56
Бұдан шығатыны, хлоропластын өзіндік генетикалық аппаратының және ақуыз түзетін жүйесінің барлығы. Бұл кейбір туындыгерлерге (А.С.Фаминцин, К.С.Мережковский) хлоропластын шығу тегі жөнінде соны симбиотикалық болжам құрастыруына негіз болды. Бұл болжамға байланысты, бір жасушалы прокариоттарды, амеба типтес гетеротрофты эукариоттар өздеріне сіңірген. Сіңіру аппаратының жетілмегендігінен құрбан - хлоропластар гетеротрофты ағзаның жасушасында зақымдалынбаған және фотосинтетикалы белсенді қалпында қалған. Пайда болған симбионт жасушанын органеласына айналып, қожайынның жасушасын ассимиляттармен қамтамасыз еткен. Сонымен, гетеротрофты эукариоттық жасуша автотрофты аэробты ағза болып шығып, жер бетіндегі өсімдік әлемінің дамуындағы ірі ароморфоз болып табылды.
Соған қарамай, хлоропласты толығымен автономды құрылым деп санауға болмайды, себебі жасушадағы түзілетін ақуыздың едәуір бөлігі ядролық геноммен бақылаулы.
Көптеген зерттеулер, хлоропластың мөлшері және әсіресе оның құрылысы, түрлерде және бір өсімдіктің әр түрлі мүшелерінде айтарлықтай езгешеленуі мүмкін екенін керсетіп берді. Бұл ынтымақтасқан ( кооперативтік ) дейтін фотосинтезді жүзеге асыратын дақылдардың, айтайық қант қамысының және жүгерінің өткізгіш шоқтары қоршаған жасушалардың хлоропластына ерекше тән. Бұл жасушалардағы хлоропластардың пішіні' созылған элипсоид тәрізді, ұзындығы 10-12 мкм және қалындығы 2-4 мм болады. Хлоропластың ішінде строма бар, оның ішінде біріне- бірі аса тығыз жанаспай жарғақтар жүйесі жеке-жеке орналасқан. Алғашқыда қоршалған протопласта грандар болмайды деп санаған. Кейіннен онда жетілмеген немесе жалған гранның жұрнағы табылған болатын. Стромада фотосинтетикалық жарнақтар тилакоидтардың арасында ешқандай ретсіз, саны айтарлықтай бола алатын (келемінің 90%-на дейін), крахмал дәндері бар капсулалар орналасқан.
Ассимиляция жүретін жасушаларда, өсімдіктің түрлік ерекшеліктеріне және өсіру жағдайына қарай, хлоролластың саны өте кең аралықта өзгеруі мүмкін: бір жасушаға 200-300-ге дейін. Олар, әдетте, цитоплазманың қабырғалық қабатында орналасады және соңғының ағымымен, сондай-ақ өз бетімен де қозғала алады. Соңында, соның ішінде, жарықтың қарқындылығы өзгергенде жүре алады, әлсіз жарықта хлоропластың үлкен белігі, жарық сәулесіне көлденең орналасқан жасуша қабарғалары бойында орналасады. Хлоропластар күшті жарықта, өздерін зақымдалудан сақтайтын, жарық сәулесіне параллель орналасқан, қабырғаға қарай ауысады.
57
Хлоропластар мен жасушаның басқа органоидтарының арасында өзара тығыз1, соның ішінде, митохондрияларымен және пероксисомаларымен байланысы бар. Соңғы екеуі жиі хлоропластарға тығыз жанасып тұрады. Бұл мүмкін, метаболиттермен өзара алмасуын жеңілдететін шығар.
Ассимиляциялық мүшелердін қүралу процесінде, сондай-ақ ұрпақ ауысымы кезінде хлоропластың паида болу жолдары ұзақ уақыт бойы шешілмеген және пікірталасты мәселе болып қалды. Мұның күрделі және қайшы тарихи шешіміне тоқталмай-ақ, басқа болжаулардың ішінде ең қолдауын тапқан, XIX ғасырдың соңында ІІІимпер және Майер ұсынған, орнын басушы пластидтер болжамы екенін айтуымыз керек. Бұл екі туындыгердің түсінігі бойынша хлоропластар барлық жағдайда да жаңадан құрылмайды екен, алғы пластидтердің бөлінуінін нәтижесінде пайда болатын көрінеді. Қазіргі кезде электронды микроскоптын мәліметтері бүл түсінікке елеулі қосымша мен анықтауларды енгізуге мүмкіндік береді. Алдымен анықталғаны, ассимиляциялық жасушада қалыптасатын хлоропластар санының артуы тек ересек хлоропластардын бөлінуінен ғана емес, сондай-ақ пропластидтердің бөлінуінен де жүретін көрінеді. Соңғылар ұсақ (0,4-0,9 мкм), түссіз, домалақша немесе амеба пішінді, кейіннен хлоропластқа, сондай-ақ басқа да пластидтерге айналатын денешік көрінеді. Сонымен, өсімдіктің жыныстық көбею кезінде және де аналық жыныс элементтері арқылы ұрпақтан-ұрпаққа хлоропластар емес, пропластидтер беріледі деп санауға негіз бар. Бұған, мысалы бүдандастыру кезіңде пластидтердің барлық ерекшеліктері мен белгілері аналық жолмен берілетін дәлел бола асады.
Пластидтің хлоропластқа айналуын жарық индукциялайды және де бұл жағынан көккүлгін сәуле ең белсендісі көрінеді. Жарықтың қарқындылығынын маңызы да зор. Қаранғыда протопластидтер этиопластидтер дегенге айналады. Олардың жасыл түсі болмайды, хлоропластардан орташа есеппен екі есе ұсақ және олардан ішкі құрылымдары бойынша айырмашылығы бар. Гранның тилакоидтарының және гранаралық ламеллаларының орнына оларда, көпіршік пен түтікшелерден тұратын проламеллярлық дене қалыптасады. Этиопластар жарық түсісімен тез жасылданады және кәдімгі хлоропластар қүрылысының барлық белгілеріне ие болады. Бұл өзгерістердің тәсімі 7 -суретте келтірілген.
58
7 - сурет. Хлоропластың онтогенезі
(А. Фрей-Висслинг пен К. Мюлеталер бойынша)
1 - инициалды белшек; 2 - пропластид; 3 - көпіршіктердін пайда болуы; 4 - проламелярлы дене; 5 - ламелланың жарықта пайда болуы; 6 - май тамшысы; 7 - хлоролласт; 8 - тилакоидтар; 9 - строма ламелласы; 10 - грана; 11 - ламеляр жүйесінін пайда болуы; 12 - крахмал дәні.
2.4.3 Хлоропластардың пигменттері. Айтқанымыздай, хлоропластарда жарыққа сезімтал пигменттер бар. Олар хлорофилдерден және каротиноидтардан тұрады. Көк- жасыл және қызыл балдырлардын жасушаларында одан басқа, жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластарында болмайтын, фикобиллиндер бар.
Пластид пигменттерін зерттеуге көп үлесті 1901-1903 ж. пигменттерді бөлетін адсорбциялық хроматографиялық әдісті әзірлеген және қолданған М.С. Цветтің зерттеулері қосты. Оның мәні мынада: адсорбенті, ал ол ретінде магний тотығы, крахмал т.б. заттар кдпданылады, бар бағана арқылы заттар қоспасының ерітіндісі өткізіледі. Соңғылардың адсорбция денгейі бойынша айырмашылықтары болатындықтан, бағанамен әр түрлі жылдамдықта
59
жылжийды. Нәтижесінде заттар, химиялық табиғаты мен қасиеттері өзгермеген қалпы айқын белінеді. Осы әдісті қолданудың арқасында М.С.Цвет бірінші болып хлоропластың хлорофилы бір емес, екі, біріне- бірі жақын болсадағы, бірақ әр түрлі пигменттерден - хлорофилл а және хлорофилл б тұратынын керсетті. Ол сонымен бірге сары пигментті үш фракцияға бөлді.
1906-1914 ж, Р.Вильштеттер хлорофилдің хлорофилл а-ның С 55Н72 О5 N4М q және хлорофилл б-ның С7 Н7006 N4Мд элементтік құрамын анықтады, ал 1930-1940 ж. Г.Фишер хлорофилдің құрылымдық формуласын толығымен анықтады (8 -сурет).
8-сурет. Хлорофил а-ның құрылымдық формуласы
Бұл формулаға байланысты, хлорофилл - бір карбоксил тобының сутегін метанол спиртінің қалдығы, екіншісінде бір атомды толымсыз фитол спиртінің қалдығы басқан дикарбонды хлорофиллин қышқылының күрделі эфирі.
Бұл хлорофилдің эмпирикалық формуласы былай жақсы көрінеді:
7
Достарыңызбен бөлісу: |
