Бірлестірілген (кооперативтік) фотосинтез

Кальвин мен Басхемның алғашқы жұмыстарынан кейін өсімдіктер физиологиясында ұзақ уақыт өсімдіктер әлемінде лентофосфаттық тотықсыздандыру айналымы жалғыз ғана және СОг сіңіретін әмбебап жол деген пікір қалыптасты. Бірақ 1960- шы жылдары совет ғалымы Ю.С.Карпиловтың және Австралия зерттеушілері М.Д. Хетча және К.Р.Слектің зерттеулерінде жүгеріде, қант қамысында және тропиктік тектегі басқа да өсімдіктерде көмір қышқыл газын байламдағанда (бекіткенде) бірінші өнімі болып фосфоглицерин қышқылы емес

69

төрт көміртекті қосылыс -қымыздық сірке және алма қышқылы немесе аспарагинді амин қышқылы бар екені байқалды. Ғалымдардың осы өсімдіктер тобында көмір-тегінің метаболизмінің фотосинтетикалық ерекшеліктерін зерттеу жұмыстары, фотосинтезде көміртектің С₄- жолынын концентрациясын жасауға әкелді. Өкінішке қарай Ю С.Карпиловтын зерттеу нәтижелері аз тарамды баспада шамалы таралыммен шықты, сондықтан көптеген фитофизиологтарға ұзақ уақыт белгісіз болып қала берді. Міне, сондықтан, ғылыми әдебиеттерде және оқулықтарда СО₂-сіңіру жолы Хетч және Слек айналымы атауын алды. Оның мәні көмір қышқыл газын байлаудын екі түрлі механизмін бірлестіруде және мұндай бірлестіруде маңызды рол осы топ өсімдіктері жапырақтарының анатомиялык, құрылыс ерекшеліктеріне тиеді Олардың ассимиляциялық ұлпалары мезофильді және қоршауыш ұлпаларға бөлшектенеді /дифференциаланады/. Сонғыларының мөлшері ірі болады. Олар түтікті - талшықты шоқтарды қоршап тұрады және, ұлпа аралық кеңістік қалдырмай, біріне -бірі тығыз жанасады. Нәтижесінде олардың протопластары қоршаған ауамен түйісе алмайды, бірақ флоэманың өткізгіш элементтерімен өзара жақсы қатынаста болады,сондықтан ассимилянттардың ағып кетуі жеңілдейді.

Мезофилл жасушаларының маңызды биохимиялық ерекшеліктері болып олардың ішінде фосфоенолпиру-ваткарбоксилденудің фермент жүйесінін өте белсенді қызмет жасауы. Ол цитоплазмада шсырланған және РДФ-карбоксилазынан гөрі көмір қышқыл газына тегі бойынша жақынарақ, соған байланысты соңғынын ауадағы концентрациясының (жоғары температурада СО₂ ерігіштігінің төмендігінен) төмендеуі, фосфоэнолпирожүзім қышқылының карбоксилденуінін қарқындылығына әсері шамалы болады Бұл ферменттік жүйе мезофильдегі жасушаларда және С₄ - өсімдіктерінде болады, бірақ ол, оларда белсенділігі аз болғандықтан. СО₂ сіңірудегі ролі айтарлықтай емес. Процестің бірінші өндірімі, тәсімде көрсетілгендей (13 -сурет) қымыздық сірке қышқылы, ол С₄ - өсімдіктерінің бірінде НАДФН₂ арқылы тотықсызданып алма қышқылына, басқасында тотықсызданып аминденуге үшырап аспарагин қышқылына, айналады.

13 - сурет. С₄ - есімдіпндегі фотосинтездің кооперативті сүлбасы

(Мезофилл жасушаларындағы Хетч және Слэк циклі және қорғаушы

паренхима жасушаларындағы Калвин циклі)

Сосын алма немесе аспарагин қышқылы өткізгіш шоқтардың қоршауыш жасушаларына ауысып, онда тиісті ферменттердің әсерімен декарбоксилденеді Мұндайда пайда болған көмір қышқыл газы, осы жасушаларда қызмет жасайтын Кальвин айналымына қосылады, ал пирожүзім қышқылы (немесе аланин, егер аспарагин қышқылы декарбоксилденсе) мезофил жасушаларына кері қайтады да, онда АТФ ең есебінен белсендірілгеннен кейін сыртқы СО₂ қайтадан қабылдағыш /акцептор/ болып қызмет жасайды.

Сонымен, осындай ерекше "сораптың" есебінен өткізпш ұлпалардың қоршауыш жасушаларында көмірқышқыл газының салыстырмалы жоғары мөлшері кемімейді де, ол РДФ карбосилаздың карбоксилдену қызметіне қолайлы әсер етеді және оның екінші қызметін - оксигеназдануын шектейді. Соңғы, сонымен бірге, осы жасушаларда оттегінің аз мөлшерде болуының салдары, себебі олар атмосферамен тікелей түйіспейді, ол женінде жоғарыда айтылған еді. Құрылысынын осындай ерекшеліктерінің және фотосинтетикалық аппаратының қызметінін нәтижесінде С₄ - өсімдіктерінде фототыныс алу аса білінбейді және олар қарқындырақ фотосинтезбен, жоғарырақ өнімділікпен, сондай -ақ топырақ ылғалын әжептәуір тиімді пайдаланумен сипатталады. Бірақ өсімдіктердің осы артықшылықтары, С₄ - кеміртек жолының Сз - есімдіктерімен салыстырғанда және