Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған

райынын басымдылығының жоғары күн шүғыласымен (инсоляциямен) қабаттасуына, яғни фототынысты күрт күшейтетін факторларына бейімделгіштік ретінде пайда болған.

Ұзақ уақыт бойы, XIX ғасырдын ортасынан - XX ғасырдын елуінші жылдарына дейін, өсімдік физиологиясында фотосинтездің тікелей өнімі болып тек көмірсуы, көбінесе крахмал мен қант, ал басқа заттар сіңірілген СО₂ бастапқы өнімдерінің екінші рет айналуының нәтижесінде пайда болады деген көзқарас басым болды. Мұндай пікірге алдымен сол кездегі зерттеулерде жапырақтардағы көмірсуларының ( әсіресе крахмалдың) жиналуы жарықтанудың ұзақтығына және қарқындылығына тікелей тәуелділігі негіз болды.

Көмірсуларының фотосинтездің жалғыз өнімі деген түсінік осы процестің сондайақ жинақ теңдеуінен шықты:

6СО₂ + 6Н₂О -----” С₆Н,2О₆ + 6О₂

Егер фотосинтездің- алғашқы реакцияларында көмір суынан басқа заттар құралмаса, онда осы теңдеуге сәйкес, СО₂ сіңірілген мөлшері О₂ бөлініп шыққан мөлшеріне қатысы бірге тең болуы керек еді. Өсімдіктің фотосинтетикалык, әрекетінің бұл керсеткішін эксперимент жолымен анықтау, көптеген жағдайда, шынында да оның күткен теориялық бірге жақындайтынын көрсетті. Бірақ бұл мәселенің эксперименталдық деректерін елуінші жылдары тереңірек сараптаған А.А.Ничипорович, СО₂ : О₂ қатынасы бірге жақындағанымен, онымен толығымен, әдеттегідей, үйлеспейтінің көрсетіп берді. Бұл фотосинтез процесінде көмірсуларымен қатар, аз мөлшерде басқа бір, көмірсуларынан тотықсыздану деңгейі бойынша өзгешеленетің заттардын пайда болуы мүмкін деген болжау жасауға мүмкіндік береді.

Көмірсулары фотосинтездің тікелей жалғыз өнімі деген кең тараған пікір де мұқият бағалауға шыдамады. Олар

А.А. Ничипоровичтің ойынша, крахмал мен қанттар көптеген өсімдіктерде осы процестің басты өнімі дегенді ғана дәлелдейді, бірақ онда табиғаты көмір суы емес басқа да қоспалардың пайда болатынын жоққа шығармайды . Бұл тұжырымдама кейіннен, көміртегінін радиобелсенді ¹⁴С изотоптың қолданып жүргізілген зерттелерде толығымен дәлелін тапты. Олар, СО₂ сіңірудін көмір суынан басқа тікелей өнімі органикалық қышқылдар (алма, қымыздық сірке, гликол), амин қышқылыдары (аланин, глицин, серин, аспарат), ақсылдар, липидтер және т.б. заттар бола алатынын көрсетіп берді және де олардың арақатысы ішкі және сыртқы фак торларға байланысты едәуір өзгеретінін

78

көрсетіп берді. Біріншісіне, алдымен, жекелеген жапырақтардың сондай - ақ бүтін өсімдіктін онтогенездік күйі жатады. Жас шағында көмір қышқыл газының амин қышқылдарынын, ақуыздардың және басқа да кемір сулы емес өнімдердін құрамына қосылуы басым -. жүрсе, ересек шағында крахмал мен сахарозаға қосылады, Өсімдік, немесе оның жекелеген мүшелерінің жасына қарай фотосинтездің бағыттылығының мұндай өзгерісі өсімдіктің дамуының әр кезеңінде әр түрлі метаболиттерді қажет ететініне толық сәйкес келеді. Жас өсімдіктерде және қалыптаса бастаған жапырақтарда плазматикалық құрылымдарды, фотосинтетикалық аппаратты қоса, құрастыру үшін әте- мөте айтарлықтай мөлшерде азотты заттар қажет болады. Өсу аяқталған кезде жапырақ көп деңгейде басқа тұтынушы мүшелердің ассимиляттарының көрсеткіші болады және бұл қызметі өсімдіктердегі көмір суынын негізгі тасылмалы түрі, әр түрлі метаболиттік процестерде жақсы пайдаланылатын сахарозаның түзілуімен қамтамасыз етіледі. Фотосинтетикалық метаболизмнің бағыттылығын анықтайтың екінші ішкі фактор деп, өсімдіктің генетикалық ерекшелігін айту керек. Олардың әр түрлері және топтары алдымен құратын көмірсуларының құрамымен өзгешеленеді. Мысалы, бір жарнақты өсімдіктерде сахароза және соның негізінде түзілетін олигоқанттар, соның ішінде фруктозандар басым болады. Олар, мысалы астық тектес қоңырбастыларда тасымалдаушы ғана емес, сабақтың буынаралығында едәуір мөлшерде жиналады және қорлық рол атқарады. Қос жарнақты өсімдіктерде СО₂ үлкен белігі күндіз уақытша

Фотосинтездің азоттық өнімдеріне келсек, олардың жоғары мөлшерде құралуы бұршақты дақылдарға және абсолютті құрғақ заттың 30% дейін ақуызы бар өсімдік массасын беретін кейбір басқа да өсімдіктерге (рапс, майлы, шомыр, амарант, құлқайыр) тән.

Фотосинтездің бағыттылығына әсер ететін ішкі фактоларға өсімдіктерде немесе оның жекелеген мүшелерінде ассимиляттарды пайдалану жылдамдығын да жатқызуға болады. Соңғыға сұраныс азайғанда фотосинтездің соңғы өнімдеріне көмірсуларының негізгі тасылмалданушы түрі, сахарозаның үлесі күрт кемиді, бірақ СО₂ бекіту аясында салыстырмалы шамада крахмалдың,

79

фосфогексозаның, органикалық қышқылдардың салыстырмалы мөлшері артуы мүмкін.

Фотосинтез енімділігінің құрамына қоршаған ауадағы көмір қышқыл газының мөлшері де бірталай әсер етеді. Күндіз жоғары температура аясында СО₂ концентрациясы күрт төмендейді, ол С₃- өсімдіктерінде фототынысты күшейтеді, жоғарыда айтқанымыздай, онын өнімі гликол және глиоксил қышқылдары, сондайақ глицин мен серин болады. Мұндайда СО₂, көмірсуы мен аланиннің құрамына едәуір аз мөлшерде қосылады. Фототынысы өте әлсіз байқалатын С₄ - өсімдігінде, көмір қышқыл газының ауадағы мөлшері фотосинтез өнімінің құрамына әсер етеді.

Фотосинтетикалық метаболизмге өсімдіктің минералды қоректенуінің әсері шамалы болады. Азоттың жоғары дозасы СО₂ амин қышқылдарының, амидтердің және ақуыздың құрамына қосылуына себепші болады, ал бұл элемент жетіспегенде фотосинтез өнімдерінде көмірсуларының үлесі күрт артады. Өсімдіктің азотпен қамтамасыз етілуіне фотосинтез бағыттылығының мұндай тәуелділігі, азотты тыңайтқыштардың көмегімен өсімдік өніміндегі ақуыздың мөлшерін кең ауқымда реттеуге мүмкіндік береді. Осы оқу құралының

туындыгерлерінін (Р.М. Әлжанова) деректері бойынша, азотты қоректін деңгейіне байланысты сұлының топырақ үстілік құрғақ массасында дымқыл протеиннің мөлшері кең шеңберде - 7-ден 20-22%-ға дейін, рапста 8-9-дан 30-32 %--га дейін өзгеруі мүмкін.

Фотосинтез өнімдерінің құрамына өсімдіктің басқа да элементтермен қамтамасыз етілуі әсер. етеді. Мысалы, фосфордың тапшылығы көміртегінің фосфорланған және күрделі полимерлі қосылыстарға, әсіресе ақуыздарға келуін

80

кемітеді, бірақ оның амин қышқылдарының және сахарозанын қүрамына енуі артады.

ақуыздың және басқа да полимерлік қоспалардың үлесінің өзгеруін айтуға болады. Бірақ температураның одан әрі жоғарылағанында немесе басқа бір төтенше фактор әсерінін күшеюінен ассимияциялаушы жасушаның көміртекті метаболизмінін қарама -қарсы жаққа өзгеруі жүреді, полимерлі заттардың, әсіресе крахмал мен сахарозанын құрылуы басынқыланады (баяулайды), ал органикалық қышқылдар мен амин қышқылдарының үлесі артады. Фотосинтез өнімдерінің құрамындағы мұндай ерекше емес өзгерістердің болуы, кез -келген қолайсыз факторлардың әсерінен алдымен және жоғары деңгейде АТФ-н түзілуінің бүлінуіне, сондай -ақ тотықсыздандырғыштардың (НАДН Н және НАДФН Н) пайда болуы едәуір жоғары деңгейде сақталуына байланысты. Осыған байланысты, АТФ-ң едәуір шығындалуын қажетсінетін реакциялар тежеледі, ал мұндайда тотықсыздану сипатындағы реакциялар ешқандай зардап шекпейді.

2.11.1 Фотосинтездің көрсеткіштері.

Фотосинтездің физиологиясы деп, оның ішкі және сыртқы факторларға тәуелділігін айтады. Мұндай тәуелділікті бағалау үшін бірқатар сандық көрсеткіштер қолданылады. Ең жиі қолданылатындардын бірі - фотосинтездін қарқындылығы. Оны әдетте 1 дм² жапырақ ауданынын бір сағатта мг СО₂ сіңіргенімен өрнектейді. Кейде, мысалы ассимиляциялаушы беттің аумағын анықтау қиындағанда, сіңірілген СО₂ есебін фотосинтездеуші мүшенің дымқыл немесе құрғақ массасының бір өлшеміне (г )жүргізеді. Арнаулы зерттеулерде фотосинтездің қарқындылығын хлоропластардың санына немесе жалпы бетіне, сондай -ақ хлорофилдін

81

массасына (I мг немесе I г) жүргізеді. Сонғы көрсеткіш ассимиляциялык сан деген атау алды,

Ассимляциялаушы мүшелерде фотосинтезбен бір уақытта қарама -қарсы газ алмасу процесі - тыныс алу жүретіндіктен, бұрынырақ кейде шын фотосинтез дегенді, сінірілген көмір қышқылына қараңғыда тыныс алудың қарқындылығын қосып анықтайтынды, Соңғыны анықтау үшін зерттелетін жапырақты немесе басқа бір мүшені жарық өткізбейтін күндаққа немесе қараңғыға орналастырады және сол температуралық жағдайда бөлініп шыққан СО₂ есепке алады. Соңғы кезде фотосинтезді зерттеуде бұл көрсеткіш екі себеппен сирек пайдаланылады. Біріншіден, ассимиляциялаушы жасушалардың жарықта тыныс алуы қараңғыдағыдай қарқындылықпен етеді дегенге үлкен күмән туындады. Екіншіден, жарықта тыныс алу ашылды, ол өсімдіктің жарықтануына байланысты, фотосинтез секілді өзгереді.

Фотосинтездің қарқындылығын тек СО₂ сіңірілуі бойынша ғана емес, оттегінің бөлінуі бойынша да анықтайды, бірақ соңғы әте сирек қолданылады, әсіресе, радиометрлік әдіс әзірленгеннен және кеңінен қолданыс таба бастағаннан кейін. Бүл әдіс ассимилициялаушы мүшелерде көміртегінің радиобелсенді азотының сінірілген СО₂ мөлшерін есепке алуға негізделген.

Фотосинтезді сандық бағалаудың басқа бір белгісі, ол өсімдіктің немесе оның бір бөлігінің абсолютті құрғақ затты жинауы болып саналады. Бұл белгі, соның ішінде, фотосинтездің таза өнімділігі (ФТӨ) дегенді есептегенде қолданылады. Бір тәулікте 1 м² жапырақ бетінін жинаған құрғақ затын граммен белгілейді. Физиологиялық және өсімдікті зерттеулерде кең қолданылатын бұл көрсеткішті анықтау үшін белгілі әсімдік санының жапырақ ауданын, әйтеуір белгілі бір тәсілмен ұзақтығы 5-10 тәуліктік кезеңнің басында (Ж₁ ) және аяғында (Ж₂) өлшейді, сосын оның 1/2 (Ж₁ + Ж₂)-тең орташа шамасын есептейді. Өсімдіктің құрғақ массасынын айырмашылығы бойынша осы уақытта (М₂ - М₁ қанша зат (грамда) жиналғанын анықтайды.

ФТӨ = М₂ - М₁

1/2 S₁+S₂

ФТӨ егістікте анықтағанда өсімдіктің тамыр жүйесін шығынсыз толығымен алып шығу мүмкін еместіктен, бұл осы көрсеткіштің шамасын біраз кемітеді. Өсімдіктің топырақ үстілік және топырақ астылық жиналған құрғақ затын толығымен есепке алу, оларды тек вегетациялық ыдыстарда және жасанды

82

қоректік ортада өсіргенде ғана мүмкін болады. Фотосинтездің таза

Ауыл шаруашылық дақылдарының және табиғи фитоценоздың фотосинтетикалық іс- әрекетін, ФТӨ -ден басқасын, бағалағанда белгілі бір өлшем ауданға (м² немесе га), немесе өсімдікте белгілі бір уақытта жиналған орташа тәуліктік құрғақ затты есепке алады.

2.11.2 Ф ото с и нт е зд ің ішкі факторларға тәуелділігі.

Фотосинтезге әсер ететін ішкі факторларға, алдымен өсімдіктің түрлік және сорттық ерекшеліктерін жатқызады. Фотосинтездің СО₂ сіңіру бойынша әр түрлі типке жататын түрлердің қарқындылығында елеулі айырмашылықтары болады. Бұл жағынан айқын артықшылық С₄- өсімдіктеріне тән, бірақ ол жоғарыда айтқанымыздай, тек жоғары температурада және мол инсоляцияда байқалады. Төмен температура мен әлсіз жарықтану аясында бірлесіп фотосинтез атқаратын өсімдіктер фотосинтездің өніміділігі бойынша С₃- өсімдіктерінен кем түседі. Ең төмен өнімділік қышқылды метаболизмді суккуленттерге тән. Бірақ бұл экологиялық топ біртекті емес. Бір түрлерінде олар басымырақ, СО₂ түнгі сіңіруі факультативті сипатта және топырақ ылгалы ұзақ және қатты тапшы болғанда ғана байқалады, ал ылғал жеткілікті жағдайда олардың фотосинтезі әдеттегі С₃ - өсімдігінен айнымайды, тағы бір суккуленттер сумен жақсы қамтамасыз етілгенде де көмір қышқыл газын тек түнгі мезгілде ғана сіңіреді, ал күндіз оларды устьицелері жабық және фотосинтезі органикалық қышқылдарды декарбоксилдендірудің есебінен шамалы белсенділікпен жүреді.

Фотосинтетикалық аппараттарының белсенділігінде елеулі айырмашылық жоғарыда аталынған топтардың ішіндегі жекелеген түрлерінде байқалады, бірақ олар аса маңызды сипатта болмайды және олардың өнімділігіндегі айырмашылықты анықтай алмайды. Соңғы әжептәуір деңгейде ассимиляциялаушы беттің мелшеріне және оның іс-әрекетінін ұзақтығына байланысты. Ауыл шаруашылығы дақылдарынын.сортаралық фотосинтездерінін қарқындылығының айырмашылығы жөнінде де осыны айтуға болар еді. Қарқынды типті жана сорттарды шығарғанда өнімділігінің артуы негізінен жапырақ тақтасы ауданының көбеюі және олардың фотосинтетикалық іс- әрекетінің ұзақтығы, сондай-ақ, өнімнің шаруашылық бағалы бөлігін құрайтын, репродуктивті және қор сақтайтын ірі мүшелерін құрастыру есебінен жүреді.

83

Фотосинтетикалық аппаратқа келетін болсақ, ол селекциялық процеске ұшыраған жоқ, ал егер оның жекелеген сорттарының белсенділігі артқан болса, ол аса мәнді емес. Оған мәдени сорттармен олардың табиғи тумаластарының арасындағы шамалы айырмашылық куә. Сонымен бірге, будандардың өнімдерінің алғы ата -аналық формаларынан артуы фотосинтетикалық аппараттың белсенділігінің күшеюінен емес, жапырақ ауданының ұлғаюы есебінен жүреді. Сонымен, фотосинтездің қарқындылығы өсімдіктің біршама кертартпалық белгісі және генетикалық деңгейде өзгертуге кәнігуі шамалы; аса мәз емес.

саны бөліну есебінен көбейеді және де пропластидтер мен хлоропластар жетілген мембрана жүйесімен белінеді. Пластидтердің өздеріне ұқсас құрылымдарды жасауы немесе көбейтуі (репликациялауы) жасушалардың өсуінің бастапқы кезеңінде, жасушалар ең жоғары шамасына Жеткенде өте қарқынды

өтеді, сосын баяулайды және толығымен тоқтайды. Жапырақ құрылымы өзгерген кезде, оның онтогенезінде жарыса іс -әрекеттік белсенділік те өзгереді. Мезофильді типтегі өсімдіктердің басымында фотосинтездің ең жоғары қарқындылығы жапырақ бетінің бір өлшеміне шаққанда, жапырақ аумағы, оның ақтық шамасының 0,4-0,7 жеткен кезеңіне келеді, сосын төмендей береді. Соңғы жағдай, негізінен жапырақ аумағының бір өлшеміне хлоропласт санының күрт кемуінін нәтижесінде болады, себебі ассимиляциялы жасушаның созылуы жаңа пластидтардын пайда болуынан және олардың фотосинтетикалық белсенділігінен басып озады. Кейіннен жапырақтың өсуі аяқталған соң, фотосинтездің белсенділігіне хлоропластың қартаюы да әсерін тигізе бастайды. Жапырақ онтогенезінде тек фотосинтездің қарқындылығы ғана езгермейді, сонымен бірге онын бағыттылығы да езгереді. Қарқынды есуші жас жапырақтарда сіңірілетін СО₂ басым бөлігі көмір суы емес өнімдер: амин қышқылдары, окси қышқылдары, глицерат және т.б. қосылып, өз қажетіне жаратады. Жапырақтардың өсуі әлсірей бастағанда фотосинтез өнімінде көмір суының үлесі

84

артады, және де алдымен крахмалдың кешірек өсімдіктегі көмір суының негізгі тасылмалданушы түрі - сахароза. Тұтас өсімдік жүйесіндегі жапырақтың ролі де өзгереді. Қалыптасуының басында жас жапырақ ассимиляттарды, функционалды ересек өсімдіктерден тасылмалдап тұтынушы болады, содан кейін ол өзінің өсуіне қажет метаболиттермен өзін -өзі қамтамасыз өтуге кіріседі, соңында бірте -бірте басқа тұтынушы мүшелерді ассимиляттармен жабдықтаушыға айналады. Мәңгі жасыл және кейбір басқа өсімдіктердің ескіре бастаған жапырақтары, бірте - бірте фотосинтетикалык белсенділігін жоғалта келе, екінші әрекетке ассимиляттарды уақытша бөруге (депозитке) және бөлуге, екінші рет пайда болатын заттарды түзуге көшуі мүмкін.

Жекелеген жапырақтың фотосинтезінің онтогенезде өзгеруімен салыстырғанда, тұтас өсімдікте бұл процесс жасына қарай күрделі сипатта болады. Бұл алдымен, өсімдікте бір уақытта әр шақтағы (жастағы) жапырақтар әрекет етуімен байланысты, демек фотосинтездің қарқындылығы да бірдей емес. Екіншіден, ескіннің автотрофты қоректену типінен бастап, тұтас өсімдіктің тіршілік айналымын аяқтағанша, әдеттегідей, бір емес, екі ең жоғары фотосинтез байқалады. Біріншісі, гүлдеу алдында генеративтік мүшелердің қалыптасу кезенінің гүл шоғырының немесе жекелеген бүршіктерінің өсуі күрт артуына, екіншісі - тұқымдар мен жемістердің пайда болуына тұстас келеді. Зерттеулер екі жағдайда да ассимиляттарды тұтынудың әжептәуір артқанын, бұл олардың жапырақтарда түзілуіне ықпал ететінін көрсетеді. Осылай фотосинтездің, онын өнімдерін өсуге қарқынды пайдаланатынына немесе сақтық қорға жиналатынына тәуелді екені анықталды, Бұл тәуелділік фотосинтезді эндогенді реттеу деген атау алды. Оның негізінде тұтас өсімдік денгейінде фотосинтез бен өсу одағының ықпалдасуының донорлық- қабылдаушылық қатынас жүйесі жатыр. Осы реттеу жүйесінің әрекеті жөнінде, жоғарыда айтқанымыздан басқа, төмендегі зерттеулер нәтижесі куә. Көптеген зерзаттарда (обьектілерде) қалыптаса бастаған гүл шоғырын, бүршігін жәие жемісін жұлу жапырақтың, әсіресе өсімдіктің жұлынған бөлігіне жақын орналасқанының фотосинтезін күрт әлсірететініи көрсетіп берді. Тұтынушы мүшелердің (айтайық, гүлді ауксинмен немесе гиббереллинмен өңдегендегі жемісті) өсуін күшейткенде қарама -қарсы нәтиже байқалған. Жарым -жартылай жұлынғаннан кейін өсімдікте қалған жапырақтарда фотосинтез қарқындылығы едәуір күшейеді. Тәуліктің жарық кезенін қысқартып, өсімдікті қысқа күнге және де олардың фотопериодтық, реакциясына байланыссыз, ауыстырғанда тура сондай нәтиже байқалған. Расында, қысқа күндік өсімдіктерде күннін ұзақтылығын

85

қысқартқанда, олардың генеративтік даму жолын жеделдеткенімен, жиі жапырақ тақтасының ауданын кішірейтеді де, фотосинтездің қарқындылығы артқанымен, өнімділікті едәуір кемітеді.

Сонымен, жапырақ бетінің бір өлшеміне есептегенде ассимиляттарды пайдалану қарқындылығынын кез -келген өзгерісі фотосинтетикалық аппаратта ұқсас өзгерісті тудырады. Алайда, тұтынушы мүшелердің фотосинтез өнімдеріне деген сұранысы ұзаққа созылса, ассимиляциялаушы бет жаңа еркендер мен жапырақтарды құрастыру есебінен жағдай жасайды.

Тұтынушы мүшелер мен ассимиляциялаушылардың арасындағы тығыз байланыстылықты (корреляциялықты), есімдіктерде әрекет жасайтын реттеуші жүйелер, соның бірі метаболиттік жүйелер қамтамасыз етеді. Ол ассимиляциялаушы жасушада сіңірілген СС₂ - ң соңғы және аралық өнімдерінің жиналуы, фотосинтездің ферментативтік реакциясын қайталап тежейтінімен байқалады. Ондай әсерге, соның ішінде тікелей хлоропласта жиналатын крахмал ие. Сонымен, фотосинтездің тоқырауы бірнеше себептерге байланысты болуы мүмкін. Біріншіден, крахмал дәндері хлоропластарда шоғырланып, строманың бос көлемін кішірейтеді және тилакоидтарға механикалық түрде әсер етеді. Қрахмалдың артығы хлоропласта жарық режимін де нашарлатады. Одан басқа, крахмал дәндеріне ферменттердің сіңуі мүмкін, ол олардың белсенділігіне кері әсер етеді. Одан кейін, крахмал кейбір ферменттердің соның ішінде карбоксилаза РДФ-ы белсендіретін иондарды, айтайық Мg²⁺, сіңіруі мүмкін. Фотосинтезді қайтқыш басыңқылау (ингибирлеу) глюкозаның өетеді, ал сахароза бұл процестерді тек жоғары концентрацияда ғана әлсіз басынқылайды. С₄-өсімдіктерінде басыңқылық әсерге ФЕП - карбоксилазаның белсенділігін тежейтін алма және аспарагин қышқылдары ие. Бірақ, жапырақтарда ассимиляттардың жиналуы, фотосинтездің қарқындылығын төмендетпеуі мүмкін деген деректер бар. Осы процесті реттеуші эндогендік жүйеге қарама -қарсы секілді бұл құбылыс, әр түрлі себептерге байланысты болуы мүмкін. Мысалы, жас жапырақтарда ассимиляттар толығымен өздерінің өсуіне пайдалануы мүмкін, сондықтан олар фотосинтездеуші жасушада және хлоропласта артық мөлшерде жиналмайды. Толығымен қалыптасқан жапырақтарда фотосинтез өнімдері белсенді метаболидлық аймақтан полимерлену (крахмалдың құрылуы, мысалы) жолымен уақытша шығарылуы немесе ауысуы мүмкін және вакуольде, жасушалардын бос кеңістігінде сондай -ақ жапырақ сағағынын және сабақтың жасушаларында жиналады. Айтайық, мысалы, астық дақылдарын масақтарынан айырса, ассимиляттардың едәуір бөлігі сабақтың буыны мен буын аралығында

шоғырланады, соның салдарынан жапырақтардың фотосинтезі біраз уақыт басылмайды.

Сінірлген СО₂ соңғы өнімдерінің пластидтық жасушалық немесе дело мүшелерінде уақытша жиналу мүмкіндігі, тұтас өсімдік жүйесіндегі фотосинтезді реттеу элементі болып табылады, себебі осы процесс пен ассимиляттарды пайдалану арасында буфер қалыптасады, ол осы екеуінің салыстырмалы түрде дербестілігіне себепші болады.

Донорлық қабылдағыштық қатынасты реттеуге өсімдікгің гормоналдық жүйесі де қатысады. Мысалы, тамырдан келетін цитокининдер жасушаның бөлуіне себепші болып, жапырақтың алғашқы өсуінің, хлоропластардың қалыптасуының және хлорофилдің түзілуінің қажетті факторы екені жақсы белгілі. Кешірек жапырақтардың өсуі негізінен жасушалардың созылу есебінен жүргенде, бұл процесте ауксиндердін ролі артады. Жапырақтын өзі де бірсыпыра фитогормондарды: гиббереллиндерді, ауксиндерді, абсциз қышқылын және бірсыпыра фенолдық тежегіштерді (ингибиторларды) өндіре (түзілте) алады, олар өсімдіктің басқа мүшелеріне тасылмалданып, өсу процестерін және қорға қоректік заттардың жиналуын реттей алады. Мұндай реттеушіліктің нақты механизмі, дегенмен, әлі толық зерттелген жоқ.

2.11.3 Фотосинтезге сыртқы жағдайдын әсері.

Фотосинтезге қалай да әсер ететін факторлар арасында, өзінің әр қырлылығымен тікелей осы процеске және де қалыптаса бастаған ассимиляциялаушы мүшелерге ықпал жасайтын жарықтың маңызы ерекше. Мұндайда жарықтанудың қарқындылығы емес, жарықтың спектрлік құрамы, сондай- ақ тәуліктік айналымдағы жарық режимінің маңызы зор.

Осы тараудың кіріспесінде айтқанымыздай, жарықтың қуаттық рөлі жөніндегі дәлел алғашқы рет К.А.Тимирязевтің зерттеулерінде дәлелденіп 1875 жылы “Өсімдіктің жарықты сіңіруі жөнінде” деген докторлық диссертациясында қорытындыланған болатын. Бұл зерттеулердің эксперименталдық негізін, фотосинтездің қарқындылығын күн сәулесінің ақ түрлі спектрында жүргізілген зерттеулер қалаған еді. Спектрді алу үшін К.А.Тимирязев

кішкене саңылаудан өткізілген күннің жарығын призманың көмегімен құрама сәулелерге ыдыратқан. Спектроркопта саңылау енін кішірейте отырып, ол өзінен бұрынғы зерттеушілер Дреппер ж. т .6. ала-алмаған, таза қабаттаспаған сәулелерді беліп алған. Бірақ саңылаудың жарық өтетін ені кішірейген сайын, шарасыз оның қарқындылығы төмендеген. Спектрдің әр түрлі участкелерінде

87

фотосинтездің қарқындылығы жөнінде сенімді дерек алу үшін К.А.Тимирязевке газдық сараптау әдісін, онын сезімталдыған бірнеше есе арттырып, едәуір жетілдіруге тура келді.

Фотосинтез үшін қызыл сәулелердің артықшылығын, өсімдіктердің тәуліктік және жылдық айналымда жарықтың спектрлік құрамының өзгеруіне бейімделуінін нәтижесі деп қарауға да болады. Тәңертеңгі және' кешкі сағаттарда және де қыс кезенінде, жарықтану қарқындылығы күрт кемігенде, күн кекжиектен төмен тұрғанда олар жарық ағымында артығымен болады.

Жарықтын спектрлік құрамы фотосинтездің қарқындылығына ғана емес, сонымен бірге оның бағыттылығына да, ол жөнінде жоғарыда айтқан болатынбыз, әсер етеді. Көптеген зерттеулер, қызыл және көк сәулені квант саны бойынша теңестіргенде, көк сәулелер өсімдікте фотосинтездің көмір суы емес өнімдерін -амин қышқылдарын және органикалық қышқылдарды (көбінесе аланин, аспартат,

88

алма қышқылдарын), сондай-ақ, ақуызды құрауға жағдай жасайтынын керсетіп отыр. Қызыл сәулелер, керісінше, фотосинтез өнімдерінің ішінде көмір суларынын - қанттардың, крахмалдың - үлесін арттырады.

16-сурет. Жапырақтың анатомйялық қүрылысы:

А - жарықсүйгіштерде және Б - келеңкесүйгіштерде

Одан басқа көлеңке сүйгіш өсімдіктердің жапырақтары хлорофилдерінің көптігімен ерекшеленеді, және де оларда хлорофилл б салыстырмалы үлесі жарық сүйгіш түрлерімен салыстырғанда біраз артық. Фотосинтетикалық аппараттарындағы осы айырмашылықтарына сәйкес көлеңке сүйгіш және жарык, сүйгіш өсімдіктер фотосинтездің жарықтанудык қарқындылығынан бірдей тәуелді ерекшелігімен сипатталынады, оны 17-суретте келтірілген жарық қисығы көрсете алады. Суретте көрінгендей, жарық сүйгіш өсімдіктерде

фотосинтездін қарқындылығы жарықтану күшейген сайын тал түстегі толық күн реакциясының жартысына немесе тіпті 0,75 дейін жоғарылайды, ал кейбір Памирлік түрлерде жарық қисығы ең жоғары жарық қарқындылығында және де