Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған

нашарлатады, сондай-ақ суландырылатын жердің және суландырудың өзіндік мүмкіндіктерін толық пайдалана алмайды.

Көрсетілген кемшіліктер суландырудың ежелгі тәсілдерінің бірі жүйектеп немесе жаппай су жіберіп суаруға ең жоғары деңгейде тән. Бұл тәсілде жүйектің өн бойында және бүкіл танапта топырақтың сулану тереңдігі біркелкі болмайды, сондай-ақ судың топырақ бетінен булануі, лажсыз жоғары өсімдіктің сіңіретіні мен транспирацияға шығындайтын шамасынан бірнеше есе асып жығылады. Одан басқа, әр суланудырудан кейін топырақ тығыздалады да, оның бетінде өсімдіктің тамыр жүйесінін аэрациясын нашарлататын қабыршақ пайда болады. Бұл әсіресе, қара шіріндісі аз, құрылымсыз, механикалық құрамы ауыр топырақтарда өте күшті байқалады.

Суландырудың жетілдіріпген тәсілі - жаңбырлатып суару, бірақ мұндайда аталынған кемшіліктер толығымен жойылмайды (әсіресе алысқа бүркетін жаңбырлатқыш машиналарды қолданғанда).

Өсімдіктің өнімділігін жоғарылатуда суландырудың мүмкіндігін толық пайдаланбаудың негізгі себептерінің бірі, ол көптеген жағдайда жекелеген дақылдардың және топырақ-климат жағдайынын ерешеліктеріне сәйкес, оңтайлы суару мерзімі мен суару мөлшерін дұрыс қолданбау деп санау керек. Көбінесе, келесі суаруларды өсімдікте су тапшылығын білдіретін - сыртқы белгілері бойынша жүргізіледі (түсінің өзгеруі, жапырақтардын күндіз сола бастағаны т.б.). Сол кезде одан бұрын пайда болған су тапшылығы өсу процестерін тежейді және зат алмасуын қолайсыз жаққа бағыттайды, осыған байланысты, кешігіп жүргізілген суландыру толық тиімділікті көрсете алмайды,

Топырақ дымқылдығынын өзгеруі кезекті суландырудың қажеттігін анықтайтын белгі бола алады. Онын деңгейі толық танаптык. су сыйымдылықтың (ТТСС) 60-50 %- нан төмен болса, өсімдіктің су алмасуын қиындатады деп саналады. Бірақ, топырақтың рұқсат етілген бұл ең төменгі шегі әр түрлі дақылдар және олардың әр түрлі даму кезеңдерінде, сондай-ақ әр түрлі топырақтарда бірдей емес. Сонымен бірге, топырақтағы судың мөлшері танап аумағы мен тереңдігі бойынша бірдей өзгермейді. Осыған байланысты топырақ дымқылдығын анықтау үшін алынатын сынамаларды танаптың әр түрлі нүктелерінен және оның горизонттарынан алу қажеттілігі туады, бұл көптеген еңбек шығынын және ең болмаса қарапайым құрал - жабдықтың болғанын тілейді.

42

Әрине, судың балансы жөніндегі ең сенімді хабарды тек өсімдік ғана бере алады. Осыған байланысты суармалы егіншілікте әр түрлі дақылдарды суарудың оңтайлы мерзімін анықтау үшін физиологиялық көрсеткіштерді және оларды қолданудың тиімділігін зерттеу 50 жылдан артық жүргізілуде. Қазіргі кезде іс жүзінде қолдануға осындай көрсеткіштердің бірнешеуі ұсынылды. Оларға жасушаның осмостык, потенциалының шамасы, жасуша шырынының концентрациясы, сору күші ( су потенциалы), устьицалардың ашылу деңгейі, өсімдіктің топырақ үстілік бөлігін кескеннен кейін сөлдің ағуы немесе тоқтауы, ұлпаның ток өткізгіштігінің төмендеуі және тағы басқалары жатады. Осылардың ішінде ең объективті және сенімді көрсеткіші, жапырақтың сору күші болды. Оны анықтау үшін бірнеше әдіс ұсынылғанды, солардың ішінде танаптық жағдайда қолдануға тиімдірегі "ағын" әдісі болды"

Суару мерзімін анықтауда перспективті көрсеткіш деп өсімдік ұлпаларынын ток өткізгіштігін санау керек. Жүргізілген зерттеулерде бұл көрсеткіш топырақ дымқылдығымен және сору күшінің өзгергіштігімен жоғары деңгейде нақты өзара байланыста екені анықталады. Бұл көрсеткіштің құндылығы мынада: соның негізінде суландырғыш қондырғыларды автоматты түрде қосу және ажырату арқылы суландыру жүйесін автоматтандыру мүмкіндігі туады.

Физиологиялық көрсеткіштер көптен бері дайындалғанымен және өндіріс жағдайында мақұлданғанымен суландырылатын егіншілікте, өкінішке орай, әлі де кеңінен қолданыс тапқан жоқ.

Бұл бірнеше жағдайлармен түсіндіріледі. Оның бірі, физиологиялық көрсеткіштерді кез-келген топырақ-климат жағдайында белгілі бір дақылды, тіпті сортты өсіруге қолдану үшін, алдын ала үлкен жұмыс атқарылуы керектігі. Оның мақсаты - сору күшінің немесе басқа бір көрсеткіштің кезекті суландыру кезеңінің қажеттілігін көрсететін аумалы күйдегі шамасын экперименттік жолмен анықтау. Бұл мақсат күрделене түседі, себебі кез-келген физиологиялық көрсеткіштің аумалы күйдегі шамасы тұрақты болып қала

43

алмайды, сондықтан оны бірнеше даму кезеніне бейімдеп анықтау қажет болады да, алдын ала жүргізілетін зерттеу жұмыстарының көлемі өзінен-өзі кебейеді.

Соңында, осы жұмыстардың бәрін орындау үшін шаруашылықта кішірек зертхана және білікті зертхана қызметкерлері болуы керек, ал бұл экономикалық және субъективтік себептерге байланысты әрқашан іске аса бермейді.

Суландырудың тиімділігінің төмендеуі кейде тыңайтқыштың маңыздылығын дұрыс бағаламаудың нәтижесінде де болады. Сонымен бірге, көптеген зерттеулер мен суармалы егіншіліктің іс-санасы көрсеткеніндей, өсімдіктің су режимін оңтайландырғанда , олардың минералды элементке деген талабы арта түседі екен. Міне сондықтан, тіпті құнарлылығы өте жоғары деген топырақтардың өзінде де тыңайтқыш өте жақсы тиімділік көрсетеді және тек өнімді ғана арттырып қоймайды, сонымен бірге сапасын да әдәуір жақсартады. Әсіресе, азоттың қоректік деңгейінің атқаратын маңызы өте зор. Азот жетіспесе өсімдіктің өсуі тежеледі, демек олардың өнімділігі де шектеледі. Мұндайда өсімдіктерде өте жоғары деңгейде ақуыз шамасы төмендейді. Оның ішінде бидай дәнінде де, соның себебінен нанның сапасы көптеп төмендейді.

Қант қызылшасын суармалы жерде өсіргенде топырақта фосфор мен калий жетіспесе тамыр жемісінің қанттылығы байқалатындай кемиді.

Суландыру жағдайында мұндай қолайсыз құбылыстарды болдырмау және өсімдіктің бүкіл өсу-даму кезеңінде минералды қоректенуінің оңтайлы режимін қалыптастыру үшін тыңайтқышты егіс алдында ғана енгізбейді, сондай-ақ суландыру суында ерітіп, үстеп қорек күйінде де енгізу тиімді.

Соңғы жылдары, суландырудың жетілдірілген жана тәсілдері даярланып, өндірісте қолданыла бастағанын жоғарыда айтқан болатынбыз. Соларға оқтын--оқтын (импульстік) жаңбырлату және тамшылатып суару жатады. Біріншісінін негізінде өсімдік пен топырақ үстінен буланған су арқылы ауаның дымқылдығын жоғарылату қағидаты бар. Бұл қағидатты іске асыру үшін оқтын-оқтынылықты автоматты түрде қамтамасыз ететін, яғни өсімдікті оқтын-оқтын бүркіп тұратын жаңбырлатқыш қондырғыны қолданады, Бүрку 15-20 минут сайын отқарылады.

44

Ол судың жапырақ бетінен булану уақытымен анықталады. Бүркудің ұзақтығы 2-3 минутке созылады. Бүрку уақытының ұзақтығы және оның қарқындылығын анықтағанда, судын бір бөлігі өсімдіктен ағып, топырақты ылғалдандырғанын қарастырады. Жаңбырлатқыш қондырғы бірнеше жылуаннан (магистральдан) тұрады және олар белгіленген бүрку режимінде кезекпе-кезек жұмыс істейді. Бұл қондырғының көмегімен бүркуді күннің нағыз ыстық кезінде жүргізеді.

Ол үшін тамшылап суландырудың өткізгіш құбырлар жүйесінен тұратын түрақты қондырғы қажет болады, ал су тамшылағыш - ұштықтың көмегімен тікелей әр өсімдіктің тамыр жүйесіне беріледі, Тамшылағыш өсімдіктің пайдаланатын қажет суын өткізуге арналып реттеледі. Бұл әдісте топырақ беті құрғақ күйінде болады да, судың өнімсіз шығынын болдырмайды және судың суландыруға өте үнемді жұмсалуын қамтамасыз етеді. Тамшылатып суландыруды Молдованың алма бақтарында сынау, ауаның дымқылдығы төмен құрғақ ауа райында өсімдік жапырақтарында едәуір су тапшылығы болатынын және бұл әдісті оқтын-оқтын жаңбырлатып салқындата суарумен қабыстыра қолданса ғана жоғары тиімді болатынын көрсетті. Бұдан тамшылатып суландыру климаты ылғалды аудандар үшін тиімдірек деген пікіртуады.

Суландырудың әр түрлі әдістерін қарастыра және бақылай отырып, олардың шамалы аумақта және негізінен, ылғал сүйгіш және бағалы дақылдарды өсіргенде ғана қолданылатынын айтуымыз керек. Өсімдік шаруашылығының өнімдерінің негізгі белігі суландырусыз, өсімдіктің су режимін реттеу мүмкіндіктері өте шектеулі, тәлімі жер жағдайында өсіріледі. Бұл жағдайда тәсілдердің (жоғарыда айтқандардан басқа) негізгі бағыты, ол

45

топырақта ылғал жинау және оларды сақтау болып табылады. Оларға қар тоқтату, көктемде қар суының ағып кетпеуін болдырмау, топырақ бетін, буландыруды баяулататын қопсыған күйінде сақтау, сондай-ақ оны жабу жатады. Агротехниканың бұл тәсілдері егіншілік пен өсімдік шаруашылығы пәндерінде оқытылатындықтан бұл оқу құралында қарастырылмайды.

46

2. ФОТОСИНТЕЗ

1. 
   Табиғатта кеміртекпен қоректену типтері және олардың эволюциясы
   

Қазіргі гетеротрофты ағзаларға барлық жануарлар, саңырауқұлақтар және бактериялардың үлкен бөлігі жатады. Өсімдіктердің арасында да нағыз гетеротрофтар бар. Бұлар тоғышарлар: сұңғыла (Огоbапсһе LҚ), әрамсояу немесе арамшырмауық ( Сизсиіа L.), Петр кресі ( Lаtһаеа L.), раффлезия

(Rаffesіа аmоidі) және Т.б.

Автотрофтар - бейорганикалық заттардан өздері органикалық заттарды түзе алатындар. Бұлар жасыл өсімдіктер және бактериялардың кейбір топтары.

Гетеротрофтар мен автотрофтардың арасында айқын шекара жоқ. Көміртекпен қоректенетін бірсыпыра аралық түрлерді бөліп алуға болады. Солардың бірі болып, өсімдіктер мен жануарлар ағзаларының белгілері бар эвглендер (350-дей түр) саналады. Басқа түрі болып өсімдіктерден қорек алып, тіршілік ететін, сонымен бірге жасыл жапырақтары қалыптасқаннан соң фотосинтез процесін өткізе алатын жартылай тоғышар өсімдік - омела саналады,

Келесі аралық түріне насекомдармен қоректенетің өсімдіктер жатады. Жер бетінде мұндай өсімдіктердің 400-ден астам түрі бар және олар құнарсыз топырақтарда еседі. Осы өсімдіктер коректенетін насекомдар азоттың, фосфордың, күкірттің және калийдің көзі болып табылады. Олардың жапырақтарының біразы насекомдарды қағып алуға бейімделген: солардың көмегімен, не селсоқ (росолист, библис, сарроцения т.б.), не олжасын белсенді түрде қағып алады (шықшөп, Шолпанның шыбын аулағышы -Венерина мухоловка, дүңгіршек). Аталған өсімдіктер аулау аумағына насекомдарды еліктететін шырын; олжаны семдіретін (жансыздандыратын) алкалоидты, үстаған олжаны ыдырататын және онын сіңуін жеделдететін ферменттерді бөліп шығарады.

Тіпті, жасыл өсімдіктерге - нағыз автотрофтарға - гетеротрофты ағзалардың белгілері тән. Оған, біріншіден, өсімдік тіршілігіндегі гетеротрофты кезен дегеннің болуы - тұқымның өну және өскіннің өзіндік ассимиляциалық аппаратын құрастырғанға дейінгі даму кезеңі куә бола алады. Бұл кезенде өскін тұқымда жиналған дайын органикалық заттармен қоректенеді. Ересек өсімдіктердегі органикалық заттардын карбоксилденуі көмір қышқылының гетеротрофты сінуінің бір мысалы.

Автотрофты қоректену типі тарихи даму процесінде мынадай кезеңдерге ұшырайды. Алдымен фотогетеротрофтар - ағзалардың гетеротрофтардан автотрофтарға өту формалары пайда болған.. Фотогетеротрофтар - жарық квантын порфириндер типтес пигменттерімен сіңіруге және спирттін немесе қышқылдың сутегі мен көміртегін пайдаланып органикапық заттарды түзуге қабілетті ағзалар. Бұл ағзалардың қазіргі өкілдері болып анаэробты қара -қошқыл күкіртсіз бактериялар саналады. Сосын бактериялы фотосинтез немесе фоторедукция деген пайда болды. Автотрофты қоректенудің бұл типінде сіңірілген СО₂ тотықсыздандыру үшін сутек кезі не күкірт сутегі немесе кейбір микробиологиялық процестерде пайда болатын молекулалы сутек бола алады.

2Н₂S + СО₂ Һу --► 1/6 С₆Н_і2О₆ + Н₂О + S₂ (жасыл күкірт

бактериялары)

СО₂ + 2Н₂ Һу і /6----C₆₂ Н₁₂О₆ + Н₂О (жасыл және қара-

қошқыл күкірт бактериялары)

Көміртекпен қоректену типтерінің ішінде фотосинтез ең кең тарағаны болып саналады, себебі басқаларға қарағанда бірқатар артықшылығы бар: егер соңғылары үшін табиғатта не молекулалы сутек, немесе тотықсызданған қосылыстар шектеуші факторлар болса, фотосинтез процесі үшін біздін планетамызда СО₂ , Н₂О және жарық жеткілікті мөлшерде бар. Біздің ғаламшарымызда (планетамызда) фотосинтездегіш өсімдіктердің

басымдылығын осыменен түсіндіруге болады.

48

Фотосинтез табиғатта автотрофты қоректенудің тағы да бір типі -хемосинтездің пайда болуына себепші болды. Оны 1889 жылы С.Н.Виноградский ашқан болатын: ауа оттегі бірқатар бейорганикалық қосылыстарды тотықтыруынан пайда болған химиялық қуат есебінен көмір қышқылы органикалық затқа дейін тотықсызданады. Және де сутегі көзі осы тотықсызданған заттар (МНз, Н₂S және т.б.) бола алады. Әрине, біздің ғаламшарымыздағы молекулалы оттектін көзі болып саналатын фотосинтездің пайда болғанынша және кең таралғанынша шынында да хемосинтез

2.2 Фотосинтездін мәні және маңызы

Ұзақ уақыт фотосинтезді жасыл өсімдіктерде көмір қышқыл газдан және судан күн қуаты есебінен органикалық заттардың түзілуі деп түсінді.

Бірақ кейінірек хлорофилл сіңірген сәуле кванты тек органикалық заттарды құрау үшін ғана емес, сонымен бірге бірқатар эндергондық процестерде: жапырақтарда нитраттар мен сульфаттарды тотықсыздандыруда, плазматикалық жарғақ (мембрана) арқылы заттарды тасылмалдауда және ассимиляциялық жасушалардың басқа да қуаттық қажеттілігін етеуде қолданылатыны анықталды .

Жоғарыда айтылғандарға байланысты, қазіргі кезде фотосинтезге біршама кең ұғымды анықтама беріледі: бұл жарық қуатын хлорофилл мен қосалқы пигменттердің қатысуымен химиялық байланыс қуатына айналдыру процесі, ол өсімдік ағзасында СО₂ мен Н₂О органикалық заттар түзу үшін және басқа да эндергондік реакцияларда қолданылады.

Фотосинтездің манызы өте зор. Біріншіден, ол органикалық заттар немесе макроэргиялық қосылыстар түрінде жиналған қуаттың негізгі көзі болып табылады. Өсімдіктің хлорофилл және тағы да басқа пигменттері жерге түсетін күн сәулесін қағып алады және күрделі жоғары қуатты қосылыстарға айналдырады, соңғылары адамның, жануарлардың және басқа гетеротрофты ағзалардың азығына пайдаланады. Бұл күннің ғарыштық сәулесін пайдаланатын, жалғыз болмаса да, жер бетіндегі негізгі процесс. Өткен геологиялық дәуірдің фотосинтезінін өнімі болып қазып алынатын жанғыш - көмір, мұнай, жанғыш тақта тас пен кең орындары саналады.

Екіншіден, фотосинтез процесінде бүкіл аэробты ағзалар және көптеген технологиялық процестер қажет ететін оттегі пайда болады. Біздін атмосферамыздағы барлық оттегі өзінің пайда болуына

49

фотосинтезге тәуелді екені дәлелденді. Органикалық заттардың мол мөлшерін құрап және атмосфераны оттегімен байытып, фотосинтез тыныс алу үшін бос оттегіні пайдаланатын, қарқынды зат алмастыратын, соған байланысты жоғары ұйымды ағзалардың пайда болуынын алғы шартын жасады.

2.3 Фотосинтездің ашылу және зерттеу тарихы

Фотосинтездін ашылуын әдетте XVIII ғасырдың соңында үш ғалымның -Пристли, Сенебье және Ингенгауздын жасыл өсімдіктердің газ алмасу ерекшеліктерін бір ізді зерттеулерімен байланыстырады.

Бірақ өсімдіктердің ауамен қоректенуі жөніндегі алғашқы болжаулар немесе шамалаулар фотосинтездің ресми ашылу мерзімінен (1771 ж.) ертерек айтылған болатын. Мысалы, ағылшын ботанигі және химигі С.Гейлс, тіпті 1727 ж. "жапырақ ұлпасына өткен жарық ондағы заттардың жақсаруына ықпал жасауы мүмкін" деп жазғанды.

Өсімдікте ауалық қоректің барлығы жөнінде нақты анықтама М.В.Ломоносовтың трактаттарында бар. Мысалы, солардың бірінде ( “Ауадағы құбылыс жөніндегі сөз” , 1753 ) ол былай деп жазған еді : “.......құнарсыз қүмда тамырын жайып, жайқала өскен ағаш өзінің жалпақ жапырақтарымен ауадан мол қорек алғанын білдіреді, себебі құнарсыз құмнан осынша қоректі ол ала алмас еді”. Басқа трактатында (“Жер қабаттары жөніндегі сөз”, 1761) М.В.Ломоносов “Қарағайдың жаңа шырыны қайдан жиналатынын және оның жасын қалай ұлғайтынын білетін адам сұрамайды, сансыз инелері сезімсіз саңылауларымен ауадан құнарлы ылғалды бойына сіңіріп, олар ұсақ жүйкелермен өсімдікке

50

тарайды және қорек пен жылуға айналады” деп жазады. Өкінішке орай, М.В.Ломоносовтың өсімдіктердің қоректену жөніндегі

Өсімдіктердің газ алмасуын эксперимент жасап зерттеуді ағылшын химигі Пристли (1771ж.) бастаған еді. Ол өсімдіктердің жануарлардың тынысынан немесе май шамының жануынан “бүлінген ауаны” жақсартатынын байқады

Осы тәжірибені 1776 жылы Швеция химигі К.Шееле қайталап жүргізді, бірақ кері нәтиже алды. Пристлидін өзі де кейіннен әлсін - әлсін сәтсіздікке ұшырады. Мұндай қайшылықты 1779 жылы голландық дәрігер Ингенгауз түсіндірді. Оның тәжірибелері өсімдік тек жарқыраған жарықта болғанды ғана, ауаны "жақсартатынын" және оны оттекпен байытатынын көрсетіп берді. Қаранғыда және әлсіз жарықта өсімдіктерде мұндай қабілет жоқ, сондықтан ауаны тыныс алуға жарамсыз етеді. Бұдан басқа, Ингенгауз өсімдіктердің жасыл бөліктері ғана оттегін бөліп шығаратынын, “ауаны жақсартатынын”, ал жасыл емес бөлігі өздерін жануарлардай ұстайтынын, яғни тыныс алатының, сол кезде айтарлықтай ауаны “бүлдіретінін” - көмір қышқыл газін бөліп шығаратынын - анықтаған еді.

Ең сонында швейцариялық Ж.Сенебье 1776 жылы өсімдік оттегін бөліп шығарудан басқа, көмірқышқыл газын сіңіретінін дәлелдеп берді. 1800 ж. ол сол кездегі өсімдік қорегі жөніндегі барлық ғылыми мәліметтерді жүйелі түрде керсететін 5 томдық "Өсімдік физиологиясын" жарыққа шығарды.

"Өсімдіктердегі химиялық зерттеулер" 'деген кітаптың туындыгері швейцариялық жаратылыс зерттеуші Т.Соссюр 1804 жылы жоғарыда айтылған үш ғалымның зерттеулерін елеулі түрде толықтырды. Сараптауларының негізінде ол өсімдіктердің органикалық заттары, жарықта тек көмір қышқыл газының ғана емес, сонымен бірге судың үлесінен де пайда болатынын, яғни су көмір қышқыл газы сияқты қажет элемент екенін дәлелдеді. Бұл тұжырымдама кейін (1840ж.) француз ғалымы-агрохимигі Ж.Б.Буссенго зерттеулерінде толығымен дәлелденді. Ол алғашқы рет фотосинтездің жалпы (жиынтық) теңдеуін эксперименталды негіздеді.

Осы зерттеулер ХУІІІ ғасырдын аяғында XIX ғасырдың ең басында жүргізілгеніне қарамастан, жасыл өсімдіктердің жарықта СО₂ мен судан органикалық заттарды құрай алатын қабілетінің сенетіндей куәгері болсадағы, ғалымдар, әсіресе өсімдік шаруашылығының мамандары арасында, өсімдіктердің қара шіріндімен қоректену ілімін жақтаушылар ұзақ уақытқа дейін сақталды.

51

Бұл ілімнің негізінде, өсімдіктер тамырларымен топырақтан сіңіріп алған күрделі органикалық заттармен қоректенеді деген ежелгі грек ғалымы Аристотельдін көз қарасы бар еді. Бұл кез қарасты ХУІП ғасырдың аяғында XIX ғасырдын басында өсімдік қоректенуінің "қара шірінді ілімінің" туындыгері атанған неміс агрономы А.Тэер одан әрі дамытқан болатын. Мұның дәлелі ретінде ол топырақ құнарлылығынын ондағы қара шіріндіге тікелей тәуелділігіне сілтеме жасағанды. Егін шаруашылығы іс жүзінде құптайтын мұндай тәуелділік, неге қара шірінді ілімінің ұзақ уақыт кең құпталғанын түсіндіреді. Оны бір жола әшкерелеу, бір-қатар зерттеушілердің (Сакс, Кноп) топырақсыз минералды тұздардын ерітіндісінде қалыпты өсімдікті өсіргеннен және су дақылы әдісін әзірлегеннен кейін ғана, мүмкіндігі туды. Осынын нәтижесінде өсімдік қоректенуінің қарашірінді ілімінің орнына минералдық қоректену ілімі келді, оның туындыгері және жалынды насихатшысы неміс химигі Юстус Либих (1840 ж) болды.

( кейіннен анықталғандай аса дұрыс емес әдіспен қойылған) келіп шығатыны, хлорофилмен өте әлсіз сінірілетін және адам көзі үшін тым жарық, күн спектрінің сары сәулесі фотосинтез үшін ең тиімді екені. Тәжірибелердің осы мәліметтеріне және өз зерттеулеріне сүйеніп сол кезде беделді неміс физиолог-ботаниктері Сакс пен Пфеффер жарық фотосинтезде қуат көзі емес, тек тітіркендіргіш рөл атқарады деген кез қарасты дамытты .

Бұл пікірмен, қуаттың сақталу және айналу заңын құрастырған Ю.Р.Майер мен Г.Гельмгольц келіспеді. Сол заңға байланысты, олар жасыл өсімдікте сіңірілген сәуле қуаты фотосинтез процесінде органикалық заттардың потенциалдық қуатына айналады деп жорамалдаған еді. Бірақ өздерінің фотосинтез жөніндегі таза ілімдік түсініктеріне бұл ғалымдардын эксперименталды дәлелдері жоқ болатын. Оны біршама кейін классикалық зерттеулерінде К.А.Тимирязев алды. Соның ішінде мұқият және әдістемелік жағынан мінсіз жүргізген оның тәжірибелері фотосинтездің ең жоғары қарқындылығы сары сәулелерде емес, хлорофилді ең толығырақ сіңіретін қызыл сәулелерде екенін көрсетіп берді. Сонымен фотосинтез процесі де қуаттың сақталу және айналу заңына бағынатыны дәлелденген еді. К.А.Тимирязев сонымен бірге хлорофилдін өсімдіктердің көмір қышқылын сіңіру процесіне тікелей қатысады деген түсінікті одан әрі дамытты. Бұл пигмент оптикалық тұрақтандырғыштык, рөлін орындайтынын, яғни жарық қуатын

52

сініріп алатын зат, сосын оны органикалық заттарды түзетін химиялық реакциялардын жүруіне бағыттайды деп жорамалдады.

Өсімдіктің көміртекпен қоректену жөніндегі түсініктің ғылыми даму тарихының маңызды кезеңі - ол фотосинтез оттегінің шығу тегінің мәселесін шешу болып табылады. XIX ғасырдың бүкіл екінші жартысынан және XX ғасырдың басында, сол кездегі ғалым физиологтардың арасында, К.А.Тимирязевті қоса, хлорофилл сіңірген жарықтың қуаты көмір қышқылын ыдыратуға жұмсалады да, соның нәтижесінде оттегі бөлініп шығады деген пікір басым болған еді. Бұл пікірмен ғалымдардың бәрі бірдей келіспеген-ді. Соның ішінде акад.А.Н.Бах, сонау 1893 жылы фотосинтез - сутегінің қатысуымен жүретін іліспелі тотығу -тотықсыздану процесі деген ойды айтқан болатын. Бұл көзқарас кейіннен Н₂S, СН₃, Н₂ есебінен СО₂ тотықсыздануы жүретін, ал оттегі бөлінбейтін бактериалды фотосинтезді зерттеген голланд микробиологы К.Б.Ван-Нильдің зерттеулерінде жанама қолдау тапқан еді. Ван-Ниль СО₂ фоторедукциясы сияқты, жасыл өсімдіктердің фотосинтезінде де көмір қышқылының ыдырауы емес, су сутегінің есебінен оның тотықсыздануы жүреді деп болжамдады.

Ағылшын өсімдік физиологы Р.Хилдің зерттеулерінің нәтижесі бұл болжамның тікелей дәлелі болып саналады. Ол 1937 жылы, оқшауланған хлоропласт жарықтын әсерінен және қабылдағыш сутегінік қатысуымен суды ыдырататынын және оттектің бөлініп шығатынын көрсетіп берді. Бұл процесс Хилл реакциясы деген атау алды.

Ақырында, фотосинтездегі оттегінің эксперименталды шешімі, совет және американ ғалымдарының 1941 жылғы бірінен-бірі тәуелсіз жүргізілген зерттеулерінде табылған еді. А.П.Виноградов пен Р.В.Тейс есімдіктердің жарықта бөліп шығарған оттегінің изотопты құрамын зерттеп, оның СО₂- дегі емес, судың осы элементінің изотопты құрамына толығымен сәйкес екенін дәлелдеді.

Американдық зерттеушілер С.Рубен мен М.Комен тәжірибенің бір вариантында суды, екіншісінде СО₂ оттегінің ауыр изотопымен (0¹⁸ ) жасанды байытқан. Содан кейін фотосинтез оттегінің изотоптық құрамын анықтап, олар сумен байытылған варианттағы ауыр изотоп мөлшерінің артқанын байқаған. Сонымен, зерттеулер фотосинтез процесінде судың фотолизі жүретініне, яғни оның ыдырайтынына және сутектің СО₂₁₀ тотықсыздандыруға жұмсалатынына күмән қалдырмады.

Фотосинтезді зерттеудегі тағы бір манызды бағыты ол, бұл процесс фотохимиялық (жарықта) қана емес, сонымен бірге ферментативтік

53

(қараңғылықта) реакциялардан тұратынын дәлелдегенінде.

Бұған Ресейде 1914 жылы А.А.Рихтердің және АҚШ-та 1941 жылы Р.Эмерсон мен У.Арнольдтін жыпылықтайтын (үзік -үзік)

жарықта жүргізген тәжірибелері алдыменен айғақ бола алады, Тәжірибелер ең карқынды фотосинтез үздіксіз жарықта

емес, жыпылықтайтын жарықта байқалатынын (жарықтану уақытына есептегенде) көрсетті. Мұндай нәтижелер, уақыттың қараңғылау кезінде, фотохимиялықтармен салыстырғанда біршама баяу, жарыққа байланысты емес, ферментативтік реакциялар жүреді деген болжам жасауға мүмкіндік берді.

Фотосинтезде қаранғы сатысының бар екендігінің екінші дәлелі болып, оның температураға (Q₁₀ = 2-2,5) біршама тәуелділігі бола алады, ал фотохимиялық реакция іс жүзінде оған тәуелді емес (Q₁₀₂ =1,1)

Фотосинтездің қоскезеңділігі жөніндегі мәселені американ физиологы және биохимигі Д.И.Арнон түпкілікті шешкін еді.

Ол саумалдықтын жапырағынан алынған хлоропластар жарықтың әсерімен кофермент НАДФ-ты тотықсыздандыратынын және АДФ-дан және минералды фосфор қышқылынан. АТФ-ты түзе алатынын, яғни фотосинтетикалық фосфорлану (фотофосфорлану) дегеннің іске асатынын көрсетіп берді. Д.И.Арнонның жүргізген басқа тәжірибелерінде, егер ортаға НАДФН мен АТФ-ның экзогендік тотықсыздандыратындарын енгізсе оқшауланған хлоропластын СО₂ сіңіретіні және қараңғыда қантты түзетіні анықталды.

Сонымен, осы зерттеулерде, фотосинтездің фотохимиялық сатысының ақырғы өнімі болып қараңғы, биохимиялық сатысында жасыл өсімдіктердегі органикалық заттарды түзуге жұмсалынатын эмбебап қуаттылық эквивалент екені дәлелденді.

2.4 Фотосинтездін құрылымдылық ұйымы

2.4.1 Жапырақ - фотосинтездің мамандандырылған м ү ш е с і. Фотосинтездік әрекетке түрлі деңгейде өсімдіктің әр түрлі мүшелері қатысқанымен, бұл процесте басты рөл жасыл жапырақтарға тиеді. Олар органикалық заттарды түзу үшін, жарық қуаты мен атмосфераның көмір қышқыл газын сіңіруге арналған, фотосинтездің тарихи мамандандырылған мүшелері болып табылады. Бұл мамандандырылу оның барлық морфологиялық және анатомиялық құрылыстарында байқалады.

54

Біріншіден, жапырақ аумағы оның қалыңдығынан көптеп артық болады да, жарық сініргіш бетке кететін "құрылыс материалының" тиімді шығындалуын қамтамасыз етеді.

паренхима, күштіде екі немесе үш қабатты осындай жасушалар

қалыптасады. Кеуекті паренхима борпылдақ орналасқан бұрыс пішінді жасушалардан тұрады. Олардың арасында, ауамен толтырылған қуыстар болады. Соның арқасында жапырақ ішінде үлкен, жалпы беті жапырақ ауданынан 10-20 есе асып түсетін кеңістік пайда болады да, ол ассимиляциялық ұлпанын ауадан көмір қышқыл газын толығынан сіңіруіне мүмкіндік жасайды. Соңғы ассимиляциялық ұлпа судың тым артығымен жоғалуынан эпидермиспен қорғалған, оның жасушасының сыртында кутикуласы, кейде балауызы болады. Қайсысы болмасын эпидермистің су мен газ, оның ішінде көмір' қышқылы үшін де өткізгіштігін кемітеді. Соңғының жапырақ ішіне ассимиляция жүретін жасушаларға өтуі, эпидермистегі устьице саңылаулары арқылы жүреді. Газ бен су буының устьице арқылы етуінің жылдамдығы, Стефан занына байланысты оның аумағына емес, саңылаудың диаметріне пропорционалды болғандықтан, устьице жапырақ ауданының не бары 1-2 пайызын алғандықтан, ассимиляция жүретін ұлпаның қоршаған ауамен өте қарқынды алмасуын қамтамасыз етеді.

Сонында, жапырақтардың фотосинтезге бейімделінуде, күшті тарамдалған, бірнеше қызмет атқаратын, түтікті талшықты шоқ жүйелерінің болуының маңызы да кем емес. Бірінші қызметі - олардың құрамындағы түтікшелер арқылы ассимиляция жүретін жасушаларға су жылжиды. Екінші қызметі - фотосинтездің қарқындылығының бірден-бір маңызды жағдайы саналатын, флоэма шоғы жапырақтардан ассимилянтардың қайтуын қамтамасыз етеді. Үшінші қызметі -механикалық, өйткені түтікті - талшықты шоқтар жапырақ тақтасын фотосинтез үшін қолайлы жағдайда ұстап тұруға себепкер болады. _;

2.4.2 Хлоропласта рды ң құрылысы және құрылуы.

Егер жасыл өсімдіктердің жапырақтары фотосинтездін мамандандырылған мүшесі болса, осы процесті тікелей іске асыратын органоиды - хлоропластар. Басқа құрылымдарда емес, тек соларда ғана жарық сіңіргіш пигменттер мен фермент жүйелерінін кешені және ілеспелі, жарық қуатын химиялық байланыс қуатына айналдыратын, сондай -ақ соңғыларды көмір қышқыл газын сіңіруге және кейбір басқа да эндергендік процестерге қатысатын факторлары болады.

Қазіргі, ең алдымен, электронды микроскоптың нәтижесіне негізделген түсінік бойынша жетілгек хлоропласт диаметрі 5-10 мкм және қалындығы 2-5 мкм сопақша линза тәрізді дене. "Линзаның" бір жағы - бет жағы - әдетте дөңес, екінші беті жазық немесе ойыс болуы мүмкін. Хлоропласт, қуысы бар бір қабатты немесе екі қабатты жарғақтан тұратын, қабықпен қоршалған. Хлоропластың іші көп компонентті, строма деп аталатын пішінсіз массамен толтырылған. Оған тилакоидтардан жиналып үйілген, грандар және гранал аралық тилакоидтардан -ламелдардан тұратын фотосинтетикалық жарғақтар кешені батырылған. Одан басқа, стромада ретсіз пластоглобулалар, крахмал дәндері, рибосомдар, протеин кристалдары, сондай.ақ ДНК мен РНК бар нуклеотид орналасқан (6 - сурет ). Соңғысы, әдеттегідей, хлоропластың кемеріне қарай орналасқан.

6 - сурет . Хлоропласт қүрылысының

үлгісі (моделі) (1978).

Шартты белгілері: 1-қабығы, 2- строма , 3- грандар мен тилакоидтар,

4- гранаралық тилакоидтардын, торы, 5- санылаулар.