Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған



жүктеу 3,38 Mb.
бет11/17
Дата10.02.2018
өлшемі3,38 Mb.
#9307
түріОқулық
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   ...   17

77

райынын басымдылығының жоғары күн шүғыласымен (инсоляциямен) қабаттасуына, яғни фототынысты күрт күшейтетін факторларына бейімделгіштік ретінде пайда болған.



2.10 Фотосинтездің соңғы өнімдері

Ұзақ уақыт бойы, XIX ғасырдын ортасынан - XX ғасырдын елуінші жылдарына дейін, өсімдік физиологиясында фотосинтездің тікелей өнімі болып тек көмірсуы, көбінесе крахмал мен қант, ал басқа заттар сіңірілген СО2 бастапқы өнімдерінің екінші рет айналуының нәтижесінде пайда болады деген көзқарас басым болды. Мұндай пікірге алдымен сол кездегі зерттеулерде жапырақтардағы көмірсуларының ( әсіресе крахмалдың) жиналуы жарықтанудың ұзақтығына және қарқындылығына тікелей тәуелділігі негіз болды.

Көмірсуларының фотосинтездің жалғыз өнімі деген түсінік осы процестің сондайақ жинақ теңдеуінен шықты:

6СО2 + 6Н2О -----” С6Н,2О6 + 6О2

Егер фотосинтездің- алғашқы реакцияларында көмір суынан басқа заттар құралмаса, онда осы теңдеуге сәйкес, СО2 сіңірілген мөлшері О2 бөлініп шыққан мөлшеріне қатысы бірге тең болуы керек еді. Өсімдіктің фотосинтетикалык, әрекетінің бұл керсеткішін эксперимент жолымен анықтау, көптеген жағдайда, шынында да оның күткен теориялық бірге жақындайтынын көрсетті. Бірақ бұл мәселенің эксперименталдық деректерін елуінші жылдары тереңірек сараптаған А.А.Ничипорович, СО2 : О2 қатынасы бірге жақындағанымен, онымен толығымен, әдеттегідей, үйлеспейтінің көрсетіп берді. Бұл фотосинтез процесінде көмірсуларымен қатар, аз мөлшерде басқа бір, көмірсуларынан тотықсыздану деңгейі бойынша өзгешеленетің заттардын пайда болуы мүмкін деген болжау жасауға мүмкіндік береді.

Көмірсулары фотосинтездің тікелей жалғыз өнімі деген кең тараған пікір де мұқият бағалауға шыдамады. Олар

А.А. Ничипоровичтің ойынша, крахмал мен қанттар көптеген өсімдіктерде осы процестің басты өнімі дегенді ғана дәлелдейді, бірақ онда табиғаты көмір суы емес басқа да қоспалардың пайда болатынын жоққа шығармайды . Бұл тұжырымдама кейіннен, көміртегінін радиобелсенді 14С изотоптың қолданып жүргізілген зерттелерде толығымен дәлелін тапты. Олар, СО2 сіңірудін көмір суынан басқа тікелей өнімі органикалық қышқылдар (алма, қымыздық сірке, гликол), амин қышқылыдары (аланин, глицин, серин, аспарат), ақсылдар, липидтер және т.б. заттар бола алатынын көрсетіп берді және де олардың арақатысы ішкі және сыртқы фак торларға байланысты едәуір өзгеретінін

78

көрсетіп берді. Біріншісіне, алдымен, жекелеген жапырақтардың сондай - ақ бүтін өсімдіктін онтогенездік күйі жатады. Жас шағында көмір қышқыл газының амин қышқылдарынын, ақуыздардың және басқа да кемір сулы емес өнімдердін құрамына қосылуы басым -. жүрсе, ересек шағында крахмал мен сахарозаға қосылады, Өсімдік, немесе оның жекелеген мүшелерінің жасына қарай фотосинтездің бағыттылығының мұндай өзгерісі өсімдіктің дамуының әр кезеңінде әр түрлі метаболиттерді қажет ететініне толық сәйкес келеді. Жас өсімдіктерде және қалыптаса бастаған жапырақтарда плазматикалық құрылымдарды, фотосинтетикалық аппаратты қоса, құрастыру үшін әте- мөте айтарлықтай мөлшерде азотты заттар қажет болады. Өсу аяқталған кезде жапырақ көп деңгейде басқа тұтынушы мүшелердің ассимиляттарының көрсеткіші болады және бұл қызметі өсімдіктердегі көмір суынын негізгі тасылмалы түрі, әр түрлі метаболиттік процестерде жақсы пайдаланылатын сахарозаның түзілуімен қамтамасыз етіледі. Фотосинтетикалық метаболизмнің бағыттылығын анықтайтың екінші ішкі фактор деп, өсімдіктің генетикалық ерекшелігін айту керек. Олардың әр түрлері және топтары алдымен құратын көмірсуларының құрамымен өзгешеленеді. Мысалы, бір жарнақты өсімдіктерде сахароза және соның негізінде түзілетін олигоқанттар, соның ішінде фруктозандар басым болады. Олар, мысалы астық тектес қоңырбастыларда тасымалдаушы ғана емес, сабақтың буынаралығында едәуір мөлшерде жиналады және қорлық рол атқарады. Қос жарнақты өсімдіктерде СО2 үлкен белігі күндіз уақытша



тікелей хлоропластарда жиналатын крахмалдың құрамына енуі мүмкін, ондағы ерігіш көмірсуларының концентрациясын азайтады, сосын бірте -бірте (түнгі сағаттарды қоса) сахарозаға айналады, ол өз кезегімен әр түрлі түтынушы мүшелерге тасылмалданады. Дегенмен, кейбір қос жарнақты түрлерде, солардың ішінде, қант қызылшасында және картопта фотосинтездің көмірсулы өнімдерінің үлкен бөлігін крахмал емес, сахароза алады.

Фотосинтездің азоттық өнімдеріне келсек, олардың жоғары мөлшерде құралуы бұршақты дақылдарға және абсолютті құрғақ заттың 30% дейін ақуызы бар өсімдік массасын беретін кейбір басқа да өсімдіктерге (рапс, майлы, шомыр, амарант, құлқайыр) тән.

Фотосинтездің бағыттылығына әсер ететін ішкі фактоларға өсімдіктерде немесе оның жекелеген мүшелерінде ассимиляттарды пайдалану жылдамдығын да жатқызуға болады. Соңғыға сұраныс азайғанда фотосинтездің соңғы өнімдеріне көмірсуларының негізгі тасылмалданушы түрі, сахарозаның үлесі күрт кемиді, бірақ СО2 бекіту аясында салыстырмалы шамада крахмалдың,

79

фосфогексозаның, органикалық қышқылдардың салыстырмалы мөлшері артуы мүмкін.



Фотосинтез өнімдерінің құрамын анықтайтын сыртқы факторларға алдымен жарықтың қарқындылығы және спектрлік қаситеттері жатады. Өсімдіктің жоғары жарықтануы көмір-суларының, әсіресе сахарозаның түзілуіне жағдай жасайды, ал оның (жарық) төмендеуі керісінше, соңғының үлесін азайтады, бірақ амин қышқылдарының және органикалық қышқылдардың құралуын арттырады. Фотосинтездің бағыттылығына жарықтың спектрлік құрамы да кем әсер етпейді. Фотосинтез ең жоғары қарқындылығымен өтетінқызыл сәуле көмірсуларының, әсіресе крахмалдың, ал көгі - органикалық қышқылдардың амин қышқылдарының және ақуыздың түзілуін күшейтеді. Соңғы, едәуір деңгейде, қысқа толқынды сәулелердің әсерінен СО2 С 4 - қоспасының құрамына енуін катализдейтін ФЕП -карбоксилазаның белсенділігін арттыруымен байланысты.

Фотосинтез енімділігінің құрамына қоршаған ауадағы көмір қышқыл газының мөлшері де бірталай әсер етеді. Күндіз жоғары температура аясында СО2 концентрациясы күрт төмендейді, ол С3- өсімдіктерінде фототынысты күшейтеді, жоғарыда айтқанымыздай, онын өнімі гликол және глиоксил қышқылдары, сондайақ глицин мен серин болады. Мұндайда СО2, көмірсуы мен аланиннің құрамына едәуір аз мөлшерде қосылады. Фототынысы өте әлсіз байқалатын С4 - өсімдігінде, көмір қышқыл газының ауадағы мөлшері фотосинтез өнімінің құрамына әсер етеді.

Фотосинтетикалық метаболизмге өсімдіктің минералды қоректенуінің әсері шамалы болады. Азоттың жоғары дозасы СО2 амин қышқылдарының, амидтердің және ақуыздың құрамына қосылуына себепші болады, ал бұл элемент жетіспегенде фотосинтез өнімдерінде көмірсуларының үлесі күрт артады. Өсімдіктің азотпен қамтамасыз етілуіне фотосинтез бағыттылығының мұндай тәуелділігі, азотты тыңайтқыштардың көмегімен өсімдік өніміндегі ақуыздың мөлшерін кең ауқымда реттеуге мүмкіндік береді. Осы оқу құралының

туындыгерлерінін (Р.М. Әлжанова) деректері бойынша, азотты қоректін деңгейіне байланысты сұлының топырақ үстілік құрғақ массасында дымқыл протеиннің мөлшері кең шеңберде - 7-ден 20-22%-ға дейін, рапста 8-9-дан 30-32 %--га дейін өзгеруі мүмкін.

Фотосинтез өнімдерінің құрамына өсімдіктің басқа да элементтермен қамтамасыз етілуі әсер. етеді. Мысалы, фосфордың тапшылығы көміртегінің фосфорланған және күрделі полимерлі қосылыстарға, әсіресе ақуыздарға келуін

80

кемітеді, бірақ оның амин қышқылдарының және сахарозанын қүрамына енуі артады.



Фотосинтездің соңғы өнімінің құрамының сапасына өте күшті әсерді төтенше факторлар деп аталынатын, айтайық, оңтайлыдан жоғары температура, атмосфера және топырақ құрғақшылығы, концентратты ерітінділердегі зиянсыз заттардың сусыздануы береді. Осы фактордын ықпалынан фотосинтез өнімінің құрамына ерекше, яғни, тек осы қолайсыз факторға ғана тән және ерекше емес өзгерістер жүруі мүмкін. Біріншілері, әдеттегідей, өсімдік ағзасына қалайда бірдеңенің әлсіз немесе аз уақыт әсері болғанда, екіншісі қолайсыз жағдай күштірек (өлімші) және ұзақ мерзім әсер еткенде байқалады. Күндіз өте жақсы жарықтану аясында, жоғары температураның әсерінен фотосинтез өнімі құрамының ерекше өзгеруінің мысалы ретінде сахарозаның, крахмалдың

ақуыздың және басқа да полимерлік қоспалардың үлесінің өзгеруін айтуға болады. Бірақ температураның одан әрі жоғарылағанында немесе басқа бір төтенше фактор әсерінін күшеюінен ассимияциялаушы жасушаның көміртекті метаболизмінін қарама -қарсы жаққа өзгеруі жүреді, полимерлі заттардың, әсіресе крахмал мен сахарозанын құрылуы басынқыланады (баяулайды), ал органикалық қышқылдар мен амин қышқылдарының үлесі артады. Фотосинтез өнімдерінің құрамындағы мұндай ерекше емес өзгерістердің болуы, кез -келген қолайсыз факторлардың әсерінен алдымен және жоғары деңгейде АТФ-н түзілуінің бүлінуіне, сондай -ақ тотықсыздандырғыштардың (НАДН Н және НАДФН Н) пайда болуы едәуір жоғары деңгейде сақталуына байланысты. Осыған байланысты, АТФ-ң едәуір шығындалуын қажетсінетін реакциялар тежеледі, ал мұндайда тотықсыздану сипатындағы реакциялар ешқандай зардап шекпейді.



2.11 Фотосинтездің физиологиясы

2.11.1 Фотосинтездің көрсеткіштері.

Фотосинтездің физиологиясы деп, оның ішкі және сыртқы факторларға тәуелділігін айтады. Мұндай тәуелділікті бағалау үшін бірқатар сандық көрсеткіштер қолданылады. Ең жиі қолданылатындардын бірі - фотосинтездін қарқындылығы. Оны әдетте 1 дм2 жапырақ ауданынын бір сағатта мг СО2 сіңіргенімен өрнектейді. Кейде, мысалы ассимиляциялаушы беттің аумағын анықтау қиындағанда, сіңірілген СО2 есебін фотосинтездеуші мүшенің дымқыл немесе құрғақ массасының бір өлшеміне (г )жүргізеді. Арнаулы зерттеулерде фотосинтездің қарқындылығын хлоропластардың санына немесе жалпы бетіне, сондай -ақ хлорофилдін

81

массасына (I мг немесе I г) жүргізеді. Сонғы көрсеткіш ассимиляциялык сан деген атау алды,

Ассимляциялаушы мүшелерде фотосинтезбен бір уақытта қарама -қарсы газ алмасу процесі - тыныс алу жүретіндіктен, бұрынырақ кейде шын фотосинтез дегенді, сінірілген көмір қышқылына қараңғыда тыныс алудың қарқындылығын қосып анықтайтынды, Соңғыны анықтау үшін зерттелетін жапырақты немесе басқа бір мүшені жарық өткізбейтін күндаққа немесе қараңғыға орналастырады және сол температуралық жағдайда бөлініп шыққан СО2 есепке алады. Соңғы кезде фотосинтезді зерттеуде бұл көрсеткіш екі себеппен сирек пайдаланылады. Біріншіден, ассимиляциялаушы жасушалардың жарықта тыныс алуы қараңғыдағыдай қарқындылықпен етеді дегенге үлкен күмән туындады. Екіншіден, жарықта тыныс алу ашылды, ол өсімдіктің жарықтануына байланысты, фотосинтез секілді өзгереді.

Фотосинтездің қарқындылығын тек СО2 сіңірілуі бойынша ғана емес, оттегінің бөлінуі бойынша да анықтайды, бірақ соңғы әте сирек қолданылады, әсіресе, радиометрлік әдіс әзірленгеннен және кеңінен қолданыс таба бастағаннан кейін. Бүл әдіс ассимилициялаушы мүшелерде көміртегінің радиобелсенді азотының сінірілген СО2 мөлшерін есепке алуға негізделген.

Фотосинтезді сандық бағалаудың басқа бір белгісі, ол өсімдіктің немесе оның бір бөлігінің абсолютті құрғақ затты жинауы болып саналады. Бұл белгі, соның ішінде, фотосинтездің таза өнімділігі (ФТӨ) дегенді есептегенде қолданылады. Бір тәулікте 1 м2 жапырақ бетінін жинаған құрғақ затын граммен белгілейді. Физиологиялық және өсімдікті зерттеулерде кең қолданылатын бұл көрсеткішті анықтау үшін белгілі әсімдік санының жапырақ ауданын, әйтеуір белгілі бір тәсілмен ұзақтығы 5-10 тәуліктік кезеңнің басында (Ж1 ) және аяғында (Ж2) өлшейді, сосын оның 1/2 (Ж1 + Ж2)-тең орташа шамасын есептейді. Өсімдіктің құрғақ массасынын айырмашылығы бойынша осы уақытта (М2 - М1 қанша зат (грамда) жиналғанын анықтайды.

ФТӨ = М2 - М1

1/2 S1+S2

ФТӨ егістікте анықтағанда өсімдіктің тамыр жүйесін шығынсыз толығымен алып шығу мүмкін еместіктен, бұл осы көрсеткіштің шамасын біраз кемітеді. Өсімдіктің топырақ үстілік және топырақ астылық жиналған құрғақ затын толығымен есепке алу, оларды тек вегетациялық ыдыстарда және жасанды

82

қоректік ортада өсіргенде ғана мүмкін болады. Фотосинтездің таза



өнімділігін анықтағанда ассимиляттардың тыныс алуға шығындалғаны, сондай-ак, басқа да шығындары есепке алынбайды, әдебиетте оны жиі фотосинтездің -неттосы деп атайды.

Ауыл шаруашылық дақылдарының және табиғи фитоценоздың фотосинтетикалық іс- әрекетін, ФТӨ -ден басқасын, бағалағанда белгілі бір өлшем ауданға (м2 немесе га), немесе өсімдікте белгілі бір уақытта жиналған орташа тәуліктік құрғақ затты есепке алады.

2.11.2 Ф ото с и нт е зд ің ішкі факторларға тәуелділігі.

Фотосинтезге әсер ететін ішкі факторларға, алдымен өсімдіктің түрлік және сорттық ерекшеліктерін жатқызады. Фотосинтездің СО2 сіңіру бойынша әр түрлі типке жататын түрлердің қарқындылығында елеулі айырмашылықтары болады. Бұл жағынан айқын артықшылық С4- өсімдіктеріне тән, бірақ ол жоғарыда айтқанымыздай, тек жоғары температурада және мол инсоляцияда байқалады. Төмен температура мен әлсіз жарықтану аясында бірлесіп фотосинтез атқаратын өсімдіктер фотосинтездің өніміділігі бойынша С3- өсімдіктерінен кем түседі. Ең төмен өнімділік қышқылды метаболизмді суккуленттерге тән. Бірақ бұл экологиялық топ біртекті емес. Бір түрлерінде олар басымырақ, СО2 түнгі сіңіруі факультативті сипатта және топырақ ылгалы ұзақ және қатты тапшы болғанда ғана байқалады, ал ылғал жеткілікті жағдайда олардың фотосинтезі әдеттегі С3 - өсімдігінен айнымайды, тағы бір суккуленттер сумен жақсы қамтамасыз етілгенде де көмір қышқыл газын тек түнгі мезгілде ғана сіңіреді, ал күндіз оларды устьицелері жабық және фотосинтезі органикалық қышқылдарды декарбоксилдендірудің есебінен шамалы белсенділікпен жүреді.

Фотосинтетикалық аппараттарының белсенділігінде елеулі айырмашылық жоғарыда аталынған топтардың ішіндегі жекелеген түрлерінде байқалады, бірақ олар аса маңызды сипатта болмайды және олардың өнімділігіндегі айырмашылықты анықтай алмайды. Соңғы әжептәуір деңгейде ассимиляциялаушы беттің мелшеріне және оның іс-әрекетінін ұзақтығына байланысты. Ауыл шаруашылығы дақылдарынын.сортаралық фотосинтездерінін қарқындылығының айырмашылығы жөнінде де осыны айтуға болар еді. Қарқынды типті жана сорттарды шығарғанда өнімділігінің артуы негізінен жапырақ тақтасы ауданының көбеюі және олардың фотосинтетикалық іс- әрекетінің ұзақтығы, сондай-ақ, өнімнің шаруашылық бағалы бөлігін құрайтын, репродуктивті және қор сақтайтын ірі мүшелерін құрастыру есебінен жүреді.

83

Фотосинтетикалық аппаратқа келетін болсақ, ол селекциялық процеске ұшыраған жоқ, ал егер оның жекелеген сорттарының белсенділігі артқан болса, ол аса мәнді емес. Оған мәдени сорттармен олардың табиғи тумаластарының арасындағы шамалы айырмашылық куә. Сонымен бірге, будандардың өнімдерінің алғы ата -аналық формаларынан артуы фотосинтетикалық аппараттың белсенділігінің күшеюінен емес, жапырақ ауданының ұлғаюы есебінен жүреді. Сонымен, фотосинтездің қарқындылығы өсімдіктің біршама кертартпалық белгісі және генетикалық деңгейде өзгертуге кәнігуі шамалы; аса мәз емес.



Фотосинтездің көптеп тәуелді екінші ішкі факторы- тұтас өсімдіктің және онын жекелеген ассимиляциялаушы мүшелерінің жасы. Соңғылары, негізінен жапырақтар, олардың әр қайсысы өздерінің дамуында құрылымдық және іс -әрекеттік едәуір күрделі өзгеру айналымынан өтеді. Жапырақтың қалыптасуы жоғарылық меристемалық шеткі аймақтарында жапырақ төмпешігінің құрылуынан басталады да, ол жапырақ сағағына және жапырақ тақтасына бөлінеді. Олардың өсуі алдымен жасушалардың бөлінуі мен созылуының есебінен, соңынан олардың тек созылуының есебінен жүреді. Ассимиляциялық ұлпа жасушаларында алғашқы хлоропластар пропластидтерден қалыптасады, сосын олардың

саны бөліну есебінен көбейеді және де пропластидтер мен хлоропластар жетілген мембрана жүйесімен белінеді. Пластидтердің өздеріне ұқсас құрылымдарды жасауы немесе көбейтуі (репликациялауы) жасушалардың өсуінің бастапқы кезеңінде, жасушалар ең жоғары шамасына Жеткенде өте қарқынды

өтеді, сосын баяулайды және толығымен тоқтайды. Жапырақ құрылымы өзгерген кезде, оның онтогенезінде жарыса іс -әрекеттік белсенділік те өзгереді. Мезофильді типтегі өсімдіктердің басымында фотосинтездің ең жоғары қарқындылығы жапырақ бетінің бір өлшеміне шаққанда, жапырақ аумағы, оның ақтық шамасының 0,4-0,7 жеткен кезеңіне келеді, сосын төмендей береді. Соңғы жағдай, негізінен жапырақ аумағының бір өлшеміне хлоропласт санының күрт кемуінін нәтижесінде болады, себебі ассимиляциялы жасушаның созылуы жаңа пластидтардын пайда болуынан және олардың фотосинтетикалық белсенділігінен басып озады. Кейіннен жапырақтың өсуі аяқталған соң, фотосинтездің белсенділігіне хлоропластың қартаюы да әсерін тигізе бастайды. Жапырақ онтогенезінде тек фотосинтездің қарқындылығы ғана езгермейді, сонымен бірге онын бағыттылығы да езгереді. Қарқынды есуші жас жапырақтарда сіңірілетін СО2 басым бөлігі көмір суы емес өнімдер: амин қышқылдары, окси қышқылдары, глицерат және т.б. қосылып, өз қажетіне жаратады. Жапырақтардың өсуі әлсірей бастағанда фотосинтез өнімінде көмір суының үлесі

84

артады, және де алдымен крахмалдың кешірек өсімдіктегі көмір суының негізгі тасылмалданушы түрі - сахароза. Тұтас өсімдік жүйесіндегі жапырақтың ролі де өзгереді. Қалыптасуының басында жас жапырақ ассимиляттарды, функционалды ересек өсімдіктерден тасылмалдап тұтынушы болады, содан кейін ол өзінің өсуіне қажет метаболиттермен өзін -өзі қамтамасыз өтуге кіріседі, соңында бірте -бірте басқа тұтынушы мүшелерді ассимиляттармен жабдықтаушыға айналады. Мәңгі жасыл және кейбір басқа өсімдіктердің ескіре бастаған жапырақтары, бірте - бірте фотосинтетикалык белсенділігін жоғалта келе, екінші әрекетке ассимиляттарды уақытша бөруге (депозитке) және бөлуге, екінші рет пайда болатын заттарды түзуге көшуі мүмкін.

Жекелеген жапырақтың фотосинтезінің онтогенезде өзгеруімен салыстырғанда, тұтас өсімдікте бұл процесс жасына қарай күрделі сипатта болады. Бұл алдымен, өсімдікте бір уақытта әр шақтағы (жастағы) жапырақтар әрекет етуімен байланысты, демек фотосинтездің қарқындылығы да бірдей емес. Екіншіден, ескіннің автотрофты қоректену типінен бастап, тұтас өсімдіктің тіршілік айналымын аяқтағанша, әдеттегідей, бір емес, екі ең жоғары фотосинтез байқалады. Біріншісі, гүлдеу алдында генеративтік мүшелердің қалыптасу кезенінің гүл шоғырының немесе жекелеген бүршіктерінің өсуі күрт артуына, екіншісі - тұқымдар мен жемістердің пайда болуына тұстас келеді. Зерттеулер екі жағдайда да ассимиляттарды тұтынудың әжептәуір артқанын, бұл олардың жапырақтарда түзілуіне ықпал ететінін көрсетеді. Осылай фотосинтездің, онын өнімдерін өсуге қарқынды пайдаланатынына немесе сақтық қорға жиналатынына тәуелді екені анықталды, Бұл тәуелділік фотосинтезді эндогенді реттеу деген атау алды. Оның негізінде тұтас өсімдік денгейінде фотосинтез бен өсу одағының ықпалдасуының донорлық- қабылдаушылық қатынас жүйесі жатыр. Осы реттеу жүйесінің әрекеті жөнінде, жоғарыда айтқанымыздан басқа, төмендегі зерттеулер нәтижесі куә. Көптеген зерзаттарда (обьектілерде) қалыптаса бастаған гүл шоғырын, бүршігін жәие жемісін жұлу жапырақтың, әсіресе өсімдіктің жұлынған бөлігіне жақын орналасқанының фотосинтезін күрт әлсірететініи көрсетіп берді. Тұтынушы мүшелердің (айтайық, гүлді ауксинмен немесе гиббереллинмен өңдегендегі жемісті) өсуін күшейткенде қарама -қарсы нәтиже байқалған. Жарым -жартылай жұлынғаннан кейін өсімдікте қалған жапырақтарда фотосинтез қарқындылығы едәуір күшейеді. Тәуліктің жарық кезенін қысқартып, өсімдікті қысқа күнге және де олардың фотопериодтық, реакциясына байланыссыз, ауыстырғанда тура сондай нәтиже байқалған. Расында, қысқа күндік өсімдіктерде күннін ұзақтылығын

85

қысқартқанда, олардың генеративтік даму жолын жеделдеткенімен, жиі жапырақ тақтасының ауданын кішірейтеді де, фотосинтездің қарқындылығы артқанымен, өнімділікті едәуір кемітеді.

Сонымен, жапырақ бетінің бір өлшеміне есептегенде ассимиляттарды пайдалану қарқындылығынын кез -келген өзгерісі фотосинтетикалық аппаратта ұқсас өзгерісті тудырады. Алайда, тұтынушы мүшелердің фотосинтез өнімдеріне деген сұранысы ұзаққа созылса, ассимиляциялаушы бет жаңа еркендер мен жапырақтарды құрастыру есебінен жағдай жасайды.

Тұтынушы мүшелер мен ассимиляциялаушылардың арасындағы тығыз байланыстылықты (корреляциялықты), есімдіктерде әрекет жасайтын реттеуші жүйелер, соның бірі метаболиттік жүйелер қамтамасыз етеді. Ол ассимиляциялаушы жасушада сіңірілген СС2 - ң соңғы және аралық өнімдерінің жиналуы, фотосинтездің ферментативтік реакциясын қайталап тежейтінімен байқалады. Ондай әсерге, соның ішінде тікелей хлоропласта жиналатын крахмал ие. Сонымен, фотосинтездің тоқырауы бірнеше себептерге байланысты болуы мүмкін. Біріншіден, крахмал дәндері хлоропластарда шоғырланып, строманың бос көлемін кішірейтеді және тилакоидтарға механикалық түрде әсер етеді. Қрахмалдың артығы хлоропласта жарық режимін де нашарлатады. Одан басқа, крахмал дәндеріне ферменттердің сіңуі мүмкін, ол олардың белсенділігіне кері әсер етеді. Одан кейін, крахмал кейбір ферменттердің соның ішінде карбоксилаза РДФ-ы белсендіретін иондарды, айтайық Мg2+, сіңіруі мүмкін. Фотосинтезді қайтқыш басыңқылау (ингибирлеу) глюкозаның өетеді, ал сахароза бұл процестерді тек жоғары концентрацияда ғана әлсіз басынқылайды. С4-өсімдіктерінде басыңқылық әсерге ФЕП - карбоксилазаның белсенділігін тежейтін алма және аспарагин қышқылдары ие. Бірақ, жапырақтарда ассимиляттардың жиналуы, фотосинтездің қарқындылығын төмендетпеуі мүмкін деген деректер бар. Осы процесті реттеуші эндогендік жүйеге қарама -қарсы секілді бұл құбылыс, әр түрлі себептерге байланысты болуы мүмкін. Мысалы, жас жапырақтарда ассимиляттар толығымен өздерінің өсуіне пайдалануы мүмкін, сондықтан олар фотосинтездеуші жасушада және хлоропласта артық мөлшерде жиналмайды. Толығымен қалыптасқан жапырақтарда фотосинтез өнімдері белсенді метаболидлық аймақтан полимерлену (крахмалдың құрылуы, мысалы) жолымен уақытша шығарылуы немесе ауысуы мүмкін және вакуольде, жасушалардын бос кеңістігінде сондай -ақ жапырақ сағағынын және сабақтың жасушаларында жиналады. Айтайық, мысалы, астық дақылдарын масақтарынан айырса, ассимиляттардың едәуір бөлігі сабақтың буыны мен буын аралығында



86

шоғырланады, соның салдарынан жапырақтардың фотосинтезі біраз уақыт басылмайды.

Сінірлген СО2 соңғы өнімдерінің пластидтық жасушалық немесе дело мүшелерінде уақытша жиналу мүмкіндігі, тұтас өсімдік жүйесіндегі фотосинтезді реттеу элементі болып табылады, себебі осы процесс пен ассимиляттарды пайдалану арасында буфер қалыптасады, ол осы екеуінің салыстырмалы түрде дербестілігіне себепші болады.

Донорлық қабылдағыштық қатынасты реттеуге өсімдікгің гормоналдық жүйесі де қатысады. Мысалы, тамырдан келетін цитокининдер жасушаның бөлуіне себепші болып, жапырақтың алғашқы өсуінің, хлоропластардың қалыптасуының және хлорофилдің түзілуінің қажетті факторы екені жақсы белгілі. Кешірек жапырақтардың өсуі негізінен жасушалардың созылу есебінен жүргенде, бұл процесте ауксиндердін ролі артады. Жапырақтын өзі де бірсыпыра фитогормондарды: гиббереллиндерді, ауксиндерді, абсциз қышқылын және бірсыпыра фенолдық тежегіштерді (ингибиторларды) өндіре (түзілте) алады, олар өсімдіктің басқа мүшелеріне тасылмалданып, өсу процестерін және қорға қоректік заттардың жиналуын реттей алады. Мұндай реттеушіліктің нақты механизмі, дегенмен, әлі толық зерттелген жоқ.

2.11.3 Фотосинтезге сыртқы жағдайдын әсері.

Фотосинтезге қалай да әсер ететін факторлар арасында, өзінің әр қырлылығымен тікелей осы процеске және де қалыптаса бастаған ассимиляциялаушы мүшелерге ықпал жасайтын жарықтың маңызы ерекше. Мұндайда жарықтанудың қарқындылығы емес, жарықтың спектрлік құрамы, сондай- ақ тәуліктік айналымдағы жарық режимінің маңызы зор.

Осы тараудың кіріспесінде айтқанымыздай, жарықтың қуаттық рөлі жөніндегі дәлел алғашқы рет К.А.Тимирязевтің зерттеулерінде дәлелденіп 1875 жылы “Өсімдіктің жарықты сіңіруі жөнінде” деген докторлық диссертациясында қорытындыланған болатын. Бұл зерттеулердің эксперименталдық негізін, фотосинтездің қарқындылығын күн сәулесінің ақ түрлі спектрында жүргізілген зерттеулер қалаған еді. Спектрді алу үшін К.А.Тимирязев

кішкене саңылаудан өткізілген күннің жарығын призманың көмегімен құрама сәулелерге ыдыратқан. Спектроркопта саңылау енін кішірейте отырып, ол өзінен бұрынғы зерттеушілер Дреппер ж. т .6. ала-алмаған, таза қабаттаспаған сәулелерді беліп алған. Бірақ саңылаудың жарық өтетін ені кішірейген сайын, шарасыз оның қарқындылығы төмендеген. Спектрдің әр түрлі участкелерінде

87

фотосинтездің қарқындылығы жөнінде сенімді дерек алу үшін К.А.Тимирязевке газдық сараптау әдісін, онын сезімталдыған бірнеше есе арттырып, едәуір жетілдіруге тура келді.



Бірнеше рет қайталанып жүргізілген осындай тәжірибелердің нәтижесі, фотосинтездің қарқындылығы, неміс ботаниктері Сакс пен Пфеффер пайымдағанындай сары сәулеге емес, хлорофилл қарқынды сіңіретін қызыл сәулеге келетінін сенетіндей етіп көрсетті. Екінші ең жоғары фотосинтезді К.А.Тимирязев көк пластидін пигменттері жақсы сіңіретін көк -күлгін сәулелердің учаскесінен байқаған. Бірақ, қызыл сәуледегі фотосинтез қарқындылығын 100% деп алсақ, онда көк-күлгін сәулелерде, оның дерегі бойынша, не бары 5 % болған. Бұл дерек біраз кешірек, фотосинтезді анықтау әр түрлі әдістермен жүргізілген тәжірибелерде дәлелденген болатын. К.А.Тимирязев қызыл сәулелердің көк-күлгіндермен салыстырғанда едәуір жоғарырақ тиімділігін, біріншілердің екіншілермен сапыстырғанда қуаттылықдарының артықшылығымен түсіндіреді. Қазіргі кезде, жарықтын кванттық теориясына сүйеніп, бұл фактіге біраз басқаша түсінік беріледі. Бірақ ол.алдымен кез -келген фотохимиялық процестің жылдамдығы сіңірілген кванттардың санына пропорционалды, әрине, егер олардың қуаты қарапайым рекцияларды іске асыруға жараса деген жалпы зандылыққа сүйенеді. Қызыл сәулелердің кванты аса талапқа сайма-сай, және де олардың саны, спектрдің қысқа толқынды учаскесінікінен біржарым есе көп. Көк-күлгін сәулелер квантының қуаты фотосинтездің қарапайым жарық реакциясы үшін артық, сондықтан оның едәуір бөлігі бұл процесте пайданылмайды және жылуға айналады. Сонымен, қызыл сәуледегі фотосинтездің қарқындылығы, көк-күлгіндермен, олар да хлорофилмен жақсы сіңіріледі, салыстырғанда спектрдегі қуаттың бөлінуінің айырмашылығында емес, пластидты пигменттердін бір өлшем уақытта кванттың көп санын сіңіруіне байланысты.

Фотосинтез үшін қызыл сәулелердің артықшылығын, өсімдіктердің тәуліктік және жылдық айналымда жарықтың спектрлік құрамының өзгеруіне бейімделуінін нәтижесі деп қарауға да болады. Тәңертеңгі және' кешкі сағаттарда және де қыс кезенінде, жарықтану қарқындылығы күрт кемігенде, күн кекжиектен төмен тұрғанда олар жарық ағымында артығымен болады.

Жарықтын спектрлік құрамы фотосинтездің қарқындылығына ғана емес, сонымен бірге оның бағыттылығына да, ол жөнінде жоғарыда айтқан болатынбыз, әсер етеді. Көптеген зерттеулер, қызыл және көк сәулені квант саны бойынша теңестіргенде, көк сәулелер өсімдікте фотосинтездің көмір суы емес өнімдерін -амин қышқылдарын және органикалық қышқылдарды (көбінесе аланин, аспартат,

88

алма қышқылдарын), сондай-ақ, ақуызды құрауға жағдай жасайтынын керсетіп отыр. Қызыл сәулелер, керісінше, фотосинтез өнімдерінің ішінде көмір суларынын - қанттардың, крахмалдың - үлесін арттырады.



Жарықтың қарқындылығы фотосинтезге өте күрделі және көп қырлы әсер етеді. Өсімдіктер осы факторға қатысы бойынша үш әкологиялық топқа белінеді: жарық сүйгіш, көленке сүйгіш және аралық тип - көлеңкеге төзімді. Бұлар өзара алдымен, фотосинтетикалық аппараттарының құрылысы бойынша ажыратылады. Уақытында В. М.Любименко анықтағандай жарық сүйгіш өсімдіктердің жапырақтары көп қабатты палисадты ұлпадан тұрады, ал көленке сүйгіш өсімдіктерде тек бірқабатты полисадты ұлпа болады, ал кейбір түрлерінде олар тіпті болмайды (16 - сүрет).

16-сурет. Жапырақтың анатомйялық қүрылысы:

А - жарықсүйгіштерде және Б - келеңкесүйгіштерде

Одан басқа көлеңке сүйгіш өсімдіктердің жапырақтары хлорофилдерінің көптігімен ерекшеленеді, және де оларда хлорофилл б салыстырмалы үлесі жарық сүйгіш түрлерімен салыстырғанда біраз артық. Фотосинтетикалық аппараттарындағы осы айырмашылықтарына сәйкес көлеңке сүйгіш және жарык, сүйгіш өсімдіктер фотосинтездің жарықтанудык қарқындылығынан бірдей тәуелді ерекшелігімен сипатталынады, оны 17-суретте келтірілген жарық қисығы көрсете алады. Суретте көрінгендей, жарық сүйгіш өсімдіктерде

фотосинтездін қарқындылығы жарықтану күшейген сайын тал түстегі толық күн реакциясының жартысына немесе тіпті 0,75 дейін жоғарылайды, ал кейбір Памирлік түрлерде жарық қисығы ең жоғары жарық қарқындылығында және де


жүктеу 3,38 Mb.

Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   7   8   9   10   11   12   13   14   ...   17




©g.engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет
рсетілетін қызмет
халықаралық қаржы
Астана халықаралық
қызмет регламенті
бекіту туралы
туралы ережені
орталығы туралы
субсидиялау мемлекеттік
кеңес туралы
ніндегі кеңес
орталығын басқару
қаржы орталығын
қаржы орталығы
құрамын бекіту
неркәсіптік кешен
міндетті құпия
болуына ерікті
тексерілу мемлекеттік
медициналық тексерілу
құпия медициналық
ерікті анонимді
Бастауыш тәлім
қатысуға жолдамалар
қызметшілері арасындағы
академиялық демалыс
алушыларға академиялық
білім алушыларға
ұйымдарында білім
туралы хабарландыру
конкурс туралы
мемлекеттік қызметшілері
мемлекеттік әкімшілік
органдардың мемлекеттік
мемлекеттік органдардың
барлық мемлекеттік
арналған барлық
орналасуға арналған
лауазымына орналасуға
әкімшілік лауазымына
инфекцияның болуына
жәрдемдесудің белсенді
шараларына қатысуға
саласындағы дайындаушы
ленген қосылған
шегінде бюджетке
салығы шегінде
есептелген қосылған
ұйымдарға есептелген
дайындаушы ұйымдарға
кешен саласындағы
сомасын субсидиялау