Ограниченный рост. Уравнение Ферхюльста
Базовой моделью, описывающей ограниченный рост, является модель Ферхюльста (1848): (2)
График зависимости правой части уравнения (2) от численности x и численности популяции от времени представлены на рис. 1 (а и б).
Здесь параметр K носит название "емкости популяции" и выражается в единицах численности (или концентрации). Он не имеет какого-либо простого физического или биологического смысла и носит, системный характер, то есть определяется целым рядом различных обстоятельств, среди них ограничения на количество субстрата для микроорганизмов, доступного объема для популяции клеток ткани, пищевой базы или убежищ для высших животных.
В последние десятилетия уравнение Ферхюльста переживает вторую молодость. Изучение дискретного аналога уравнения (2) выявило совершенно новые и замечательные его свойства. Рассмотрим численность популяции в последовательные моменты времени. Это соответствует реальной процедуре пересчета особей в популяции. В самом простом виде зависимость численности на временном шаге номер n+1 от численности предыдущем шаге n можно записать в виде:
(3)
Поведение во времени переменной xn может носить характер не только ограниченного роста, как было для непрерывной модели (2), но также быть колебательным или квазистохастическим (рис.2).
Тип поведения зависит от величины константы собственной скорости роста r. Кривые, представляющие вид зависимости значения численности в данный момент времени (t+1) от значений численности в предыдущий момент времени t представлены на рис. 2 слева. Справа представлены кривые динамики численности - зависимости числа особей в популяции от времени. Сверху вниз значение параметра собственной скорости роста r увеличивается
Характер динамики численности определяется видом кривой зависимости F(t+1) от F(t). Эта кривая отражает изменение скорости прироста численности от самой численности. Для всех представленных на рис. 2 слева кривых эта скорость нарастает при малых численностях, и убывает, а затем обращается в нуль при больших численностях. Динамический тип кривой роста популяции зависит от того, насколько быстро происходит рост при малых численностях, т.е. определяется производной (тангенсом угла наклона этой кривой) в нуле, который определяется коэффициентом r - величиной собственной скорости роста. Для небольших r (r<3) численность популяции стремится к устойчивому равновесию. Когда график слева становится более крутым, устойчивое равновесие переходит в устойчивые циклы. По мере увеличения численности длина цикла растет, и значения численности повторяются через 2, 4, 8,..., 2n поколений. При величине параметра r>5,370 происходит хаотизация решений. При достаточно больших r динамика численности демонстрирует хаотические всплески (вспышки численности насекомых).
Уравнения такого типа неплохо описывают динамику численности сезонно размножающихся насекомых с неперекрывающимися поколениями. При этом некоторые достаточно просто измеряемые характеристики популяций, демонстрирующих квазистохастическое поведение, имеют регулярный характер. В некотором смысле, чем хаотичнее поведение популяции, тем оно предсказуемее. Например, при больших x амплитуда вспышки может быть прямо пропорциональна времени между вспышками.
Дискретное описание оказалось продуктивным для систем самой различной природы. Аппарат представления динамического поведения системы на плоскости в координатах [xt, xt+T] позволяет определить, является наблюдаемая система колебательной или квазистохастической. Например, представление данных электрокардиограммы позволило установить, что сокращения человеческого сердца в норме носят нерегулярный характер, а в период приступов стенокардии или в прединфарктном состоянии ритм сокращения сердца становится строго регулярным. Такое "ужесточение" режима является защитной реакцией организма в стрессовой ситуации и свидетельствует об угрозе жизни системы.
Достарыңызбен бөлісу: |
