелей немесе НСОз түрінде Кальвин айналымына қосылады. Метоболизмі басқа типті өсімдіктерде қоршаған ауа көмір қышқылы мен карбоксилазаның РДФ -ң арасында СО₂ алғашқы бекітетін аралық буынбар, оның басты ферменті -ФЕП-карбоксилаза. Бұл жағдайда С₄-өсімдіктерінде фотосинтетикалық метоболизмнің бұл екі кезеңі кеңістікте межеленген және фотохимиялық реакциялардың қуатымен іске асады. Жасаңшөптерше фотосинтездеушілерде бұл кезеңдер уақыт кезеніне бөлінген, ал жарық реакцияларынын өнімдері тек Кальвин айналымында пайдаланылады, СО₂ түнде алғашқы бекітілуі бұл өсімдіктерде тыныс алғанда пайда болатын метаболиттер мен қуаттылықтын эквивалентерін пайдалану арқылы іске асады.

74

2.9 Фототыныс алу

Фотосинтез өтетін жасушаларда жоғарыда қараластырылған СО₂ сіңіру процесінен және фотосинтездің пайда болған соңғы өнімінен басқа, тағы да бір, фототыныс алу деген атау алған реакция кешені жүреді. Бұл жарықтың себебімен көмір қышқыл газынын шығуы, оттегін сіңіруімен жүреді. Ол митохондрияларда өтетін әдеттегі "қараңғы" тыныс алумен ешқандай

ортақтығы жоқ. Фототыныс алу, 15 - суретте көрсетілгендей, жасушаның үш органоидтарында жүреді, ол хлоропластарда басталады, сосын ерекше құрылымдарда - пероксисомдарда жалғасады және митохондрияларда аяқталады. Оның бірінші кезеңі болып оксигеназды реакция деп аталынатын Кальвин айналымында көмір қышқыл газын қабылдаушы рибулез-1,5-дифосфат молекуласының фосфоглицерин қышқылына және фосфогликол қышқылына ыдырауы жүреді. Бұл реакция белгілі бір жағдайда (жарықтануы жоғары, СО₂ төмен концентрациясы және О₂ жоғары концентрациясы ) РДФ карбоксилдену реакциясы сияқты, фермент -ақуызбен катализденеді, соған байланысты бұл фермент РДФ- карбоксилаза оксигеназа деген атау алған. Осы реакцияның нәтижесінде пайда болған фосфоглицерин қышқылы Кальвиннің пентазофосфатты айналымына қосылады, ал фосфогликол қышқылы дефосфорланудан және гликол қышқылына айналғаннан кейін хлоропластан пероксисомдарға ауысады. Пероксисомдарда гликол қышқылы оттегінің қатысуымен глиоксил қышқылына дейін тотығады. Мұндайда пайда болатын сутектің асқын тотығы каталазамен жарым-жартылай суға және оттегіге ыдырайды, біраз бөлігі пероксидазалық реакцияларда пайдаланылады.

Гликосил қышқылы пероксисомада аминотрансфераздың сәйкес әсерімен аминденуге тап болады және де амин тобының доноры көптеген жағдайда глутамин кышқылы болып саналады. Мұндайда пайда болған глицин митохондриге түседі, онда бұл амин қышқылының екі молекуласынан серин түзіледі және СО₂бөлініп шығады. Сериннің одан арғы тағдыры әр түрлі болады. Ол амин қышқылдарынын өзара өзгеру тізбегіне тартылады және ақуыз түзуге пайдаланылады. Бірақ, оның пероксисомаға ауыстырылуы мүмкін, мұндайда гидрооксипирожүзім қышқылына айналады. Соңғы НАДФН₂ есебінен глицерин қышқылына дейін тотықсызданады да хлоропластқа ауысады, онда АТФ-ы пайдаланып фосфоглицерин қышқылына дейін фосфорланады. Фосфоглицерин қышқылы фотосинтездің тотықсыздандыру айналымына қосылуы мүмкін.

75

Олай болса, гликолат атауын алған гликол қышқылының өзгеру айналымы тұйықталады, бірақ митохондриялардың өзінде-ақ серин құрауы және О₂ шыгарып аяқталуы мүмкін.

15-сурет Фототыныс алу және қышқылының метаболизмі

РДФ-карбоксилаза-оксигеназдың оксигеназдық қызметі СО₂ мөлшері

76

төмендегенде және оттегінің концентрациясы артқанда күрт күшейеді, соның әсерінен фототыныстын қарқындылығы артады. Ауадағы оттегінін концентрациясы салыстармалы түрде тұрақты, ал көмір қышқыл газдын жер бетіне жақын атмосферада, күндіз қарқынды фотосинтездің нәтижесінде 1,5-2 есе азаюы мүмкін. Мұндай жағдайда С₃-өсімдіктерінде фототыныс әжептәуір жоғарылайды, ол сондай-ақ температураның жоғарылауының әсерінен және өсімдіктің су режимінің бұзылуынан да күшейеді. Соңғы әжептәуір шамада устьиценің жабылуына да байланысты, соның нәтижесінде мезофильде СОг өте қажеттілігі туындайды, бұл әрине, фотосинтездің әлсіреуіне және фототыныстың күшеюіне әкеледі.

Осы бөлімнін түйіндемесінде, ауыл шаруашылық дақылдарының С₃ - өсімдіктеріне (күнбағыс, қант қызылшасы, бидай және т.б.) жататындарында фотосинтез

қолайлы жағдайда, фототыныстың болғанына қарамай, өте жоғары деңгейге жетуі мүмкін болады да, дақылдардың жоғары өнімділігін қамтамасыз ететінін айтуымыз керек. Бірлестік фотосинтезі даму барысында құрғақ климатқа ал оған тек құ рғақшылық қана емес, ыстық ауа