Шоқпарбас плаун (Lycopodium clavatum) Қылқанжапырақты ормандарда кең таралған өсімдік. Спорофиті жерге төселіп өсетін сабақтан тұрады. Оның вертикаль бағытта көтеріліп тұратын бұтақтары мен төмен қарай кететін қосалқы тамырлары болады. Сабағы мен тамырларының төбелік тармақталған бұтақтары болады. өткізгіш шоқтары сабақтың ортасында орналасады. Орталық цилиндр сабақтың аз ғана бөлігін алып жатады. Қабық қабатының жалпақ зонасына жапырақтың іздері өтіп жатыды. Камбиі жоқ. Сабағы мен жапырағының сыртын эпидермис қабаты қаптап тұрады. Онда устьице аппараттары болады. Жапырақ тақтасы таспа тәрізді тегіс, ұзын болып келетін жіңішке жіпшелермен аяқталады.
Вертикаль бағытта тік көтеріліп тұратын сабақтарының ұшында, біршама ұзын аяқшаның (көтерменің) үстінде екіден спора түзетін масақтары орналасады.
Масақтың формасы цилиндр тәрізді, оның өсі болады. Өсті айнала спорофилдері, басқаша айтқанда ұштары үшкір, әрі жоғары қарай қайырылған қабыршақ тәрізді үш бұрышты жапырақтары орналасады.
Спорофилінің үстінде қысқа аяқшасы бар бүйрек тәрізді спорангиі орналасады. Оның ішінде споралар жетіледі. Споралары бірдей ұсақ, формасы тетраэдр тәрізді болып келеді. Спородермасы (спора қабықшасы) екі қабаттан тұрады: сыртқы экзиннен, және ішкі интиннен. Спорангилері көлденең жарықшақтары арқылы қақырап ашылады. Споралары жерге шашылып, бірнеше сантимертлік тереңдңкте жайлап өсіп гаметофитке айналады. Формасы жағынан гаметофит пияздың баданасына (луковцы) ұқсайды, кейіндеу ұлғайып өсіп оның диаметрі 2 см дейін жетеді. Бұл жағдайда оның формасы өзгеріп астау тәрізді (блюдцевидный) қалыпқа келеді. Гаметофит түссіз болып келеді, ризоидтары болады. Эпидермистің астында жатқан клеткалары саңырауқұлақтың мицелиімен симбиозда болады. Кейбір түрлерінің гаметофиті топырақтың бетінде жатады, бұл жағдайда оның клеткаларында хлоропласттар пайда болады. Антеридийлері мен архегонийлері гаметофиттің үстінгі бетінде орналасады және паренхималық ұлпаға (тканьға) еніп жатады. Сперматозоидтары көп, екі талшықтары болады. Ұрықтануы сумен байланысты. Зигота тыныштық қалпына көшпей-ақ бірден өсіп спорофиттің ұрығын береді. Ол алғашқы кезде гаметофиттің ұлпасына еніп жатады және оның есебінен қоректенеді. Бірақ көп ұзамай ұрықтан тамыр кетіп, жерге енеді, содан соң барып спорофиттің ұзақ уақыттар бойы дербес өмір сүруі басталады.
ПОЛУШНИКТЕР КЛАСЫ – Isoetopsida
Спорофиттері, сабақтары екінші рет қалыңдайтын (жуандайтын) ағаштар, және аздап та болса екінші рет қалыңдау қабілетін жоғалтпаған көпжылдық шөптесін өсімдіктер. Ағаш тәрізді түрлері жойылып кеткен. Жапырағының жоғарғы сабаққа қарай иілген жерінде кішкентай өсіндісі – тілшесі болады. Спораларының мөлшері әртүрлі. Гаметофиттері дара жынысты, бірнеше аптаның ішінде пісіп жетіледі.
Полушниктер класына әртүрлі споралы плаун тәрізділер жатады. Полушниктер класы мындай үш қатардан тұрады: селагинеллалар қатары (Selaginellales), лепидодендрондар қатары (Lepidodendrales), полушниктер қатары (Isoetales).
Ең көп таралған туысына селагинелла (Selaginella) жатады. Оның аздаған түрлері ғана дәрілік және сәндік өсімдіктер ретінде пайдаланады.
Селаготектес селагинелла (Селагинелла селаговидная – Selaginella selaginоides). Ол бұрынғы одақтас республикалардың территориясының европалық бөлігіндегі таулардың ылғалды субальпа белдеуіндегі шалғындықтарда аздап кездеседі. Спорофитінің сыртқы құрылысы плаунның спорофитіне ұқсас. Сабағының ортасында өткізгіш шоғы орналасады. Ол паренхималық клеткалардан тұратын жіпшелерге ілініп тұрады. Сабағының эпидерсинде устьица аппараттары болмайды. Жапырақтары формасы және мөлшері жағынан бірдей, тілшелері келешегінде түсіп қалып отырады. Мезофиллдің клеткаларында 1-2 пластинка тәрізді хроматофорасы болады. Эпидермистің клеткаларында да хроматофорлары болады. Устьица аппараттары жапырақтың астыңғы бетінде орналасады. Спора түзетін масақтары сабақтарының жоғарғы ұштарында орналасады. Спорофильдерінің вегетативтік жапырақтарынан айқын айырмашылықтары болады. Спорофиллдерінің тілшелері болады, бірақ олар ешуақытта түсіп қалмайды. әрбір масақтың спорофилдерінің қолтығында қысқа аяқшаларда мега- және микроспорангилері орналасады. Мегаспорангиінде төрт мегаспора, ал микроспорангиінде көптеген микроспоралар жетіледі. Спорангилерден босаған, мега – және микроспоралар қолайлы жағдайларда өседі. Микроспораның ішінде аталық гаметофит жетіледі. Ол бір вегетативтік клеткадан және бір редукцияға көп ұшыраған антеридийден тұрады. Соңғысының ішінде екі талшығы бар сперматозоидтар жетіледі. Аналық гаметофитте түгелдей дерлік мегаспораның ішінде жетіледі. Гаметофит ұлғая келе мегаспораның қабықшасын жарып шығады. Үш сәулелі жарықшақ арқылы гаметофиттің денесінің бір бөлігі созылып сыртқа шығады, онда архегонилері мен резоидтары пайда болады. Ұрықтануы сумен байланысты. Зиготадан ұрық пайда болады.
Сонымен селагинелланың әртүрлі споралары оның гаметофиттерінің дара жыныстығын және редукцияға көп ұшырағандығын айқындайды. Бұл ерекшелігі өсімдіктердің эволюциясында үлкен роль атқарады.
ҚЫРЫҚБУЫН ТӘРІЗДІЛЕР БӨЛІМІ – EQUISETOPHYTA
Бұл бөлімнің ағаш тәрізді өкілдері түгелдей жойылып кеткен, ал қазіргі кездегі флорада тек шөптесін түрлері ғана сақталған.
Құрылысы. Спорофиттің негізгі ерекшелігі сол, ол бүйірінен бұтақтанады және бүйірлік бұтақтары сабаққа топтасып орналасады. Буындары мен буын аралықтары айқын көрінеді. Буын аралықтарының түп жағында қыстырма (интеркалярлық) меристема орналасады. Жапырақтары редукцияға көп ұшыраған. Олар мөлшері орташа жапырақтан бір ғана орталық жүйкесі бар ұсақ жапырақшаға дейін кішірейген. Хлоропластарында пиреноидтары болмайды. Спорангилері спорангиофороларында – түрі өзгерген бүйірлік өркендерінде орналасады. Қырықбуын тәрізділер тең және іртүрлі споралы болып келеді. Сонымен бірге бұларда гетеротализм айқын байқалады. Ол дегеніміз мөлшері жағынан бірдей споралардан әртүрлі жынысты гаметофиттер пайда болады деген сөз. Спородермасында интиннен және экзиннен басқа, тағыда перина деп аталынатын сыртқы қабаты болады. Ол экзина бекінген екі спираль тәрізді бұралғанлентадан – элатерден тұрады. Элатерлері екі түрлі қызмет атқарады – споралардың шашылуын және споралардың топтасып жинақталуын қамтамасыз етеді. Бұл аталық және аналық гаметофиттердің бір жерде қатар өсуіне мүмкіндік береді.
Гаметофиттері ұсақ, мөлшері (размері) бірнеше миллимертден аспайтын жасыл түсті, дара немесе қос жынысты өскіншелер. Ұрықтануы сумен байланысты болады. Ұрық тыныштық кезеңін басынан өткізбейді.
Классификациясы. Бұл бөлім төрт кластан тұрады: гиенилер класы (Hyeniopsida), сынажапырақтылар класы (Sphenophyllopsida), каламиттер класы (Calamitopsida), қырықбуындар класы (Equisetopsida). Алғашқы үш кластың өкілдері түгелдей жойылып кеткен өсімдіктер. Қырықбуындар класының өкілдері жер шарының екі бөлігінің де қазіргі кездегі флорасында кездеседі.
ҚЫРЫҚБУЫНДАР КЛАСЫ – Equisetopsida
Қырықбуындар жер шарының Австралиядан басқа жерлерінің барлығында кездеседі. Класс бір ғана қырықбуын (Equisetum) туысынан тұрады. Түрлерінің жалпы саны 30-35 тей болады, бұрынғы одақтас республикалардың территориясында олардың 13-ші, ал Қазақстанда 8-і кездеседі. Олар негізінен ылғалы мол жерлерде өседі. Сыртқы құрылысы жағынан қырықбуындар өзінің ағаш тәрізді тегі каламиттерге жақын, бірақ мөлшері жағынан көп кіші. Қырықбуындардың жер беті сабағы бір жылдық тек аздаған түрлерінде ғана ол көпжылдық, мәңгі жасыл болып келеді. Бір түрлері жем-шөптік өсімдіктер ретінде аса құнды болып келеді (бұтақты қырықбуын – хвощ ветвистый – E.ramosissimum, теңбіл қырықбуын – E.variegatum, қыстық қырықбуын хвощ зимующий – E.hiemale). Қырықбуындар дәрілік өсімдіктер ретінде медицинада кеңінен қолданылады. Сабақтары наждакты қазағдың орнына пайдаланылады.
Қырықбуындардың қазіргі кезде кең таралған өкілдерінің бірі дала қырықбуыны (хвощ полевой – Equisetum arvense). Бұл көпжылдық шөптесін өсімдік. Арам шөп ретінде егістікте және тыңайған жерлерде (залеждерде( өседі. Оның 1 метр тереңдікке дейін топыраққа еніп жататын жер асты бөлігі – тамырсабағы болады. Тамырсабақтың кейбір қысқарған жанама тармақтары түйнекке айналады. Олардың іші крахмалдың артық қорына толы болады. Тамырсабақтың буындарында жапырақтың қынапшасы (влагалищесі) топтасып орналасады. Сонымен қатар осы буыннан төмен қарай қосалқы тамырлары (придаточные корни) кетеді. Тамырының анатомиялық құрылысы алғашқы қалпында сақталады, ал қабығында үлкен ауа қуыстары болады. Жер бетіндегі сабақтары екі түрлі болады: ерте көктемде пайда болатын, спора түзетін және кейіндеу (жазда) пайда болып, күздің соңына дейін өсуін тоқтатпайтын спора түзбейтін сабақ. Қырықбуынның басқа түрлерінің жер бетіндегі сабақтары бірдей болады. Спора түзбейтін сабақтары (стерильный побег) әдетте топтасып бұтақтанады. Олардың түсі жасыл және қырлы болып келеді, буындарда түтікке (трубкаға) біріккен қара түсті жапырақтың қынапшалары (влагалищелері) орналасады. Олардың тіс-тіс болып иректелген ұштарында ақ түсті жолағы (белые кайма) болады. Иректелген тістері редукцияға ұшыраған жапырақ тақталары болып саналады. Жапырақтарының редукцияға ұшырауына байланысты фотосинтез процесі жасыл түсті сабақтарында жүреді. Сабақтың сыртын бір қабат эпидермис жауып тұрады. Эпидермистің астында арқаулық (механикалық) және ассимиляциялық ұлпалардың бөліктерінен тұратын қабық қабаты орналасады. Оның астында ішінде үлкен-үлкен қуыстары бар негізгі паренхималық қабат жатады. Алғашқы қабық эндодермамен аяқталады. Орталық цилиндрдің ортасын, негізгі паренхималардан тұратын, өзек алып жатады. Өзектің клеткалары келешегінде ыдырап қуыс түзеді. Орталық цилиндрдің шет жағында орналасқан, өткізгіш ұлпалары шоқ түзеді. Шоқтары коллатералды, жабық, сондықтанда сабаққа тамыр секілді екінші рет қалыңдау болмайды. Яғни сабақтың алғашқы құрылысы оның өмірінің соңына дейін сақталады.
Спора түзетін сабақтары біршама жуан, түсі қоңырлау, хлорофилсіз, бұтақталмаған, биіктігі 15-30 см-дей болып келеді. Олардың да буындары 8-9 иректелген тістері бар, түтік тәрізді болып келетін қынапшаларымен жабылып тұрады. Спора түзетін масақтары сабақтың ұштарында жетіледі. Споралары түзілгеннен кейін сабақ солып құрайды. Спорофилдері алты бұрышты қалқаншадан және оны масақтың өсіне бекітіп тұратын аяқшадан, қалқаншадан астыңғы бетінің шетінде орналасқан, қапшық тәрізді спорангилерден тұрады. Спораларының үлкендігі бірдей болады. Элатералары спираль тәрізді бұралған ленталардан тұрады. Олардың ұштары қасықтың сабы секілді жалпайған болып келеді. Топырақта спорадан хлорофилл дәндері бар гаметофиттер жетіледі. Гаметофиттер тармақталған жақтаулары бар, физиологиялық жағынан бір-бірінен айырмашылықтары бар пластинкалар. Аталық гаметофиттерінде антеридийлері пайда болады, ал олардың ішінде көп талшықтары бар спермотазоидтар жетіледі. Ұрықтану сумен байланысты. Спорофиттің ұрығы тыныштық кезеңін басынан өткізбейді.
Сонымен бұл түрдің морфологиялық тең споралылығы, физиологиялық әртүрлі споралылығымен алмасып отырады.
Бақылау сұрақтары:
Плаунтәрізділерге қандай белгі тән?
Плаун тәрізділердің анатомиялық құрылысы.
Плаун тәрізділердің айырмашылығы.
Плаун тәрізділерді ұрпақ алмасуы.
Плаун тәрізділердің таралуы мен маңызы.
Қолданылған әдебиеттер:
Ә.Ә.Әметов «Ботаника» алматы, 2000 ж.
П.М.Жуковский «Ботаника» М., «Высшая школа» 1964 г.
Н.А.Комарницский «Ботаника» систематика растений М., «Просвещение» 1975 г.
П.А.Генкель, Л.В.Кудряшов «Ботаника» М., «Просвещение» 1964
Петренко А.З. «Систематика растений» электрондық нұсқасы Орал, 2004 жыл 5-7, 14-15 беттер.
М.В.горленко «Курс низших растений» М., «Высшая школа» 1981 г.
Дәріс №12
Дәріс тақырыбы: Папоротник тәрізділер бөлімі
ПАПОРОТНИК ТӘРІЗДІЛЕР БӨЛІМІ – POLYPODIOPHYTA
Қарастырылатын сұрақтар:
Папоротниктердің анатомиялық құрылысы
Классификациясы
Практиикалық маңызы
Дәріс мазмұны: Папоротник тәрізділердің гаметофитінің қарапайымдылығының жалғасуы. әртүрлі споралы папоротниктер: сальвиния және марсилия. Папоротник тәрізділердің филогенетикалық байланысы және олардың маңызы.
Дәрістің мақсаты: Студенттерді папоротник тәрізділердің экологиялық және биологиялық ерекшеліктерімен, табиғатта таралуымен және практикалық маңызымен таныстыру.
Папоротник тәрізділер өзінің жас шамасы жағынан риниофиттерден, псилот тәрізділерден және плаун тәрізділерден кейін тұрады. Олар шамамен қырықбуын тәрізділермен бір уақытта пайда болған. Егерде риниофиттер түгелдей жойылып кеткен өсімдіктер болса, псилот тәрізділер, плаун тәрізділер және қырықбуын тәрізділер қазіргі кездегі флорада аздаған ғана түрлері белгілі. Ал папоротниктер тәрізділер бұрынғы геологиялық кезеңдерге қарағанда бәсеңдеу болғанымен, өзінің шарықтап өсуін әліде жалғастырып келеді. Қазіргі кезде олардың түрлерінің саны 10 мыңнан астам. Папоротник тәрізділер жер бетінің барлық жерлерінде таралған, олар тропикалық ормандардан және батпақтардан бастап, шөлді аймақтарға дейін әртүрлі жерлерде кездеседі. Папоротник тәрізділердің алуан түрлілігі жағынан, ылғалды тропикалық ормандар ерекше орын алады. Бұл жерлерде папоротниктер топырақта ғана емес, сонымен бірге эпифит ретінде басқа ағаштардың діңдерінде де өседі.
Құрылысы. Ертедегі папоротник тәрізділердің спорофиттері, діңдері колона тәрізді бұтақтанбайтын, радиальды симметриялы ағаштар болған. Кейіндеу қоңыржай және салқын континентальды климаттың әсерінен олардың геофиттік өмірге бейімделген жаңа түрлері пайда болады. Олар өркендері қысқарған, жерге жайылып өсетін дорзовентральды, қосалқы тамырлары бар шөптесін өсімдіктер. Қазіргі кездегі папоротник тәрізділердің басым көпшілігі көпжылдық шөптесін өсімдіктер.
Папоротник тәрізділердің басқа жоғарғы сатыдағы споралы өсімдіктерден айырмашылығы сол, олар эволюцияның үлкен жапырақты линиясын (мегафилия) береді. Жапырақтары ұзақ уақыттар бойы төбесінен өседі. Мұның өзі жапырақтарды талломдардың жалпаюының нәтижесінде пайда болған деп айтуға негіз болады. Сондықтанда оларды вайялар деп жиі айтады.
Гаметофиті көп жағдайда қос жынысты. Қоңыржай климатты зоналарда өсетіндерінде ол жүрек тәрізді, тропикалық зонадағы түрлерінде жіп тәрізді, немесе тармақталған пластинка тәрізді.
Гаметофит ылғалды жерде өсуге бейімделген. Ұрықтануы сумен байланысты. Гаметофиттері балдыр кезеңіндегі деңгейден өзгермей қалып қойған, сондықтанда спорофит құрғақта өсетін өсімдік болғанымен, папоротник тәрізділер құрлықты басып ала алмаған.
Маңызы. Папоротник тәрізділер көптеген өсімдіктер қауымдастығының әсіресе тропикалық, субтропикалық және солтүстік жалпақ жапырақты ормандардың негізгі компоненттерінің бірі. Олар ашық және жабық грунттарда, сәндік бақтар өсіру үшін ең қажетті өсімдіктер, сонымен бірге дері-дәрмек алуға таптырмайтын шикізат.
Классификациясы. Бөлім 7 кластан тұрады: аневрофитопсидтер (Aneurophytopsida), ерхеоптеридопсидтер (Archaeopteridopsida), кладоксилопсидтер (Cladoxylopsida), зигоптеридопсидтер (Zygopteridopsida немесе Coenopteridopsida), офиоглосопсидтер немесе ужовниктер (Ophioglossopsida), мартиопсидтер (Marattiopsida), полиподиопсидтер (Polypodiopsida). Осы 7 кластың ішіндегі біздің флорада ең көп таралған полиподиопсидтер класы.
Полиподиопсидтер класына 270 туыс, 10000-дей түр жатады. өмірлік формасы алуан түрлі: ағаш тәрізді, линалар, шөптесін эпифиттер (ылғалды тропикалық ормандарда), көпжылдық тамырсабақты шөптесін өсімдіктер (қоңыржай және салқын климатты зоналарда). Түрлерінің басым көпшілігі тең споралы, құрлықта өсетін өсімдіктер. Қалғандары (120-дай түр) әртүрлі споралы және батпақты жерлерде өсетін өсімдіктер.
Кластың жапырақты ормандардың ылғалды, көлеңкелі жерлерінде кең таралған өкіліне еркек папоротник (щитовник мужской – Driopteris filix-mas) жатады. Ол спорофитінің биіктігі 1 метрдей болатын көп жылдық шөптесін өсімдік. Сабағы жер асты тамырсабағы түрінде берілген. Ол қысқа, жуан, қаралау-қоңыр түсті, құрылысы айқын байқалатын досивентральды болып келеді. Мұндай тамырсабақтар жас жапырақтармен қоршалған, өсу конусынан тұратын, төбе бүршіктерімен яақталады. Тамырсабақ тың үстінде жапырақтардың сағақтары қаптап тұрады, ал астыңғы жағынан қысқа қосалқы тамырлары кетіп жатады.
Тамырсабағының сырты эпидермиспен қапталған. Оның астын сыртқы қабаты механикалық ұлпалардан тұратын, қабық қабаты алып жатады. Орталық цилиндрдің ортасын өзек алып жатады. Концентрлік өткізгіш шоқтары орталық цилиндрдің шет жағында орналасқан. Камбиі болмайды. Жапырақтары үлкен. Жапырақтың сағақтары қоңыр түсті пленкамен қалың болып қапталған. Жапырақ тақтасы эллипс тәрізді – сопақша, екі рет қауырсынды тілімделген болып келеді.
Жапырақ сегментінің бірінші қатары кезектесіп орналасады, ұштары үшкір болады. Сегменттің екінші қатарының шеттері тіс-тіс болып иректелген және ұштары доғал болады. Жапырақтарының сыртын эпидермис жауып тұрады, оның клеткаларында хлоропластар болады. Төменгі эпидермисінде устьица аппараттары көп болады. Жапырақтың мезофилі борпылдақ өткізгіш шоқтарының құрылысы тамырсабақтарының шоқтарының құрылысымен бірдей.
Жапырақтың астыңғы бетінде, оның екінші қатардағы сегменттерінің орталық жүйкесін бойлай спорангилерінің тобы – сорустары (сории) орналасады. Спорангилерінің формасы жасмықшаға (чечевичкаға) ұқсас болады. Спорангилері жапырақтың кіндігіне (плацентаға) ұзын аяқшалары арқылы бекініп тұрады. Сорустың үстін жауып тұратын бүйрек формалы жамылғысы (индузии) болады. Спорангидің бір қатар қабырғасын екі түрлі клеткалар құрайды: қабықшасы жұқа және қабықшасы таға тәрізді қалыңдаған клеткалар. Осы клеткалардың бір қатарға орналасқан тізбегі, спорангидің сыртын айналып, шеңбер түзеді. Мұндай шеңберді сақина деп те атайды, бірақ оны түзетін клеткалар ешуақытта қосылмайды. Споралары толық жетілген уақытта, спорангилері қақсып, сақина клеткалары жиырылып тартыла бастайды, нәтижесінде сақина қабырғалары жұқа клеткалары бар жерінен сөгіледі де споралар сыртқа шашылады. Споралардың мөлшері бірдей, бірақ формасы бүйрек тәрізді – сопақша және сырты бүртік-бүртік болып келеді. Спора түзілер кезде мейоз процесі жүреді. Қолайлы жерге түскен спорадан гаметофит (өскінше) пайда болады. өскінше жүрек пішінді, көк-жасыл түсті, ені 4 мм-дей болатын табақша, ол ризоидтары арқылы жерге бекінеді. Жүрек пішінді табақшаның ойық жеріне таман, оның астыңғы бетінде архегонийлері, ал ризоидтарына жақын жерде антеридийлері жетіледі. Еркек папоротник тең споралы өсімдік, сондықтанда оның гаметофиті қосжынысты.
Әдетте алдымен антеридийлері (аталық) пайда болады, содан соң барып архегонийлері (аналық) пісіп жетіледі. Антеридийдің формасы шар тәрізді, ол өскіншенің үстінен көтеріліп көрініп тұрады. Оның ішінде саны жағынан онша көп болмайтын спираль тәрізді бұралған көп талшықты сперматозоидтары жетіледі.
Архегонийдің құрылысы әдеттегідей құмыра тәрізді, оның төменгі кеңейген бөлігі өскіншенің ұлпасына еніп жатады, ал мойны жоғары көтеріліп көрініп тұрады.
Бақылау сұрақтары:
Папоротник тәрізділердің жіктелуі.
Папоротник тәрізділердің жыныссыз ұрпағының құрылыс ерекшеліктері.
Плаунның спора түзуші масағының селагинеладан айырмашылығы.
олардың даму циклінің айырмашылығы.
Папоротник тәрізділердің құрылысының ерекшеліктері.
Қолданылған әдебиеттер:
Ә.Ә.Әметов «Ботаника» алматы, 2000 ж.
П.М.Жуковский «Ботаника» М., «Высшая школа» 1964 г.
Н.А.Комарницский «Ботаника» систематика растений М., «Просвещение» 1975 г.
П.А.Генкель, Л.В.Кудряшов «Ботаника» М., «Просвещение» 1964
Петренко А.З. «Систематика растений» электрондық нұсқасы Орал, 2004 жыл 5-7, 14-15 беттер.
М.В.горленко «Курс низших растений» М., «Высшая школа» 1981 г.
Дәріс №13
Дәріс тақырыбы: Ашық тұқымдылар
АШЫҚТҰҚЫМДЫЛАР НЕМЕСЕ ҚАРАҒАЙЛАР БӨЛІМІ . ТҰҚЫМДЫ ПАПОРТНИКТЕР КЛАСЫ. САГОВНИКТЕР КЛАСЫ. БЕННЕТИТТЕР КЛАСЫ. ГИНКГОЛАР КЛАСЫ. ҚЫЛҚАН ЖАПЫРАҚТЫЛАР КЛАСЫ. ГНЕТАЛАР КЛАСЫ.
Қарастырылатын сұрақтар:
Папоротниктер мен саговниктер класы
Беннетиттер мен гинкголар класы
Қылқан жапырақтылар мен гнеталар класы
Олардың бір-бірімен айырмашылығы мен ұқсастығы
Дәрістің мазмұны: Ашық тұқымдылар бөліміне жалпы сипаттама. Тіршілік формалары. Анатомиялық және морфологиялық құрылысындағы ерекшеліктері. Тұқым. Тұқымның биологиялық маңызы. Ашық тұқымдыларды класификациялау. Тұқымды папоротниктер класына жалпы сипаттама. Папоротниктерге ұқсас белгілері және олардан өзгеше айырмашылықтары. Негізгі өкілдері. Саговниктер класына жалпы сипаттама. Географиялық таралуы. Саговниктердің вегетативтік мүшелері. Стробильдер мен спорофильдер құрылысы. Беннетиттер класына жалпы сипаттама. Стробильдері. Бенетиттердің кең тараған туыстары және шыққан тегі. Гинкго туысы. Морфологиялық және анатомиялық ерекшеліктеріне сипаттама. Қылқан жапырақтылардың географиялық таралуы. Тіршілік формалары. Қарағайлар қатары. Кипаристер қатары. Гнеталар класының морфологиялық және анатомиялық ерекшеліктері. Қышалар қатары.
Дәрістің мақсаты: Студенттерге ашық тұқымдылар ұғымын қалыптастыру. Олардың түр саны, табиғатта тарауы және тұқым бүрлерінің ерекшеліктерімен таныстыру. Олардың табиғаттағы және адам өміріндегі маңызын ұғындыру.
АШЫҚ ТҰҚЫМДЫЛАР, НЕМЕСЕ ҚАРАҒАЙЛАР БӨЛІМІ – GYMNOSPERMATOPHYTA, PINOPHYTA
Қазіргі кездегі флорада ашық тұқымдылардың 800-дей түрі бар. Көптеген түрлері жойылып кеткен. Ашық тұқымдылар барлық континенттерде таралған. Түрлерінің саны аз болмағанымен, олар климаты салқын зонада және тауларда үлкен орман түзеді.
Құрылысы. Спорофиттері негізінен ағаштар, сиректеу ағаштанған лианалар немесе бұталар. Шөптесін формалары жоқ. Бүйірінен бұтақтанады, сабағы моноподиальды өседі. Сабағы екінші рет қалыңдайды. Көптеген түрлерінің түтіктері жоқ, сүрегі тек трехеидтерден тұрады. Сүзгілі (електі) түтіктерінің серіктік клеткалары болмайды. Бір түрлерінің жапырақтары үлкен, тілімделген, папортник тәрізділердің жапырақтарына ұқсас, ал екіншілерінде олар ұсақ, тұтас, қабыршақ тәрізді, немесе ине тәрізді (қылқан-хвоя) болып келеді. Ашық тұқымдылардың аздаған түрлерінен басқасының барлығы мәңгілік жасыл өсімдіктер. Тамыр жүйесі кіндік тамырлы. Кіндік тамырында да жанама тамырларында да микориза түзіледі. Ашық тұқымдылардың негізгі белгілерінің бірі сол, олардың тұқымбүрі (семязачатки), немесе тұқымбүршігі (семяпочки) болады. Тұқымбүрі дегеніміздің өзі мегаспорангий, ол ерекше қорғаныш қызметін атқаратын қабықша интегументтпен қапталған. Тұқымбүрлері мегаспорофилдерінде ашық орналасады, олардан ұрықтанғаннан кейін, дән пайда болады. Дәннің пайда болуы ашық тұқымдылардың споралы өсімдіктерге қарағанда көп мүмкіндікке (артықшылыққа) ие болуын және құрлықта басым болуын қамтамасыз етті.
Ашық тұқымдылардың өмірдлік циклін қарастырғанда, мысал ретінде кәдімгі қарағайды (сосна обыкновенная – Pinus sylvastris) аламыз. Ол спорофитінің биіктігі 50 м-дей болатын, 400 жылдай өмір сүретін өсімдік. Діңі жақсы жетілген, онда бүйірлік бұтақтары топтасып орналасады. Сабақтары моноподиалды бұтақтанып өседі. Ұзарған бұтақтарының сыртын қаңырлау-қызғыш түсті, қабыршақты жұқа (чешуевидный) жапырақтары жауып тұрады. Осы жапырақтардың қолтығында қатты қысқарған өркендер пайда болады, оларда екі-екіден ине тәрізді жапырақтар (қылқандар) орналасады. Ине тәрізді жапырақтың, немесе қылқанның (хвоя) көлденең кесіндісінің формасы жалпақтау – дөңес болып келеді, оның ортасында екі өткізгіш шоғы орналасады.
Қарағай шамамен 30-40 жылдан кейін спора түзе бастайды. Спорофилдері жиналып бір-бірінен айқын айырмасы бар, бір өсімдікте болатын екі түрлі бүр (стробил, шишки) түзеді. Әдетте аталық бүрлері (стробилдері, шишки) топтасып, ал аналық бүрлері жалғыздан орналасады. Аталық бүр (шишки) қабыршақтарының (чешуйки) қолтығында, қысқарған сабақтың орнында пайда болады. Оның ұзындығы 4-5 мм, ал ені 3-4 мм аспайды. Бүр (стробил, шишка) жақсы жетілген өсі бар, түрі өзгерген өркен. өске микроспорофилдері спиралдың бойымен черепица тәрізді, бірінің шетін бірі жауып (басып) қаланады. өстің түп жағында қорғаныш қызметін атқаратын қабыршақтары болады. Микроспорофилдің формасы жұмыртқа тәрізді, жұқа, жалпақ, төменгі жағында екі микроспорангиясы болады. Күзге қарай микроспорангияның ішінде, микроспораның көптеген аналық клеткаларының жекеленуі (оқшаулануы) аяқталады. Көктемде мейоз жүреді (микролспораның аналық клеткалары мейоз жолымен бөлінеді). Нәтижесінде әрбір диплоидты аналық клетка төрт-төрттен микроспора түзеді.
Микроспора бір ядролы, оның қабығы (спородермасы) интиннен және экзиннен тұрады. Сонымен бірге кабықтарының ажырауының нәтижесінде, микроспораның үстінде, екі ауа қуысы (қапшығы) пайда болады. Осы жерде микроспорангияның ішінде, микроспора өсіп аталық гаметофитке (тозаңға) айналады. Тозаң микроспораның ішінде дамиды және ол жоғарыда қарастырылған әртүрлі споралы өсімдіктердің спораларына қарағанда редукцияға көп ұшыраған. Микроспораның ядросының алғашкы peт бөлінуінің нәтижесінде екі проталлиалды клетка пайда болады, бірақ олар тез бұзылады. Бұл гаметофиттің вегетативтік клеткалары болып саналады. Осыдан кейін микроспораның ядросы екінші peт бөлінеді, одан антеридиальды және вегететивтік клеткалар пайда болады. Микроспораның қабығы тозаңның қабығы болып калады. Тозаң пісіп жетілген кезде микроспорангилар тікесінен жарықшақтары арқылы ашылады, нәтижесінде одан көптеген ұсақ тозаңдар сыртқа шашылады. Ауа қапшықтары (қуыстары) олардың желмен таралуына көмектеседі. Аталық гаметофиттің одан әрі дамуы аналық бүршіктің тұқым бүрінің ішінде жүреді. Аналық бүршіктері (шишка) жас бұтақтардың жоғарғы ұштарында пайда болады. Олардың құрылысы біршама күрделі және мөлшері де үлкендеу болады. Негізгі өсінде жабындық деп аталынатын ұсақ қабыршақтары орналасады. Олардың қолтығында, үстінгі жағында екі тұқым бүрі бар әрі үлкен, әрі қалың тұқымдық қабыршақтары орналасады. Тұқымдық қабыршақ мегоспорофилл емес, редукцияға ұшыраған бүйірлік өркен болып табылады. Жас тұқымбұрі нуцелустан және интегументтен тұрады. Нуцелус дегеніміз мегаспорангий. Оның формасы жұмыртқа тәрізді және ерекше қорғаныш кызметін атқаратын жабын интегументпен бірігіп кетеді. Тек бүршіктің өске қараған ұшына жақын жерде, интегументгің тесігі болады, оны микропиле (пыльцевход) деп атайды. Осы тесік арқылы тұқымбүрінің ішше тозаң отеді. Алғашкы кезде нуцеллус біртектес диплоидты клеткалардан тұрады. Кейіндеу оның ортаңғы бөлігінен, бір үлкен археспоралды клетка оқшауланып (дараланып) көрінеді. Ол мейоз жолымен бөлініп, төрт мегаспора түзеді. Келешегіңде олардың үшеуі өліп, біреуі тірі қалады. Мегаспорангилар еш уақытта ашылмайды, сондықтанда мегаспора оның ішінде кальга отырады. Мегаспора бірнеше peт бөлінеді де аналық гаметофит түзеді, оны эндосперм (п) деп атайды. Эндоспермнің микропиле жағындағы ей сыртқы клеткасынан, папоротник тәрізділерге қарағанда редукцияға көбірек ұшыраған екі архегония жетіледі.
Тозаң аталық бүршіктерден (стробилдерден) тұқымбүріне желмен келіп түседі. Оны нуцеллус пен интегументгің арасын толтырып түратын, қоймалжың, сұйықтың тамшысы оңай . Бұл тамшы, микропиле арқылы, сыртка шығып тұрады. Кебе келе тамшы тозаңды түқымбүрінің ішіндегі нуцелуске карай тартады. Тозанданған: соң, микропиле жабылады. Осыдан кейін аналық бүршіктің қабықшалары тығыздалып бірігеді. Аталық гаметофит, өзінің одан әрі дамуын мегаспорангидің ішінде жалғастырады. Тозаңнық экзинасы жарылады да, интинмен қоршалған вегетативтік клетка тозаң түтігін түзеді, ол нуцеллустың ұлпасына еніп, архегонияға қарай өседі. Антеридиалъды клетка бөлініп екі клетка береді: тірсек клеткасын және сперма түзетін клетканы. Олар тозаң түтігіне өтеді. Ал тозаң түтігі оларды өз кезегінде архегонияға жеткізеді.
Ұрықтанудың алдында, сперма түзетін клеткадан талшықсыз екі спермия - аталық гаметалар пайда болады. Тозаң түтігі архегонияның мойны аркылы жұмыртка клеткасына жетсді. Осы кезде тозаң түгігішн; ішіңдегі турогор касымының артуьша байланысты, оның үшы жарылады да, ішщдегі заттары жүмыртка клеткасының цитоплазмасына кұйылыды. Вегетативтік ядро бүзылып жойылады. Аталық гаметаның (сперманың) бірі жұмыртка клеткасыяың ядросымен қосылады, ал екіншісі өледі. Карағайдың тозандануынан үрыктануына дейін 13 айдай уакыт өтеді. Зиготадан (2п) үрық пайда болады. Үрық звдоспермдегі (п) артық қор затгарының есебінен өседі. Толық жетілген үрық тамыршадан, сабакшадан, бірнеше түкым жарнағынан (5-12) жөне бүршіктерден тұрады. Ұрық эвдосперммен қоршалған. Ол өскен кезінде эңдоспермдегі кажетгі заттарды өзіне қорек ретінде пайдаланады. Ингегумент қатты кабық (спермадерманы) түзеді. Осылай тұкымбүрі дәнге айналады. Ол кабыршагаңда жатады жөне оның канатша тәрізді өсіндісі болады. Канатшаны тұкымның жел арқьшы тарлуына бейімдеушшгі деш каратам жен. Дөн тозанданғаинан кейін, екінші жылы күзге кара пісіп жетіледі. Бүршікгердің (шишки) ұзындығы бұл кезде 4-6 см.-жетеді. Олардың формасы сопақгау- эллипс төрізді, ұшы үшкірлеу, қабыршақгары катайып сүректенеді, түсі көктен сұрға айналады. Келесі қыста бүршіктер төмен карап иіліп, салбырайды да, кабыршақгарының арасы ажырап ашылады, осы кезде дендері жерге шашылады. Аналық өсімдіктен босаған дөн ұіақ уакытгар бок тыныштық калпына бола беруі мүмкін. Тек қолайлы жағдай туған кезде ғана олар өседі.
Сонымен, ашық тұқымдылардың папоротник тәрізділерге қараганда бірқатар прогрессивтік белгілері бар: гаметофит дербестігін түгелдей жоғалткан, олар спорофиттерінде пайда болады және соның есебінен өмір сүреді; ұрықтануы сумен мүлдем байланыссыз; спорофитгің ұрығы гаметофиттің есебінен қоректенгенімен, дәннің ішінде тұрады және сырткы қолайсыз жағдайынан жақсы қорғалған. Ашық тұқымдылардың дәндерінің ерекшелігі, олардың табиғатының екі жақтылығында: қоректік ұлпа эндосперм гаметофитке (п) жатады, ұрық жаңа спорофитгің (2п) бастамасы болып табылады, сырткы қабықпен (спермодермамен) нуцеллус аналық спорофиттің (2п) ұлпасынан пайда болады.
Ашық тұқымдылардың классификациясы әлі тұрақталмаған, ол систематиктердің арасында үлкен талас туғызып келеді. Бұл кітапта ашық тұқымдыларды болімінің денгейіндегі табиғи топ ретінде қарастырып, оларды 6 класқа бөлеміз. Ол кластар мыналар:
1 класс-тұқымды папоротниктер, немесе лигаоптеридопсидтер (Lignopteridopsida немесе Pteridospermae);
2 класс- саговниктер немесе цикадопсидтері (Cycadopsida);
3 класс-бенеттиттер немесе беннеттитопсидтер (Bennettitopsida);
4 класс- гнеталар немесе гнетопсидтер (Gnetopsida);
5 класс- гинкголар немесе гинкгопсидтер (Ginigoopsida);
6 класс- қылқан жапырақтылар немесе пинопсидтер (Pinopsida).
Достарыңызбен бөлісу: |