1. клубень карТофеля как объекТ
хранения
1.1. АнАтомическАя хАрАктеристикА
строения клубня
Клубень картофеля представляет собой утолщённый и укоро
ченный стебель травянистого растения
Solanum tuberosum
L. из
рода паслёновых (
Solanum
) и семейства паслёновых (Solanaceae).
Клубни диаметром меньше 1,5–2,0 мм по своему анатомическому
строению мало отличаются от столонов. В дальнейшем же насту
пает деформация каждого органа в соответствии с теми функция
ми, которые он выполняет в жизни растения.
Изучение защитной роли покровных тканей клубней карто
феля началось ещё в 19 столетии и на протяжении многих лет
привлекало внимание исследователей. Однако большинство ав
торов рассматривали перидерму либо в анатомо-морфологичес
ком, либо в физиолого-биохимическом плане. В последнее вре
мя исследователи стараются совмещать оба эти направления, т.е.
изучают защитные свойства перидермы, обусловленные, с одной
стороны, её анатомическим строением, а с другой — составом
антибиотических веществ.
Образование естественной и раневой перидермы рассмат
ривается лишь в качестве одной из многочисленных защитных
реакций, которыми определяется устойчивость картофеля, как и
всех высших растений, к фитопатогенным организмам. Наблюде
ния показали, что естественная перидерма у клубней картофеля
возникает с началом вторичного роста из феллогена, который за
кладывается в результате тангентальных делений клеток эпидер
миса и клеток первичной коры, расположенных под эпидерми
сом. В конце периода хранения клетки перидермы значительно
более уплощены, а их оболочки сильнее суберинизированы. Под
высотой комплекса перидермы имеется в виду её вертикальный
ряд, состоящий из клеток феллемы, феллогена и феллодермы. За
период хранения с ноября по май количество слоёв перидермы
6
7
Анатомическая характеристика строения клубня
увеличивается от 5,4 ± 0,6 до 7,25 ± 0,46, что сопровождается воз
растанием высоты перидермы от 69,3 ± 2,52 до 102,24 ± 4,46 мкм
(Чаленко Г.И., 1972). Деятельность феллогена с окончанием веге
тации не прекращается, а продолжается в течение всего периода
хранения.
В столоне картофельного растения более интенсивно развива
ется механическая ткань и проводящая система, а в клубне — па
ренхима, состоящая из крупных клеток с большими межклетника
ми. Паренхимная ткань клубня представляет собой запасающую
ткань, так как в ней откладывается большое количество крахмала
и другие вещества, которые в дальнейшем используются для про
растания клубней.
Вначале клубень, как и столон, покрыт эпидермисом: одно
слойной покровной тканью, состоящей из живых, довольно круп
ных и сравнительно плотно прилегающих одна к другой клеток.
Когда размер клубня в диаметре достигает 1,5–2,0 мм, эпидер
мис начинает заменяться перидермой, состоящей из очень плотно
прилегающих одна к другой клеток прямоугольной формы.
Перидерма в отличие от эпидермиса представляет собой ком
плекс тканей, состоящий как из живых (феллоген и феллодерма),
так и омертвевших клеток (феллема), защищающих паренхиму
от неблагоприятных условий внешней среды.
На рисунке 1 показано строение двух клубней: только что
сформировавшегося (диаметром 1,5 мм) и вполне развитого (в
диаметре 50 мм). Эпидермис первого клубня частично начинает
заменяться перидермой, а покровная ткань второго уже целиком
состоит из перидермы, по толщине в несколько раз превышаю
щей покровные ткани несформировавшегося клубня. Правда, из
диаграммы это видно не сразу, так как увеличение размера само
го клубня превышает возрастание толщины покровных тканей.
Поэтому удельный вес покровных тканей в сформировавшем
ся клубне меньше, чем в несформировавшемся. Из всех тканей
клубня меньше всего изменяется кора. Если клубень увеличива
ется более чем в 30 раз, то кора — только в 4 раза, поэтому её
удельный вес в сформировавшемся клубне гораздо меньше, чем в
несформировавшемся. Клетки сердцевины, как и коры, начинают
делиться раньше других тканей и, соответственно, раньше пре
кращают свой рост.
Основные изменения в клубне происходят в зоне сосудистых
пучков. Паренхима, расположенная в этой части, интенсивно раз
растается, в результате чего сосудистые пучки рассеиваются по
8
Технологии хранения картофеля
клубню. Особенно сильно разрастается паренхима флоэмы, бла
годаря чему и увеличивается размер клубня.
На клубнях имеются также очаги меристематической тка
ни, состоящей из мелких молодых клеток. Это так называемые
глазки, или точки роста клубня. Хотя меристематическая ткань
по объёму и весу составляет незначительную часть клубня (0,2%
от веса запасающей ткани), она является самой жизнеспособной,
поскольку предназначена для образования новых органов — по
бегов, корней, цветков.
На рисунке 2 дано схематическое строение точки роста клубня
картофеля, так называемого конуса нарастания. В состоянии по
коя он имеет плоскую форму и состоит из 29–31 клетки в ширину
и 8–9 клеток в глубину (от поверхности клубня до середины). Его
поверхностная часть — туника — (в переводе с латинского — обо
лочка) состоит из одного слоя разных по форме клеток, делящих
ся, в основном, перпендикулярно поверхности (антиклинально).
Под туникой имеются два слоя крупных клеток субапикальной
точки роста. Затем следуют два других слоя клеток, являющихся
производными субапикальной инициальной меристемы и назы
вающихся клетками центральной стержневой меристемы. Ниже
их расположены крупные клетки с межклетниками, которые со
ставляют периферическую меристему. Со временем они превра
щаются в прокамбий.
При появлении первых признаков прорастания клубней (дли
на побегов 0,2–0,4 мм) конус нарастания становится полушаро
видным. Общее число клеток в меристеме в это время сохраняет
ся таким же, каким оно было в покоящейся точке роста, но клетки
становятся более крупными по размеру, а в тунике образуются
два слоя клеток вместо одного в состоянии покоя. В меристемати
ческих тканях активизируются многие биохимические процессы,
обуславливающие переход от покоя к активному росту. Подробнее
этот вопрос рассматривается в главе 1.7. Неоднородность строе
ния тканей картофельного клубня обуславливает неоднородность
его химического состава, а также разную активность биохими
ческих процессов, происходящих в нём.
Раневая перидерма возникает из феллогена, образующегося
при делении любых живых клеток, находящихся в области пора
жения. Поскольку в состав клубня входят различные ткани, раз
нообразие клеток раневой перидермы значительно больше, чем у
естественной. Однако способность сформированных тканей клуб
ня возобновлять меристематическую активность неодинакова в
9
Анатомическая характеристика строения клубня
разных частях клубня. Обнаружено, что наиболее интенсивные
клеточные деления при поражении наблюдались в зоне сосудис
тых пучков, возникающих из прокамбия, и менее интенсивные
деления — в зоне первичной коры и сердцевине, происходящих
из основной меристемы.
Достарыңызбен бөлісу: |
