Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған

Біріншісінің ұзындығы миллиметрдің бір үлесіндей-ақ немесе ең ұзын дегенде 2-3 мм-дей болады. Ол көбінде безтамыр түкшелері дегендер болатын, ризодерманың сіңіруші жасушасынан басталады, Ол түтіктерге жанаса орналасқан, ксилеманын тірі жасушаларымен аяқталады. Мұндайда су осы учаскеде апопласт, яғни жасуша қабырғаларынын мицелий арасындағы аралықпен, сондай-ақ симпласт, яғни өзара щлазмодесмамен байланысқан протопласт арқылы жылжи алады. Дегенмен, апопласт жолында да жасуша қабырғалары тозданған (пробкаланған) эндодермаға су кейде симпласты жолы арқылы жетеді. Судың орталық цилиндрдің ішінде эндодермадан түтікке дейінгі жылжуы тағы да жасуша қабырғаларымен жүреді. Судың жылжитын жолындағы екінші учаскесі - ксилема. Бұл мамандандырылған ұлпа, оның су жылжытатын элементтері түтіктер мен трахеидтар болып саналады және де жабық тұқымды өсімдіктерде біріншілері басым келеді, Түтіктер бірімен-бірі ұштарымен жалғасқан, ішіндегісі тірі емес және қабырғасыз, созылған жасаушапардан тұрады. Осындай құрылыстың арқасында су, өз жолында ешқандай кедергі кездестірмей, құбырмен жылжығандай түтік бойымен жылжиды. Бұл судың жылжу жолы бойынша ең ұзыны, биік өсетін ағаштарда бірнеше, тіпті жүздеген метрге жетеді.

Одан кейін, су түтік қуыстарынан жасуша аралығының кеңістігіне дейін өтіп, өз жолын жапырақтардың ұлпаларында және топырақ үстіндегі мүшелердің кейбіреулерінде аяқтайды: ол онда негізінен жасуша қабырғалары арқылы буланады. Бұл су жолының қысқа учаскесі, себебі ассимиляциялық ұлпаларда жасушалар аралығының булану бетін түтіктік-талшықтық шоқтардан, дағдыдағыдай 2-3 аспайтын жасуша беліп түрады.

1.5 Су ағынының қозғалтқыштары

Судың өсімдіктің су еткізгіш жүйесі арқылы жылжуы екі -жоғарғы және төменгі - қозғалтқыштардың есебінен іске асадыі Жоғарғы қозғалтқыш болып жапырақтардың және басқа да жер үстілік мүшелердің үлпаларында, судың булануынан пайда болатын сорғыш күш саналады. Суды буландыратын жасуша осы күш есебінен, оны осмос заңы бойынша керші жасушадан "тартып" алады, ал олар өз кезегімен, қанығудың жетіспеушілігін сосудтардан суды сорып толықтырады. Нәтижесінде соңғыларында жоғары кетерілуші су ағыны қалыптасады, ол ең ақырында, тамырдың сіңіруші жасушада, дағдыдағыдай

14

өзінің төменгі қозғалтқыш деп аталатын, сіңіруші күшінің артуына себепші болады.

Екінші, яғни өсімдіктердегі су ағынының төменгі қозғалтқышы болып тамырдын әрекетін айдамалайтын суды сіңіріп және оны белгілі бір күшпен жоғары ұштылық қозғалтқыштың міндетті қызметтіне қарамай, топырақ үстілік мүшелерге бере алатын - тамыр қысымы деп аталынатын саналады. Тамырдың мұндай қабілетіиің барлығына өсімдіктің екі физиологияпық құбылысы -"гуттация" мен "жылау" - • куә бола алады. Біріншісінде, ерекше құрылым гидатод немесе су саңылаулары деп аталынатындары арқылы сұйық тамшы судың бөлінуі жүреді. Саңылаулар жапырақтың ұшында немесе тісшелерінде орналасады, оларға ксилеманың су өткізгіш элементтері бар тамыр-талшық шоғырының ұшы келеді. Гидатодтар эпидермис жасушаларының аралығындағы саңылаулар болып табылады. Олардың астында сіңіргіш ұлпамен - эпитемамен толтырылған қуыстар болады. Эпитема борпылдақ орналасқан ұсақ паренхимдік жасушалардан тұрады. Ксилеманың сөлі осындай жасуша қабаттарынан сүзіліп өтіп өзіндегі минералды қосылыстарды, сондай -ақ кейбір органикалық, негізінен азоттық заттарды - амин қышқылдарын және амидтерді қалдырады. Мұнымен олардың гуттациялық суымен шығып, ағза үшін жоғалуын болдырмауға болады. Гуттация табиғи жағдайда, әдетте өсімдіктің сумен жақсы қамтамасыз етілгенінде және ауа ылғалдығының жоғары болғанында

байқалады. Гуттацияны байқау үшін, дымқыл ағаш ұнтағында немесе сүзгіш қағазда өсірілген астық тұқымдастарының өскіндері жақсы зерзат (объект) бола алады. Егер. ауаның дымқылдығын арттыру үшін оларды қалпақпен жапсақ, онда біз бірнеше минуттан кейін-ақ колеоптильдің ұшында немесе алғашқы нағыз жапырақ ұшында пайда болған гуттация сұйығының, тамшыларын байқауға болады. Бұл байқаулардан гуттация судың әлсіз булануында немесе ол жүрмегенде, өсімдік ұлпалары толық тургорлық күйде болған және сору күшінің пайда болуына жағдай болмағанда жүреді деп қорытынды жасауға болады. Демек, гуттация сұйығының шығуы тамырдың айдамалау әрекетінің нәтижесі болуы мүмкін.

Осыған ұқсас қорытындыға "жылау" құбылысы да жетелейді, есімдіктің су буландыратын жер үстілік барлық мүшелерін аластағанда, қалған түбірден ұзақ уақыт бірнеше тәулік бойы пасока деп аталынатын сұйық шығып тұрады. Оның гуттация сұйығынан айырмашылығы, құрамында тамыр жүйесі сіңіретін, түзетін және топырақ үстілік мүшелерге беретін заттардың барлығының болуында. Пасоканың құрамын зерттеу тамыр жүйесінің өсімдік тіршілігіндегі рөлі жөніндегі біздің білімімізді"жылау" әжептәуір кеңейтуге мүмкіндік берді, ол туралы кейінгі тарауларда толық айтылады. Жылаудың қарқындылығын анықтау әр түрлі дақылдар мен сорттардың тамыр жүйелерінін түрлі өсу жағдайында дамуының қуаты мен белсенділігін бақылау үшін де пайдаланылады. Жылау құбылысы табиғи жағдайда өсімдіктің тек топырақ үстілік мүшелерін аластағанда ғана байқалмайтынын айта кетуіміз дұрыс. Мәселен, көптеген ағаштарда, оның ішінде қайыңда, көктемде жапырақтары жайылғанша жарақаттанған діңінен және сынған бұтағынан пасоканың қарқынды шығуы жүреді. Бірақ тамырдың айдамашылық әрекеті осындай жағдайда өсімдіктің топырақ үстілік бөлігінде судын булануы жүрмегенде немесе өте әлсіз болғанда ғана байқалады. Жапырақ пайда болғаннан кейін тамырдың өз бетімен (яғни жоғары ұштық қозғағыштың қатысынсыз) суды айдауы тиылады, бірақ оны біз байқай алмаймыз, себебі өсімдіктің жер үстілік мүшелеріне берілген су тез буланып кетеді. Мұндайда су айдаушы екі қозғалтқыш та - жоғарғы және төменгі де бірін -бірі толықтырып, бір мезгілде жұмыс атқарады.

1.6 Тамыр қысымының ішкі және

Тамыр қысымының кез-келген факторларға тәуелділігін бағалауды екі көрсеткіш бойынша жүргізуге болады: бір өсімдікке немесе тамыр массасына

16

есептегенде белгілі уақыт бірлігіндегі жылаудың қарқындылығымен және қысымның өзіндік шамасымен, яғни өсімдіктің өткізгіш жүйесіне су айдайтын күшімен. Бірінші көрсеткішті анықтау күрделі емес, ол физиологиялық зерттеулерде және селекциялық жұмыстарда кеңінен пайдаланылады. Ол үшін бірнеше әдіс қолданады. Оның біреуі - манометрлік, мұнда өсімдіктің топырақ үстілік бөлігін кесіп алғаннан кейін түбіріне иілімді резенке түтікшенің көмегімен манометр қосылады. Бұл әдіспен бірқатар шөптесін өсімдіктердің оның ішінде кейбір ауыл шаруашылық дақылдарының тамыр қысымының шамасын анықтау бірыңғай нәтиже бере қойған жоқ. Бір дерек бойынша ол бар-жоғы атмосфераның тек бір үлесін құраса, басқаларында бірнеше атмосфераға жетеді. Нәтижелердің мұндай бірыңғайлы болмауын тәжірибеде пайдаланылған өсімдіктердің түрлік айырмашылықтарымен немеее физиологиялық жағдайының бірдей еместігімен, сондай-ақ әдістің кемшіліктерімен немесе дұрысында оны қолдану техникасының, оның ішінде манометрді түбірмен жалғағанда толық саңылаусыз, әрі түбірді зақымсыз қосудың мүмкін болмайтындықымен түсіндіруге болады.

Екіншісі, тамыр қысымының негізінде тек осмостық күш қана, ал тірі жасушалар оның қалыптасуына қатыспайды деген жорамал жасайды. Олар тамырдың қуысын толтырып тұрған пасоканың сору күшінің әсерінен суды еріксіз өткізеді. Егер бірінші жорамал ерекше қарсылық туғызбаса, екіншісі көптеген эксперименталдық мәліметтерге қайшы келеді, әсіресе ең соңғы кезде алынғандарымен, ол жөнінде кейіннен толығырақ айтылады.

Сайып келгенде, тамыр қысымының шамасы жөніндегі ойды, пасоканың бөлініп шығуын тоқтататын қандай болмасын бір зиянсыз және жасушаға өтпейтін заттың ерітіндісінің осмостық потенциалы бойынша жасауға болады. Кезінде Д.А. Сабинин ұсынған өтеу әдісі деп аталынған, бұл әдістің қолданыла бастағанына көп уақыт болған жоқ.

Тамырдың айдамалау әрекетін бұдан бұрынайтылған және кейбір басқа да әдістерді пайдаланып зерттеудің арқасында, оның бірқатар ішкі және төңірек факторларына тәуелді екендігі белгілі болды. Біріншісіне, алдымен өсімдіктің

генотиптік ерекшеліктері жатады. Мысалы, жер үстілік мүшесін кескеннен кейін пасоканын қарқынды бөлінуі әдетте фуксияда, қызанақта, картопта, жүгеріде, рапста, ал ағаш түқымдастарда - ақ қайыңда жәнө үйеі^еде байқалады. Табиғи жағдайда мол гуттация бүлдіргенде, байғүтада, қоңырбас

тұқымдастарының өскінінде жиі болады. Басқа көптеген өсімдіктерде жылау мен гуттация шамалы белсенділікпен өтеді және көп деңгейде тамырдың әрекетіне жағдай туғызатын, төңірек жағдайына тәуелді.

Тамыр қысымына әсер ететін екінші ішкі факторы болып өсімдіктің онтогенетикалық күйі саналады. Ағаш тұқымдастарында тамырдың ең басым қарқынды айдамалау әрекеті ерте көктемде жапырағы ашылғанша, яғни су ағымының жоғарғы қозғағышы өз қызметін әлі бастамағанда немесе ол өте әлсіз болғанда байқалады. Осының арқасында, көктемгі сөл жылжу кезеңіне шешек ата бастаған гүл және жапырақ бүршіктері өздерінің өсуі үшін тамырда күзде жиналған қоректік заттардын айналуының нәтижесінде пайда болған, метаболиттермен толығымен қамтамасыз етіледі.

Жапырақ жайылғаннан кейін, су ағынының- жоғарғы ұштық қозғалтқыш қызметін бастағанда, тамырлық қысым елеулі баяулайды, бірақ толығымен жойылмайды. Тамырдың айдамалы қызметіндегі осындай маусымдық айырмашылык, кеп жылдық шөптесін есімдіктерге, сондай-ақ екіжылдықтарға тән. Онтогенетикалық өзгерістер көптеген бір жылдық өсімдіктерге де тән. Жер үстілік бөлігін жас кезінде, вегетативтік өсу кезеңінде кессе, олар әдеттегідей, қарқынды терлейді (гуттациялайды)

және пасоканы көптеп шығарады. Гүлдеу басталар алдында, әсіресе, тұқым және жеміс қалаптасар кезеңінде, олардың тамырының айдамалық әрекеті байқалатындай бәсеңдейді. Бұл жалпы зандылықты жаздық рапспен жүргізілген тәжірибе мәліметтерімен қүптап керсетуге болады ( 1- кесте).

1- кесте

Жаздық рапстың онтогенезінде тамыр массасы

мен жылау қарқындылығының өзгеруі

Бұл деректер өсімдік жасы ұлғайған сайын тамыр шамасы да айтарлықтай үлкейгенімен, олардың айдамалық әрекеті артпақ түгілі, керісінше төмендейтнін көрсетеді, әсіресе жеміс салу кезеңінде.

Тамыр қысымының шамасы кейбір төңірек факторларына да көптеп тәуелді. Соңғылардың ішінде, температура өте зор ықпал жасайды. Және де тамырдын айдамалық әрекетіне оның әсері әр түрлі өсімдіктерде бірдей емес. Мысалы, суыққа шыдамды көптеген өсімдіктерде, соның ішінде астық дақылдарында қарқынды гуттация өтуі және пасоканың шығуы тіпті 0°С-дан бірнеше градусқа жоғарлағанда-ақ басталады және 5° пен 20 °С аралығындағы температурада күшейе түседі. Жылу сүйгіш өсімдіктерде тамырдың айдамалық әрекеті оң төмен температурада әлсіз байқалса, температура 20 ° тан 30 °С көтерілгенде күшейе түседі (орта есеппен 3 есеге жуық - <О10= 3).

Тамырдың ауамен қамтамасыз етілуіне тамыр қысымы ерекше сезімтал келеді, бұған куә оның тамырдың “.арқынды тыныс алуына, демек энергетикалык, процестерге де тәуелділігі. Соңғыны өсімдіктердің тамыр жүйесін тотықтанудан АТФ-ның түзілуін ажырататын, динитрофенолмен өңдеу, пасоканың күшті бөлінуін немесе терлеуді бәсеңдететін тәжірибелер растайды.

Тамыр қысымы көмір қышқыл газымен (оның топырақ ауасындағы концентрациясы 10%-дан аспауы керек) өте күшті басыңқыланады.

Тамыр қызметінін айдаушылық әрекеті өсімдіктің топырақ үстілік мүшелеріне жарықтың түсуіне де тәуелді. Егер өсімдікті пасока жинар алдында бірнеше сағат бойы әлсіз жарықта ұстаса, жылаудың қарқындылығы білінетіндей төмендейді. Топырақ үстілік мүшелерін жарықтың нашар түсуіне, тамырдың мұндай реакциясын, осындайда ассимиляттардың жетіспеушілігімен жеңіл түсіндіруге болатын сияқты. Бірақ осы оқу құралы туындыгерлерінің зерттеулері, есімдікті келеңкелегенде тамырда пайдаланылмаған қанттардың пасокасымен кері қайтуынын артатынын көрсетіп отыр. Сондықтан жарықтын тамыр жүйесінің айдаушылық қызметіне әсер ету механизмі, сірә, күрделірек. П.А. Генкельдің байқаулары да осыған нұсқайды. Ол табиғи жағдайда байғұттың тезірек гуттациялауына күн жарығының тікелей сәулелері тезірек себепкер болатыны анықтаған. Осы зерттеулер мен бақылаулар жер үстілік мүшелердің жарықталуына тамыр қызметіне әсерінін механизмін ашпаса да, олар мүндай әсердің толығымен трофикалық еместігін, күрделі реттеуші сипатта екендігінің, оның табиғатын әлі зерттеу керектігіне нұсқайды.

Ақырында, тамырдың айдаушылық әрекетіне өсімдіктің азотпен қоректену денгейі де әсер етеді. Бұл О.И. Можаеванын (1993)жаздық рапстың екі сортымен жүргізген зерттеулерінде байқалған болатын, Осы зерттеулерден алынған деректерде (2- кесте) енгізілген азот мелшері артқан сайын, тамырдын құрғақ массасынын кемуіне қарамай, пасоканың бөліну қарқындылығынын күрт артқандылығы байқалған.

Жаздық рапс тамырының құрғақ массасына және

айдаушылық қызметіне азоттың артушы мөлшерінің

Сонымен, өсімдіктің азотпен қоректенуінің күшеюі тамырдың айдаушылық әрекетіне, оның мөлшерін ұлғайту арқылы емес, басқа, сірә, күрделірек жолмен әсер еткен болар.

Азоттың мұндай себепшілігі немесе жағдай жасауы, ең дұрысы, қазіргі көзқарас бойынша тамырдың тірі жасушаларымен суды тасымалдауда маңызды рөл атқаратын, жиырылғыш ақуыздардың түзілуі мен қызметінің

20

белсенділігінін күшеюімен байланысты, ол женінде кейіннен толығырақ айтылады.

Тамыр қысымының ішкі және кептеген айнала факторларына аса және күрделі тәуелділігі, оның негізінде тек таза физикалық процестер ғана бар деп қоймай, сонымен бірге тамырдың тірі жасушаларының айдаушылық әрекетінің қуатқа белсенді тәуелді деген болжам жасауға мүмкіндік берді. Бірақ ғылыми, әсіресе оқулық әдебиетте, ұзақ уақыт тамыр қысымының осмостық ілімі басым болып, тамырдың айдаушылық кызметін осмометрдің жұмысына ұқсастырады. Сонымен, осы ілімге сәйкес ерітіндінің осмостық қызметінің рөлін ксилема сөлі, ал өріген заттардың сыртқа шығуына кедергі жасаушы жартылай өткізгіш жарғақ рөлін тамырдың барлық жасушаларымен бірге эндодерма атқаратын көрінеді. Суды сінірудін нәтижесінде ксилема сөлі сөзсіз түрде сұйылуға тиіс еді, ал олардың салыстырмалы тұрақты концентрациясы, осы ілімді жактаушылардың пікірі бойынша, түтікшелердін қуысына оларды қоршап тұрған жасушалардың әр түрлі органикалық және минералды заттарды белсенді белуімен ұстап тұратын көрінеді. Олар тамырдын тірі жасушаларының осындай шығарушылық қызметімен тамыр қысымының бірқатар айнала факторларына тәуелділігін түсіндіреді.

Егер осы түсінікке сүйенсек, онда тамыр қысымының шамасы толығымен пасоканың осмостық қысымының деңгейімен (потенциалымен) анықталуы тиіс еді. Бірақ, 1923 ж. Д.А. Сабинин, сосын Н.А. Максимов, тамыр қысымын пасоканың бөлінуін тоқтататын сыртқы ерітіндінің осмостық қысымының деңгейімен анықтау дұрыс болады деп жорамалдаған болатын. Бірінші рет мұндай зерттеуді голланд ғалымы Ван Овербах 1942 ж. жүргізді. Сол зерттеулерде күтпеген және ол кезде түсіндіруге болмайтын нәтижелер пайда болды. Жылауды тоқтататын сыртқы ерітіндінің осмостық денгейі, пасоканың осмостық деңгейінен әжептәуір жоғары болғандықтан, тамыр қысымының осмостық тұжырымдамасымен үйлесе қоймады және бұл құбылыс одан әрі мұқият зерттеуді талап етті. Зерттеу тек XX- ші ғасырдың 70-ші жылдары басталды және тіпті бір мезгілде екі ғылыми мекемеде: К.А.Тимирязев ауыл шаруашылығы академиясында

Л.В. Можаеваның жетекшілік етуімен және ҒА өсімдіктер физиологиясы институтында В.Н. Жолкевичтің жетекшілік етуімен. Сонымен зерттеушілер алынған нәтижелерге деген сенімсіздікті болдырмауға және жылауды тоқтату үшін зиянсыз, әрі тамырға мүлде өтпейтін

21

молекулярлық массасы 4000- нан жоғары полиэтиленгликольдің ерітіндісін пайдаланды, ал пасоканың осмостық деңгейін оны түбірден ғана емес, сонымөн бірге тамырдың жекелеген бөліктерінен жинағанда да анықталған. Олардың зерттеуші негізі объектілері күнбағыстың 25-45 күндік өсімдігі және жүгерінін 8-9 күндік өскіні болды. Олармен қайта -қайта қайталанып өткізілген эксперименттер, жылауды тоқтататын сыртқы ерітіндінің осмостық денгейі, түбірден де және тамырдың жекелеген бөліктерінен де жиналған пасоканың осмостық деңгейінен, орта есеппен екі есе жоғары болатынын нанарлық етіп көрсетті. Бұл тамырлық қысымның біріне -бірі мүлде ұқсамайтын осмостық және осмостық емес екі беліктен /компоненттен/ тұрады деген тұжырым жасауға негіз болды. Осмостық емес компонентті метаболиттік деп аталады. Және де мұнда, тамыр қысымынын шамасы тәуелді айнала факторлары тек метаболиттікті ғана өзгертеді де, ал осмостық бөлік көптегөн жағдайда елеулі өзгеріссіз қалған. Мәселен, 20 дан 30°С дейінгі температура коэффициенті (О₁₀) тамыр қысымынын метоболиттік бөлігі үшін 5- ке тең болады екен, ал осмостікі -1-ге, яғни пасоканың осмостык, денгейі ісжүзінде езгермеген.

Тұтас алғанда жоғарыдағы жүргізілген зерттеулер, тамырдың айдаушылық әрекетінің осмостық емесі қуатқа тәуелді процесс екендігін, оның тірі жасушанын плазмәлық жарғағынын құрылымдық тұтастығымен және ақуыздың жиырылатын қызметімен тікелей байланыста екенін көрсетті. Және мұндайда, осы процестің нақты механизмі қандай деген сұрақ өзінен -өзі туады. Өкінішке қарай, жүргізілген зерттеулер өзірше оған әбден анықталған және экспериментпен негізделген жауап бере алмады. Бірақ олар тамырдағы судың белсенді тасымалдау процесі бір ізді екі кезеңнен - жасушаға судың келуінен және онын ксилеманың түтікшелеріне қарай итермеленуінен тұрады деп бөлжамдауға мүмкіндік береді. Ақтығында, яғни жасушадан судың бөлінуі онда сору күшінің (су деңгейінін кемуі) артуына әкеледі де, ол өз кезегімен судың

22

келесі үлесін соруға алдын ала жағдай жасайды. Мұндай болжам эксперименттерге сүйенеді, судың сіңірілуі мен оның бөлінуінің кезектегі қабықтың және тамырдың орталық цилиндрінің паренхималық жасушаларының жиырылуы мен босансуының қабаттаса жүретінін көрсетті және де ең көп бөлінуі жиырылуға сәйкес келсе, ең азы босансуға сәйкес екен. Су тасымалдаудың бұл екі кезеңінің ауысуы едәуір тез (2-3 минуттың ішінде) өтетіні анықталды. Судың сіңірілуі және пасоканың бөліну ырғағының осылай кезектесуі тұтас тамырлармен жүргізілген тәжірибелерде анықбайқалады.

мен жиырылғыш ақуызының жұмысын топтастыратын заттар әсер еткенде, олар бұзылатын болған, ал қарастырылып отырған көзқарасқа байланысты, АТФ-мен өзара әрекеттескенде жасуша протопластарының жиырылуына және ксилема түтікшелерінің қуысына судың бөлінуіне себепші болады. Судың белсенді тасымалдау ырғағын бұзғанда оны тамырдың сіңіруі және пасоканын бөлініп шығуы толық түрде тоқталмаған, себебі әрекеті эндогендік қуатпен қамтамасыз етілуді талап етпейтін және жиырылғыш ақуыздың жұмысына тәуелді емес осмостық күштің әсері сақталады, бұрын атап өткен зерттеушілердін пікірі бойынша, тамырдың суды сіңіру және тірі жасушалармен айдаушы әрекетінде белсенді тасымалдау, яғни тамыр қысымының метаболиттік бөлігі басты рөлді атқаратын көрінеді. Нақ соның есебінен, ішкі және айнала факторларына байланысты суды және метаболиттерді жоғары ағыммен тасымалдауда реттеу жүреді.

Тамыр қысымының- механизмі жөнінде бұрын айтылған көзқарастарға байланысты судын тамырда тарамдалып тасымалдау жолы жөніндегі мәселеге қайта орала кетуіміз пайдалы. Жоғарыда айтқанымыздай ол апопласт жәнө симпласт арқылы жүруі мүмкін. Міне жаңа ғана қарастырылып өткен нәтижеге байланысты судың, негізінен жоғарғы ұштық қозғалтқыш пен тамыр қысымының осмостық бөлігінің есебінен бірінші жолмен жүретіні өзінен-өзі айқын. Қабықтық паренхиманын тірі жасушаларының және орталық цилиндрдік жиырылып-созылып соғуынан судың белсенді (немесе метаболиттік) тасымалдануы негізінен симпласт арқылы жүреді және бұл процесс екі жолмен етуі мүмкін. Біреуінде су вакуолые соқпай, цитоплазманын қабырғалық қабатымен және плазмодесма арқылы жүреді. Бұл жолды симпластық жол деп атайды. Ал, екінші жол едәуір күрделі. Ол судың тонопласт арқылы вакуольге етіп, сосын оның соңғыдан плазматикалық жарғақ арқылы қайтадан жасуша қабырғаларының мицелийлар арасындағы бос араға өтуі. Екінші жол вакуоль арқылы (трансвакуольдік) немесе

23

мембрана арқылы (трансмембрандық) деген атау алды. Судың белсенді тасымалдануының осы екі жолының қайсысы тамырда басым екенін, әзірше айту қиын.

Бұрын айтылған көзқарас тұрғысынан, тамырдың осы қызметін атқаруда жетекші рөл оның айдаушылық әрекетіне, яғни тамыр қысымынын осмостық емес (метоболиттік ) бөлігіне тигені ақиқат. Нақ осы белсенді және реттелетін айдаушылық процесс, сірә, құрылықтағы жабық тұқымды өсімдіктердің эволюция барысында, олардың тіршілік ету жағдайының үздіксіз өзгеруіне бейімделуіне қажеттіліктен пайда болған және бекіген. Тамыр қысымының осмостық бөлігіне келетін болсақ, ол бейімделгіш сипатта емес, ең дұрысы тамырда ксилема құрылысының ерекшелігінің және пасокада осмостық әрекетті заттардың болуының нәтижесінде пайда болатыны.

Айтылғандарға қосарымыз, өсімдіктің су алмасуына тамыр қысымы, су ағымының жоғарғы ұштық қозғалтқышы әрекетте болған кезде де өзінің он маңызын жоғалтлайды, себебі оның есебінен тамырдың тірі жасушалармен судың қозғалысына кедергі жарым -жартылай кемиді және түтікшелер қуысында су жолының үзілуін болдырмайды.

1.8 Топырақ суының күйі және өсімдіктің