Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған

Топырақ гетерогендік дене болып табылады және оның құрамында су әр түрлі күйде болуы мүмкін. Топырақ суының бірнеше түрлері болады. Оларға, біріншіден, минералдардын құрамына енетін химиялық байланған су, сондай-ақ кристалды су жатады. Соңғылары үлкен күшпен ұсталынып тұрады және өсімдіктермен абсолютті сіңірілмейді. Топырақ суының екінші түрі болып сорбцияланған су саналады: ол гигроскопиялық және жарғақ суға бөлінеді. Судын осы екі түрі де топырақ бөлшектеріне жабысады және адсорбция күшімен ұсталынып тұрады. Гигроскопиялық су 1000 МПа дейінгі күшпен үсталынады

24

және топырақта тек бу күйіне ауысқанда ғана жылжиды. Оның шамасы ауаның салыстырмалы ылғалдылығымен тепе-теңдікте болады және топырақтың механикалық құрамы мен ондағы органикалық заттардын мөлшеріне тәуелді. Ең жоғарғы гигроскопиялық ауыр қара шіріндіге бай топырақтарға , ал ең азы -құмдақ жәнө құмды топырақтарға тән. Өсімдіктер гигроскопиялық суды, химиялық байланысқан су сияқты мүлде сікіре алмайды.

Топырақта бос су екі түрде болады - капиллярлық және гравитациялық. Біріншісі ұсақ топырақ бөлшектерінің арасындағы капиллярлық аралықтармен бірге, олардың ішіндегі құрылымдық агрегаттарды да толтырып тұрады. Ол біршама әлсіз күшпен ұсталынып тұратындықтан өсімдікке толық сіңімді келеді.

Гравитациялық су жаңбыр жауғанда, қар ерігенде немесе суландыру кезінде топырақ бөлшектерінің және олардың агрегаттарының арасындағы ірі аралықтарды толтырып тұрады, ал басқа кезде ол аралықтар ауамен толтырылады. Ол салмақ күшінің әсерімен қозғалады және жер астылық горизонтқа тез өтеді де ағып (грунттық) суды толықтырады. Гравитациялық суды өсімдік жеңіл сіңіреді, бірақ ол топырақта өте аз уақыт аралығында болады.

Өсімдікке сінімді су қоры болып грунттық су саналады, әсіресе олар терең орналаспаса және еріген заттардың концентрациясы аса жоғары болмаса. Өкінішке орай, сонғысы Солтүстік және Орталық Қазақстан жағдайында аса жиі кездесе бермейді.

Сайып келгенде, өсімдік үшін топырақ суының негізгі көзі болып капиллярлы су және жарғақ суының аз бөлігі саналады. Судың басқа түрлері (топырақта әдетте бола бермейтін гравитациялық суды санамасақ) толығымен сінірілмейді және “өлі қор” қалыптастырады, сондай-ақ, солу коэффициенті немесе тұрақты солу дымқылдығы деп аталады, ол өсімдікті ылғалды атмосфераға ауыстырғаннан кейін де жойылмайды. Солу коэффициенті

25

абсолютті құрғақ топырақ массасына пайызбен көрсетіледі. Оның шамасы топырақтың қасиеттеріне , сондай-ақ өсімдіктің физиологиялық ерекшеліктеріне тәуелді. Топырақ тығыздығы артқан сайын тұрақты солу дымқылдығы едәуір жоғарылайды, әсіресе механикалық құрамы ауыр топырақтарда.

Ауыл шаруашылық дақылдарының ішінде қиярда бұл көрсеткіш айтарлықтай жоғары болса, бидай мен зығырда елеулі түрде төмен. Демек, соңғы екі дақыл топырақ ылғалынын қиын сіңірілетін фракцияларын толығырақ пайдалану мүмкіндіктері барлығымен ерекшеленеді.

Топырақ ылғалының сіңімділігін бағалағанда ең дұрысы, судың басым бөлігінің өте төмен қозғалғыштығымен ерекшелінетінін және де топырақ ылғалы азайған сайын оның жедел төмендейтінін ескеру керек. Осыған байланысты өсімдіктің сумен қамтамасыз етілуі үшін тарихи қалыптасқан бірқатар икемділіктің маңызы өте зор. Оларға алдымен тамырдын үздіксіз өсуі мен олардың сіңіру аймағының үнемі жаңаруы жатады, сонымен бірге гидротропизм құбылысы, яғни есу үстіндегі тамырдын ылғал көзіне қарай иілу мүмкіндігі. Осы икемділіктің арқасында тамырдың ұшы өзінің сору аймағымен бірге топырақтың ылғи құрғаған бөлігінен ылғалы жоғарырақ бөлігіне жылжып отырады және де судың қарама-қарсы жаққа жылжу мүмкіндігінен әжептәуір жоғары жылдамдықпен.

Өсімдіктің топырақ ылғалын пайдалану үшін тамырының осылай өсу ерекшеліктерінің маңызын алғашқы рет сенетіндей етіп

Н.А. Максимовтің ерекше баса айтқаны белгілі. Ол кісінің айтуы бойынша : “айтарлықтай құрғақ топырақта судың топырақ капиллярлары бойымен тамыр ұштарына жылжуынан гөрі, тамыр ұштарының суды іздеуі және сол үшін топырақты белсенді түрде қазып, судың пайдаға аспаған бірде-бір текше мидлиметрін қалдырмайды екен”.

Тамырдың өсуіне және сініру қабілетіне топырақ жағдайы үлкен әсер етеді. Қазір осы маңызды мәселені қозғамайық, себебі ол осы құралдың кейінгі бір тарауларында қарастырылатын болғандықтан, тамырдың өсуі мен оның көлемінің топырақ ылғалдылығына тәуелділігіне қысқаша тоқталамыз. Осы тәуелділікті зерттеудің әдебиеттегі нәтижелері біршама қарама -қарсы сипатқа ие. Бір деректер бойынша, топырақ ылғалдылығының төмендеуі тамырдың өсуі мен олардың көлемін кішірейтеді. Екінші деректер бойынша, керісінше, осындай ықпал жасау өсімдіктің тамыр жүйесіндегі өсу процестеріне жағдай жасап, оның массасынынын және сіңіру бетінің ұлғаюына себепші болатын көрінеді. Осындағы қарама -қарсылықты түсіндіруге Т.А.Ворончихинаның зерттеулері өз үлесін қосты. Оның жаздық рапспен жүргізген тәжірибелері, тамырдың топырақ

26

дымқылдылығының төмендеуіне реакциясы, осындай

төмендеудің деңгейіне және осындай жағдайда болуының ұзақтығына тәуелді екенін көрсетті. Топырақ, дымқылдылығының ұзақ уақыт бойы күрт төмендеуі (ТС 35% дейін)

тамырдың өсуін елеулі түрде әлсіреткен, соның нәтижесінде олардың массасы және сіңіру беті, ылғи оңтайлы дымқылдықта өсірілген бақылау вариантының өсімдіктерімен салыстырғанда, байқалатын деңгейден темен болған. Дымқылдықты орташа мелшерге (ТС 45% дейін) және шамалы мерзімге (7 тәулік) төмендеткенде мұндай әсер тамыр көлемі арттырған және кейіннен тамырлардың айдаушылық және метоболиттік әрекет күшейген. Тамырдың мұндай реакциясын, сірә, өсімдіктің топырақтағы ылғалдың аздап және шамалы уақытқа азаюын, өзінің тіршілік әрекетін зиянсыз өткізуіне қолайлы икемделуі деп қарауымыз керек шығар, себебі табиғи жағдайда бұл үйреншікті оқиға ғой. Бірақ топырақ ылғалының кенеттен және ұзақ уақытқа азаюы тамырдың өсуін қатты басады және олардың әрекетін әлсіретеді. Мәселен, топырақтың (әсіресе жоғарғы қабаттарының) құрғауы, астық дақылдарының түптенуін және буындық тамырларының пайда болуын тежейді. Осының нәтижесінде құрғақ жылдары бидай және басқа да дәнді дақылдар тек бір ұрықтық тамырларымен қалады, ол әрине олардын өнімділігіне кері әсерін тигізбей қоймайды.

Транспирация деп өсімдіктің суды буландыру процесін айтады. Оның негізінде сүйық судың бу тәрізді күйге өтуінің таза физикалық құбылысы жатыр. Бірақ судың булануы негізінен тірі өсімдік жасушаларының бетінен жүретіндіктен, транспирацияны физикалық емес, физиологиялық процес деп қарауға келісілген.

Өсімдік сінірген судың, жалпы мөлшерінің 99%-дан артығы булануға шығындалады да, тек 1%-дан азырағы фотосинтез

өнімінің құрамына енеді. Және мұндайда буланған судың басым үлесі жапыраққа тиесілі болғандықтан, кейде оны арнаулы транспирация мүшесі деп атауға негіз болады. Мұндай пікірмен келісу қиын, себебі жапырақ қүрылысының тарихи қалыптасқан барлық морфологиялык, және анатомиялық ерекшеліктері фотосинтез өтуіне бағытталаған. Бұған олардың жарық сіңіргіш үлкен бетінің, жақсы дамыған, жалпы аумағы жапырақ аумағынан 10 және одан да артық есе асатын жасушалар арасындағы кеністіктің, сондай-ақ көмір қышқыл газы келіп түсуі үшін қажет, эпидермисте көптеген устьицелік саңылаулардың болуы себепші. Транспирация су буымен қанықпаған ауада жапырақтар мен басқа да жер үстілік мүшелердін таралуының шарасыз нәтижесі болып саналады, яғни су деңгейі потенциалы

27

жасушалардағыдан өтпеген төмен ортада, судың бу тәрізді күйге өтуіне және будың айналадағы кеңістікке сінісуіне /диффузия/ себепші болады.

Сонымен, тарихи немесе эволюциялық көзқарас бойынша жапырақты транспирациялық мүше деп қарауға болмайды. Ол фотосинтездің мамандандырылған мүшесі болып саналады, ал оның транспирациясы тек шарасыз жанама процесі ғана.

Транспирация устьицелік және кутикулалық болып бөлінеді. Устьицелік транспирация екі процестен тұрады: судың жасуша арасындағы кеңістікке булануы және су буының устьице саңылаулары арқылы сіңісуі. Устьиценің құрылысы ботаникада толық қарастырылады. Мұнда тек еске саларымыз, көптеген өсімдіктерде ол жарты ай сияқты тұйықталған жасушадан тұратыны және саңылауға қараған қабырғасының әжептәуір қалың және майысқақтығы шамалы екендігі, ал қарама -қарсы қабырғасының жұқа және жақсы майысқақты болатыны ғана. Осындай құрылысының арқасында тұйықтағыш жасушалар өздеріне тургор артқан кезде қисаяды және мұндайда саңылауы ашылады. Тұйықталғыш жасаушаларда тургор қысымы төмендегенде немесе жоғарылағанда устьицелер жабылады.

Әр түрлі есімдіктерде, сондай -ақ бір өсімдіктің әр түрлі қабатындағы жапырақтарының бір шаршы миллиметріне келетін устьицелер саны 50 ден 500-ге Дейін ауытқиды. Көптеген өсімдіктердің устьицелері жапырақтарынын екі жағында да орналасады, немесе тек астыңғы, немесе тек үстіңгі бетінде ғана болатын түрлері бар.

Устьицелер, олардың ашылуы және жабылуының себепкері болатын қозғалысының бірнеше типтерін ажыратады. Соның бірі болып фотобелсенділік, яғни жарықта ашылып қараңғы түсе жабылуы саналады. Мұндай тип өсімдіктің басым бөлігіне тән, тек бәріне емес, себебі шырынды (суккуленттер) өсімдіктердің

28

устьицелөрі күндіз жабық болып, түнде ашық болады, ол жөнінде фотосинтезге арнілған тарауда толық айтылады.

Устьиценің фотобелсенді қозғалысының негізінде екі механизмі бар. Оның біреуі тұйықталғыш жасушаларда крахмал жиналатын хлоропластардың болуымен байланысты. Жарық ( негізінен көк сәулелер) крахмалдың қантқа айналуына себепкер болады. Ол өз кезегімен сөлінің концентрациясын арттырады, оның осмостық деңгейін жоғарылатады және тұйықтағыш жасушалардың керші жасушалардан суды алуына жағдай жасайды, Осынын нәтижесінде тұйықтағыш жасушаларда тургор артады және устьцелердің ашылу деңгейіне, хлоропластардың жарық түскенде көмір суларының түзілуі жүреді де, жасуша селінің концентрациясының және

тұйықтағыш жасушаларынын тургорлық қысымының артуына мүмкіндік жасайды.

Устьиценің фотобелсенді қозғалысының екінші механизмі болып тұйықтағыш жасушалардың күйін, жасуша аралығындағы кеңістіктегі және әсіресе устьице арасындағы қуыстағы көмір қышқыл газының мөлшерімен реттеу саналады. СОг-нің концентрациясы 0,03 %-дан төмендегенде устьице ашылады да, осымен жапыраққа көмір қышқыл газының енуін қамтамасыз етеді.Қараңғы түсе жасушалар арасында СОг мөлшері артады да.устьице жабылады және фотосинтез тоқталады. Мұндай реттегіштік негізінде плазмолемма мен тонопластың протонды сорабынын (насосының) белсенділігінің езгеруі жатыр. Олардың әрекетіне жарық ықпал жасайды. Тұйықтағыш жасушаларға бос кеністіктен және іргелес жасушалардан Н⁺ орнына калий мен хлордың ионы келе бастайды да, жасуша сөлінде осмостық әрекетті заттардың мөлшері артады, Бұған тұйықтағыш жасушалардың өзінде фосфоенолпирожүзімдік қышқылдан және ССЬ ФЕП-карбоксилазанын әрекетімен малаттың (алма қышқылы) түзілуі ықпал жасайды. Осы процестердін нәтижесінде оларда осмостық , деңгей көтеріледі, көрші жасаушалардан суды сініруі күшейеді, тургорлық қысым артады және устьице ашылады. Жарық жоқта және жасуша аралығында СОг-ның мөлшері артқанда протондық сораптың белсендлігі төмендейді және осыған сәйкес тұйықтағыш жасушалардан калий мен хлордың иондары шығады да, тургордың әлсіреуіне және устьиценін жабылуына әкеледі.

Өсімдіктерде устьиценің фотобелсенді к,озғалысының екі механизмінін қайсысы қарқынды қызмет жасайтынын өзірше айту қиын. Ең дұрысы олар өзара әрекеттеседі де, танертеңгілікте устьицелердің тез ашылуын және түнде жабылуын қамтамасыз етеді. Бірақ устьицелердін мұндай тәуліктік қозғалу ырғағы өсімдіктердің сумен жақсы қамтамасыз етілгенінде және орташа

транспирацияда, жапырақтар мен басқа да буландырғыш мүшелер су тапшылығына ұшырамағанда байқалады. Су тапшылығы болғанда, жапырақтарды одан әрі сусыздандырудан сақтайтын устьице күйін реттейтін екінші типі - гидробелсенді қозғалысы іске кіріседі. Тұйықтағыш жасушаларда тургордың төмендеуі, ол әр түрлі өсімдіктерде бірдей емес, сондай-ақ өсімдіктің белгілі бір өсу жағдайына және жапырақтың жасына тәуелді, өзінің қауіпті деңгейіне жеткенде іске қосылады. Бұл механизм әрекетінің негізінде жасушалардың құрғауының әсерінен оларда плазмалық жарғақтардағы протонды сораптардын әрекетін басыңқылайтын фитогормонның - абсциз қышқылының жедел түзілуі және жасушаларда жиналуы жатыр. Бұл түйықтағыш жасушалардан калий мен хлор иондарының шығуына, олардың тургорларының тө мендеуіне, демек устьицелердін жабылуына әкеледі. Осындай нәтижеге, жасанды түрде сумен жақсы қамтамасыз етілгенде, жапырақтардың бетіне абсциз

қышқылынын ерітіндісін жағып қол жеткізуге болады. Мұндайда устьице бірнеше минуттан кейін-ақ жабылады.

Табиғи жағдайда су тапшылығын жойғанда тұйықтағыш жасушалардағы абсциз қышқылының концентрациясы тез темендейді, протондық сораптардың қызметі қайтадан^ч басталады, соның есебінен, әрине қараңғы түспесе, устьицелердің ашылуы жүреді.

Устьиценің гидробелсенді қозғалысынан басқа гидроырықсыз қозғалысы да болады. Ол өсімдіктің сумен мол қамтамасыз етілгенінде және ауа ылгалдылығының жоғары болғанында, жеткенде және устьице саңылауларын механикалық қысқанда байқалады эпидермистің барлық жасушалары ең жоғары тургорға Қазақстанның қуаң климатында бұл өте сирек және қысқа

мерзімдік қүбылыс.

Айтқанымыздай, өсімдікте устьицеліктен басқа кутикулды транспирация жүреді, яғни, эпидермис жасушаларының сыртқы қабырғаларын жауып тұратын кутикулдық бетінен судың тікелей булануы. Кутикулды транспирацияның қарқындылығы әр түрлі өсімдіктерде күшті өзгермелі келеді: булануға шығындалатын судың өте аз мөлшерінен 50%-на дейін. Ол онымен бірге жапырақтың жасына да тәуелді. Жас, әрі кутикулды жұқа жапырақтарда, сақа жапырақтармен салыстырғанда булану айтарлықтай қарқынды жүреді. Жапырақ ескірген сайын кутикулды транспирация қайтадан күшеюі мүмкін. Бұл кутикул бетіне сызат пайда болуына байланысты . Жапырақтардың кутикулды транспирациясынан басқа су бүршіктердің, ағаш діңгегінің және басқа да жер үстілік бөліктердін бетінен буланады, себебі, олардың жамылғыш ұлпалары ісіне

30

алады және төңіректеп атмосферамен салыстырганда жоғары су потенциалы бар. Судын тоздык ұлпа арқылы жоғалуына жасымықша (чечевички) себепкар болады.

жасушалар арасындағы кеңістіктің сумен

қанығуы төмендегенде, ал жасушаларда - сору күші күшейгенде байқалады. Жалпы алғашқысы да және соңғысыда ұлпаларда суды ұстап тұратын күштің артуына әкеледі, сондықтан жасушалар арасынан, сондай-ақ өсімдік үстінен судың булануын тежейді. Реттеудың бұл түрі әсіресе құрғақшылық кезде байқалады және судың транспирацияға шығынын көптеп кемітеді.

Өсімдіктің әр түрлі жағдайда өсу кезінде транспирацияны бағалау үшін бірнеше сандық көрсеткіштер қолданылады. Оның біреуі - транспирациянын қарқындылығы - бір өлшем уақытта (1 сағ) бір өлшем жапырақ бетінеи (1км-немесе 1дм²) буланған судың мөлшері (г). Буландырғыш бетті анықтау қиындық туғызса есептеуді бір өлшем құрғақ немесе дымқыл массаға жүргізед, әр түрлі өсімдіктерде және әр қилы жағдайда траиспирация қарқындылығы өзгермелі келеді (күндіз 1сағ.1м² 15-тен 250 г дёйін, және түнде - 1- ден 20 г дейін).

Екінші көрсеткіші болып салыстырмалы транспирация саналады бұл транспирация қарқынының - ашық су бегінен буланудын қарқынына қатынасы. Ол жиі салыстырмалы сандардын (0,1 - 0,5) шегінде болады, әринв 1-ге де жақындауы мүмкін, егер транспирация шапшандығы ештеңемен жабылмаған су бетінен булану жылдамдығына жақындаса, бүкіл устьице саңылауларынын жинақ ауданы жапырақ ауданының 0,5-2,0% тең болса да. Бір қарағанда түсініксіздеу қүбылысқа Стефанидін заңы түсінік береді: газдардың ұсақ саңылаулар арқылы өтуі саңылаудың аумағына емес, диаметріне немесе шенбер ұзындығына пропорционал екен, мұндайда молекулалар бір үлкен саңыгіаудан еткенге қарағанда бірімен-бірі азырақ соқтығысады.

Келесі көрсеткіш - судың шапшан шығындалуы болады. Ол бір өлшем уақытта өсімдіктегі бар судыннеше % транспирацияға шығындалатынын көрсетеді. Тәжірибелер көрсеткендей, құрғақ ыстық ауа райында өсімдіктер өздерінің ұлпаларындағы бар судан бірнеше есе артық су буландыратын керінеді.

31

Соңында, транспирацияға белгілі бір уақытта шығындалған судың өсімдікте жиналған кұрғақ заттын келеміне қатынасы транспирациялық коэффициент дегенді білуге мүмкіндік береді. Кері шаманы, яғни жиналған зат көлемінің шығындалған су көлеміне қатынасын транспирацияның өнімділігі дейді. Екі көрсеткіш те өсімдіктердің ерекшеліктеріне және олардың өсу ортасына байланысты өзгермелі келеді.

Тура осылай эвапотранспирация козффициенті жөнінде де айтуға болады, яғни транспирацияға және топырақтың буландыруға шығындалған су жиынтығының өсімдіктің жинаған құрғак, биомассасының шамасына қатысы. Бұл көрсеткішті, сондай-ақ су пайдалану коэффициенті деп атайтынды, ауыл шаруашылық дақылдарының өнімділігін бағдарламағанда, өнімін қалыптастыруға шығындалатын су жиынтығын есептеуге қолданады, Ол транспирация коэффициенті сияқты тек дақылдын ерекшеліктеріне ғана емес, сондай-ақ өсу жағдайына да тәуелді. Сондықтан эвапотранспирация коэффициентін айтылған есептеулерде қолданғанда әрбір нақты жағдайда оның экспериментальды шамасын табу керек.

Транспирация кез-келген физиологиялық процесс сияқты, бірқатар ішкі және төңірек факторларына тәуелді. Біріншілерге-, алдымен, өсімдіктің әр түрлік және сорттық ерекшеліктері жатады. Олардың негізінде жапырақ беті көлемінің өзгешелігі, устьице саны мен оның орналасуы, кутикула қалыңдығы, балауызды қақтың болуы немесе болмауы, сондай-ақ жер үстілік мүшелерінің сумен қамтамасыз етілуіне әсер ететін тамыр жүйесінің даму қуаты бар. Транспирация қарқындылығының түрлік айырмашылығы жасуша сөлі концентрациясының бірдей еместігімен де, осмостық потенциалдық шамасымен де, демек су ұстағыш күштермен де байланысты болуы мүмкін.

Транспирацияға, айнала факторларынан өсімдіктің төңірегіндегі ауаның дымқылдығы тікелей әсерін тигізеді. Ол неғұрлым су буымен азырақ қанықса, демек, оның су потенциалы да томен, соғұрлым судың булануы қарқынды

32

жүреді. Температура транспирацияға өте күшті әсер етеді. Ол көтерілген сайын өсімдік төңірегіндегі ауаның су буымен қанықпауы арта түседі де, бұрынырқк айтқанымыздай, булану күшейеді.

Транспирациянын аталған төңірек факторларына тәуелділігі, біршама оның тәуліктік барысын да анықтайды. Бұлтсыз ашық ауа райында, күн шығысымен танертеңгі сағаттарда ол күрт артады, ең жоғары шегіне түс ауа келеді, сосын өсімдіктегі су шапшаңдығының себебінен және соның нәтижесінде устьцелердің ашылуының кемитіндігінен, сондай-ақ жапырақтарда және жер үстілік мүшелерде су ұстағыш күштің артуына байланысты, кеми береді. Түнде, температура төмендегенде, ауанын дымқылдығы артқанда және устьицелер жабылғанда, транспирация әдетте ең төменгі шегінде болады. Траспирациянық мұндай тәуліктік барысы көптеген өсімдіктерге, бірақ бәріне емес, тән екендігін айтуымыз керек. Кейбір экологиялық топтардың өкілдерінде оның өзіндік ерекшеліктері бар. Соның ішінде, транспирация ең жоғары мәніне түс ауа немесе одан сәл ертерек жетеді. Одан басқа, транспирацияның тәуліктік барысы табиғи жағдайдын әсерінен де өзгеруі мүмкін. Мәселен, топырақ құрғақшылығында транспирацияның ең жоғары қарқындылығы таңертенгі сағаттарда байқалады да, сосын түске қарай төмендейді. Ауыспалы бұлтты тұрақсыз ауа райындағы транспирацияның тәуліктік өзгерісіне тоқталсақ, ол қатаң зандылық. сипатта бола алмайды. Бұл процестің қарқындылығы температураға, ауаның дымқылдығына және өсімдіктің жарықтануына байланысты тәулік бойы өзгеріп отырады. Бұдан бұрын транспирацияның мәні, механизмі, сондай - ақ онын ішкі және төңірек жайттарында тәуелділігі қарастырылды. Осыдан, оның өсімідік тіршілігіндегі маңызы не деген сұрақтың

33

тууы табиғи нәрсе. Өкінішке қарай, ол жөнінде әдебиетте, оның ішінде оқулық әдебиеттерде ұқсас пікір, әзірше жоқ. Соңцықтан, оны, осы оқу құралында толық қарастыруды талап етеді. Алдымен транспирациянын фотосинтез үшін манызы зор деген көзқараспен келісу қиын. Дұрысында да, керісінше - қарқынды транспирация жапырақта су тапшылығынын болуын жеделдетеді де, устьице саңылауларының кішірейуіне, тіпті устьиценін жабылуына себепші болады, демек өсімдіктің фотосинтетикалық әрекетін шектейді.

әлсіреуі өсімдіктің топырақ үстілік мөшелерінің қоректенуін нашарлатып, бұл өз кезегінен өсімдік өнімділігіне кері әсерін тигізуге тиіс сияқты. Бірақ жылыжай кекөніс шаруашылығының іс-әрекеті мұны толығымен жоққа шығарады. Көкеніс өсімдіктерін, соның ішінде қиярды¹ жылыжайда, ауаның жоғары дымқылдығында өсіргенде олардың транспирациясы ашық жерде өсіргендермен салыстырғанда бірнеше есе кемиді, ал өнімділігі соншама жоғары болады. Айтайық қиярдың 1м^а өнімі 20-25 кг /немесе га 2500 ц/ жетеді, Мұндай өнімділікке ашық жерде әлі жете алмай келеміз. Айтқанымыз, әрине, транспирацияның суды айдаушылардың бірі ретіндегі маңызын кемітпейді, бірақ сонымен бірге, сөз жоқ, топырақ үстілік мүшелердін қалыпты қоректенуі мен іс-әрекетінде транспирация қарқындылығының соншалықты қажеттілігі жоқ және оны өсімдік өнімділігіне ешбір зиянсыз бірнеше есе кемітуге болады. Сөйтсе де транспирация қарқынын мұншалықты төмендету, устьицелердің ашылу деңгейін кішірейтіп, газ алмасуды шектеу арқылы емес, төңіректегі ауа дымқылдығын жоғарылату арқылы жүргізгенде ғана зиян келтірмейді. Бұған устьице санылауларының тарылуын немесе устьицелердін толық жабылуын болдыратын химиялық заттарды - антитранспиранттарды - қолданып жүргізген, көптеген антитранспиранттармен өңдегенде судың транспирацияға шығындалуы біразға кеміген, сонымен бірге өнімділік те темендеген.

Ал, транспирацияның төмендеуі топырақ үстілік мүшелердің қажетті метаболиттермен және минералды элементтермен қамтамасыз етілуіне кері әсерін неге тигізбейді деген сұраққа келсек, өсімдікте төменгі ұштылық қозғалтқғыштын - тамыр қысымының қызмет жасайтынын да ұмытпауымыз керек, ол жөнінде бұдан - бұрын ежей - тегжейлі айтқан болатынбыз.

34

Сондай - ақ, жоғары кетерілгіш ағым да, толығымен енжар процесс емес, ол жөнінде кейін айтылады.

Транспирацияның маңызы жөніндегі айтқандардан, бұл процесс әрине өсімдік тіршілігінде жағымды рөл ойнай алады. Бірақ транспирацияның бұл жағымды жағы өте жиі, әсіресе, Солтүстік және Орталық Қазақстанның құрғақ климатында, су режиміне және өсімдік өнімділігіне кері әсер ететін, оның жағымсыз жағы асып түседі. Судың транспирацияға қарқынды шығындалуы оның топырақтағы мардымсыз қорының таусылуын жеделдетеді, бұл дегеніміз жауын -шашынсыз кезде топырақ құрғақшылығының басталуын жеделдету болады. Сондықтан ауыл шаруашылық дақылдарының транспирация қарқындылығын, олардың фотосинтезіне ешбір зиянсыз, негізінен ауаның салыстырмалы дымқылдығын арттыру арқылы төмендету, егіншілік пен өсімдік шаруашылығының ең маңызды міндеті болып табылады.

1.10 Судың сабак және жапырақ бойымен жылжуы

Гүлді жоғары өсімдіктердегі су алмасу үш процесстен - сіңіру, жылжу және су шығындаудан тұратынын бұрын айтқан болатынбыз. Судың ұзындығы бойынша үш түрлі және өздерінің қасиеттері де әр түрлі жол учаскелерінен өтетіні де айтылған еді: тамырдың сіңіру жасаушаларынан тірі жасушалардың сосудтарының қуысына дейін, сосын ксилеманың өлі өткізгіш элементтерімен, соңында, қайтадан жапырақтын тірі жасаушаларымен, солардың жасауша арасындағы кеністігінде ол буланады. Судың бұл қозғалысы екі қозғалтқыштын әсерімен іске асады: төменгі - тамыр қысымының және жоғарғы, транспирация нәтижесінде пайда болатын - сору күші.

Біз тамыр қысымының байқалатынын /жылау мен терлеу/, сондай - ақ оның механизмін және ішкі - төңірек факторларйна тәуелділігін бүдан бүрын

35

толық қарастырғанбыз. Сондай - ақ транспирациянын әр түрлілігін, оларды реттеуді және маңызын да қарастырғанбыз. Тараудын бұл бөлімі судың сабақпен және жолдың аяқталу үчаскесінде, жапырақ ұлпаларында тасымалдануына арналған.

Ыстық құрғақ күндері жапырақтың сору күші, қарқынды транспирация кезінде, әдетте тамыр қысымынан біршама басым болатындықтан, сосудтардын қуысын толтырып тұратын су қылы жоғары кернеуге тап болады. Су молекулаларының арасындағы орасан зор, кейбір мәліметтер бойынша жүздеген атмосфераға (МПА) жететін, ілінісу күшінің арқасында, бұл қылдар үзілмейді, сосын сосудтармен судың үздіксіз жылжуын қамтамасыз етеді және оның биік өсетін ағаштардың берік басына ондаған, тіпті жүз метрге дейін көтерілуін қамтамасыз етеді. Су қорының мұндай көтерілуінің нәтижесінде сосудтардын диаметрі кішірейді, ал соныңда ағаш діңінің диаметрі де кішірейе түседі.

Айтылған зерттеулер мен бақылаулардың негізінде өсімдік физилогиясында ертеден-ақ сосудтарда су тек жоғарғы және төменгі қозғатқыштардың әсерінен су құбырындағыдай ырықсыз қозғалады, ал тірі ұлпаның ксилемасы бұл қозғалысқа ешқандай қатысы жоқ деген пікір қалыптасқан ды. Олардың рөлін сосуд қуысына әр түрлі заттарды бөліп шығарып, солар арқылы пасока концентрацясының тұрақтылығын және су потенциалынын деңгейін бүкіл жылжу жолында ұстап тұруға тіреді.

Бірақ соңғы кездердегі зерттеулерде судың ксилема бойымен жылжуы туралы қалыптасқан түсінікке қиыспайтын мәліметтер жинала бастады. Сонын ішінде, жапырақ ұлпасынын тургорлық қысымының автоматты ауытқуы байқалды. Соның нәтижесінде сосудтың саңылауы өзгереді және сөйтіп судың

жылжу жылдамдығына ықпал жасай алуы мүмкін: әр түрлі буын аралығындағы тургорлық қысым мен сабақ ұлпасының көлемінің өзгеру кезеңдерінің уақыт бойынша қабыспауы айтарлықтай, яғни бір буын аралығында ұлпа көлемі мен сабақ жуандығы артса, екіншісінде, керісінше, ұлпалары босаңсиды және сабағы

сығымдала түседі.

Буын аралықтарындағы бұл автоматты ауытқулар қабыспаушылығы, мал ішегінін жиырылып - созылуына ұқсап, сосудтармен судын жылжыуына ықпал жасайды деп болжам жасауға жетелейді.

Соңғы кездердегі зерттеулер, жоғары көтерілетін су ағымының бір бөлігі сосудтың жүйеге соқпай, тікелей тірі жасушалар мен жасуша аралық плазмалық жалғасуға (түйісуге), яғни симпластқа бағытталатынын көрсетіп отыр. Сонымен бірге мұндай жылжудың механизмі мен көлемі әзірше анығырақ емес, оған қоса, ертеректе судың жоғары ағымының жасуша қабырғаларының мицелий аралық кеңістігі арқылы ғана жылжи алуы мүмкін деген болжамды ескерсек.

Сонымен, жоғарыда айтылған зерттеулердің нәтижесі, сабақтың тірі жасушаларынын суды жоғары тасымалдауға қатысуының сипатын және механизмін жинақтап қорытындылауға әлі де жеткіліксіз, бірақ олар судың қозғалу процесі, бұрынғы түсінікке қарағанда, біршама күрделі екендігін және онда ұштық қозғалтқыштан басқа ксилеманың тірі жасушалары да шешуші рөл атқаруы мүмкін екенін көрсетті.

Айтқанымыздай, судың өсімдікпен жылжуының соңғы учаскесі, оның сосудтармен жасуша аралық кеңістіктің булану бетіне қарай ауысуы болып табылады. Бұл жолдың өте қысқа бөлігі, себебі соңғыларды сосудтық шоғырдан екі-үшеуден артық емес жасушалар бөліп тұрады. Соңғы кезге дейін су беті учаскесі симпластка соқпай, негізінен жасуша қабырғаларымен су потенциалынын деңгейінің әсері бойынша өтеді деп қатаң есептелінген болатын, Бірақ жаңа зерттеулер бұл түсініктің маңызын едәуір деңгейде кемітті. Сонымен бірге жапырақтарда жасушаларға ксилемадан автоматты ауытқумен судың келуі және оның бу түрінде шығуы, сонымен бірге бұл автоматты тербелістердің устьице күйімен ешбір байланыссыздығы байқалады. Олардың тұрақты ашықтығында және температураның өзгермейтіндігінде автотербеліс 2-3 минут бойы жалғасқан және мұндайда олардың қарама-қарсы кезендігі байқалған, яғни судың жасушаға келуі оның шығуымен алмасып отырған. Сонымен қатар осы автотербелістер жасуша метаболизмімен тығыз байланысты екендігі және қуатқа тәуелділік сипатта болатындығы байқалады. Анастатиктік - хлороформның әсерінен олар толығымен тоқталғанымен, қарқындылығы төмендеу болса

37

дағы, жапырақтағы су алмасу тоқталмайды. Бұл жапырақтағы су алмасу тамыр жүйесіндегіге ұқсас екі құрамнан тұрады деген болжам жасауға мүмкіндік береді-матаболистік және осмостық, және де, біріншісінін әсерінен судың тасымалдануы - симпласт, ал екіншісі апопластпен жүреді.

Хлороформның су алмасуға әсерін зерттегенде тағы да бір жайға көңіл бөлінді: жасуша метаболизмін бұзу судың сіңірілуін емес, транспирация процесінде оның бөлінуін қатты басқан. Соңғы процесс, сірә күрделілеу және қуатқа тәуелділігі жоғарырақ шығар? Бұл жиырылғыш қатысына байланысты емес пе екен деген сұрақ өзінен - өзі туындайды. Әттен бұл жөнінде нақты мәліметтер әзірше жоқ, сондықтан жапырақтағы су алмасу, ешбір күмәнсіз, одан әрі зерттеуді талап етеді.

Сонғы зерттеулердің мәліметтеріне сүйеніп, өсімдікте судың тасымалдануына қорытынды жасағанда, бұл процестін осы уақытқа дейінгі түсінігімізден және есімдік физилогиясы оқулықтарында баяндалғаннан гөрі өте күрделі екендігін баса айтуымыз керек. Соңғы кезде жүргізілген зерттеулердің басты нәтижесі, ол тірі жасушалар мен олардын метаболистік әрекетінің судың барлық учаскелермен өрлей жылжуында белсенді қатысатынын байқағандық болып табылады.

Сонымен, судың өсімдік ағзасында тасымалдануы термодинамика занына бағынушы физикалық қана процесс емес, зат алмасуымен тығыз байланысты физиологиялық процестің нағыз езі болып табылады.

1.11 Су балансы және өсімдіктің су режимін реттеу жолдары

Су балансы деп өсімдіктің тәулік бойы сіңірген және шығындаған су мөлшерінің өзара қатынасын айтады. Классикалық түрін, яғни құрғақ ашық ауа райында және өсімдіктер топырақ суымен жақсы қамтамасыз етілгенде, оны суретте көрсетілгендей түрде елестетуге болады. Таңертең устьице ашық болуына, температуранын жоғарылауына және ауаның салыстырмалы ылғалдылығының төмендеуіне байланысты, судың транспирацияға шығындалуы жедел күшейе түседі. Ол ең жоғары шегіне, әдетте тал түске қарай немесе сәл кешірек жетеді. Күннің алғашқы жартысында, әдеттегідей, судың сінірілуі баяу жүреді де, ол судың тапшылығына әкеп соғады. Соның әсерінен күн қайта судың булануы баяулайды, ал оның сіңірілуі, керісінше, күшейе түседі. Осының нәтижесінде кешке қарай немесе түннің алғашқы сағаттарында су тапшылығы толығымен жойылады. Күндізгі аз уақытқа су тапшылығы - көптеген өсімдіктер тіршілігінде үйреншікті құбылыс екенін айтуымыз керек. Оған олар жақсы

38

бейімделгендіктен, аса қатты зардап шекпейді. Бірақ, өсімдіктердегі су алмасу динамикасының мұндай өте жақсы қатынасы жиі

Су тапшылығы бірте - бірте күшейе түскенде жасушаның сусыздануынын әр түрлі деңгейінің өсімдікке әсерін айқын байқауға болмайды, ал көптеген физилогиялық процестердің мұндай әсерге реакциясы, әдеттегідей, екі кезеңді сипатта болады. Ұлпаның бастапқы кезеңдерде сусыздануынын төмендеуінде олардың басыңқылығы байқалмайды, керісінше, күшейе түседі.Айтайық, фотосинтез үшін жапырақтардағы су тапшылығы олардың толық су қаныңқылығынан 5-10% шегінде кем болса, оңтайлы деп саналады. Жасушаның күшті сусызданғанына дейін, қуаттылық тиімділігі ешқандай кемімей - ақ оларда тыныс алу күшейе түседі. Өсімдік ұлпаларында судың сәл төмендеуі әдетте қорлық және сақтық резервтік қоры поликанттық гидролиздену процесін күшейте түседі. Мұны қорғануға бейімделу реакцисы деп қарауға болады, себебі осының нәтижесінде жасушаларда осмостық әрекеттегі заттардың концентрациясы, демек, су ұстағыш күштері де арта түседі. Сәл сусызданғанда ақсылдың және басқа да құрылыстық заттардың әлі де ыдырауының бола қоймайтыны, тіпті олардың түзілуінің күшейе түсетіндігі ескерерлік жай.

Жасушалардағы су мөлшерінің кемуі өзінің қиын - қыстау, әр түрлі өсімдіктерде және түрлі процестерге бірдей емес, деңгейіне жеткенде ғана, оларды басыңқылауы, сосын кері қайтпастай бұзылуы басталады. Мұндайға су тапшылығына ерекше сезімтал өсу процесі саналады, және де өсімдіктің түрлі мүшелерінде бұл сезімталдық бірдей емес. Бұдан бұрын айтқанымыздай, судың жетіспеушілігі топырақ үстілік мүшелердін өсуін күшті тежесе, мұндайда тамыр жүйесінің өсуі тіпті күшейе түседі.

1с жүзінде өсімдікке судың терең және ұзақ тапшылығының жинақы және аса байқалатындай әсерінің нәтижесі, олардың өнімділігінің төмендеуі болып табылады. Қазіргі кезде мұның

басты себебі, бүрын болжағандай, фотосинтездің басыңқы болуы емес, есу процесінің, әсірсе жасушаның созылу кезеңінің тежелуі екендігі дәлелденді. Фотосинтезге келсек, бұл процесс, әрине құрғақшылықта

39

тежеледі, бірақ өсу ертерек және өте күшті басыңқыланғандықтан, топырақ ылғалдылығы жетіспеген жағдайда өсімдіктерде, тіпті ассимилянттардың молшылығы қалыптасады да ешқандай "ашығу" байқалмайды.

Өсімдіктің әрекетіне және өнімділігіне су тапшылығынын әсерін бағалай отырып, бұл көрсеткіштің тек суды сіңіру мен шығындаудың ара қатысы мен қарқындылығына ғана емес, сондай - ақ ұлпалардың сулану потенциалына да тәуелді екендігін ескеруіміз керек. Соңғысы жасушаларды суды сініруге және оны ұстап тұруға бейімді гидрофильды заттардың болуымен анықталады, олардың ішінде басты рөлге ақсыл ие. Осыған байланысты қоректенуі

және сумен қамтамасыз етілуі қолайлы жағдайда өскен өсімдіктің, ұлпаларынын сумен толық қанығуынан % бен көрсетілген су тапшылығы, бұдан қатаңдау жағдайда өскен өсімдікпен салыстырғанда, біршама жоғары болуы мүмкін. Сондықтан су тапшылығының шамасы, кез-келген өсімдіктің немесе әр түрлі жағдайда ескен бір түр мен сорттың өсімдігі үшін, су режимі күйін сипаттайтын әмбебап көрсеткіш бола алмайды.

Су балансы терең және ұзақ уақыт бұзылғанның ең соңында ауыл шаруашылық дақылдарының өнімділігі зардап шегетіндіктен, өсімдік шаруашылығында өсімдіктің су алмасуын іс жүзінде реттеудің қандай жолдарын ұсынуға болады деген сұрақтың

тууы айдан анық.

Экономикалық жағынан ең пайдалы және тиімді кешенді жол - өсімдіктің генетикалық қасиетін ескеріп құрғақшылыққа төзімді сорт шығару. Ол өсімдіктің көптеген морфологиялық, физилогиялық және биохимиялық ерекшелікгерімен анықталады. Олардын ішінде жасуша құрылымы мен зат алмасуынын сусыздануға төзімділігі аса маңызды саналады. Соны көтеру арқылы, негізінен, бидайдың және кейбір дақылдардык құрғақшылыққа төзімділігі өте жоғары сорттарын шығару мүмкіндігі туды. Құрғақшылықка төзімділігі төменірек сорттардан морфологиялық белгілері бойынша айырмашылығы шамалы болғанымен олар ұлпадағы су мөлшері деңгейінің төмендігімен ерекшеленеді, осы шекте қалыпты зат алмасуы әлі бұзыла қоймайды және өсімдіктің өсуі басыңқы болмайды.

Өсімдіктің құрғақшылыққа төзімді сортын шығарғанда манызды физиологиялық көрсеткіші - сутүтқырлығының шамасы, яғни жасуша мен ұлпаның сусыздануға (сорғуға) қарсыласуы.

Өсімдіктік қуаңшылыққа төзімділігін селекциялық әдіспен арттырудағы аталған маңызды екі қасиеті кейбір морфологиялық көрсеткіштерді, оның ішінде,

40

пақта тамыр жүйесінік таралуын және оның қуаттылығын, сондай-ак, тағы да басқа белгілерін ескеруді жоққа шығармайды.

Өсімдіктің су режимін реттеудің басқа бір бағыты болып судың топырақ бетінен булануын, сондай-ақ транспирацияға , шығындалуын кеміту болып табылады. Бұл мәселенің технологиялық жағын, әсіресе, топырақ ылғалын сақтауға қатыстыларды шешуге бармай-ақ, айтармыз, өсімдікке ең дұрысы, оның ішінде, фотосинтез және өнімділік үшін, айналасындағы ауаның салыстырмалы ылғалдылығын арттыру тәсілдері, транспирацияның қарқындылығын және топырақтың суды буландыруын біршама азайту болып табылады. Мұндай тәсілдерге танаптарды орман алқаптарымен қорғау, ылғал сүйгіш көкөніс дақылдары өсірілетін танаптарға ірі сабақты өсімдіктерден ықтырма орналастыру, аздап жаңбырлатып салқындату суарулары жатады.

Соңында, өсімдіктің су режимін реттеудің ең манызды және тиімді әдісі болып, сөзсіз, суландыу болып табылады. Бұл тәсіл соңғы жылдары Солтүстік және Орталық Қазақстанның көптеген облыстарында кеңінен қолдана бастады, әсіресе картоп, көкөніс және мал азықтық дақылдарды өсіргенде.

Суландырудың бірнеше тәсілі бар; күріш өсіргенде және су жайылымдарында қолданылатын танапқа жаппай су жіберу, жүйектермен және жаңбырлатып суару.

Соңғы жылдары суландыру егіншілігіне оқтын-оқтын (импульсті) және тамшылатып суару тәсілдері енгізіле бастады. Бірақ аталған тәсілдердің сонғы екеуінен басқаларының, олқылықтары бар. Ең бастылары - судың өнімсіз шығындалуы артады және топырақтын физикалық- химиялық қасиеттерін