Ќан жїйесі физиологиясы

УДК 59 (075.8)

ББК 28. 073
Н 50
Несіпбаев Т., Исхан Қ.Ж., Несіпбаева А.Қ.

Құс физиологиясы. Оқулық.

Оқулық Қазақ ұлттық аграрлық университетінің Ғылыми кеңесінің отырысында мақұлданып баспаға ұсынылған (№9 хаттама, 18.01.2010ж).

Оқулықта құс организмінде жүретін физиологиялық процестердің ерекшеліктері жайлы негізгі мағлұматтар келтіріліп, олардың нервті-гуморальды реттеу тетіктері қысқаша баяндалған. Оқулықта жинақталған материалдар құс шаруашылығында қолданылатын технологияларды дамыту және жетілдірудің физиологиялық негізі болады. Оқулық құс шаруашылығында қызмет атқарып жүрген мамандарға да пайдасы мол.

ББК 28. 073

Рецензия жазғандар А.Б.Таңатаров ауыл шаруашылық ғылымдарының докторы, профессор, Н.Ә.Жазылбеков ауыл шаруашылық ғылымдарының докторы, профессор.

ISBN 978-601-241-186-7

Алғы сөз

Құстарға бірнеше биологиялық ерекшеліктер тән. Олар тез өсіп-жетіледі, өте өсімтал әрі өнімтал келеді, физиологиялық тұрғыдан ерте толысады, дене температурасы көтеріңкі (40-42°), эмбрион ана организмінен тыс дамып, жетіледі, тері жабыны мен оның туындыларына өзіндік ерекше сипат тән.

Құс физиологиясы – биологияның, оның ішінде физиологияның маңызды салаларының бірі. Физиология деген сөз грек тілінде тірі организмнің функциялары туралы ғылым немесе тіршілік тану деген мағына береді. Физиология организмнің тіршілік әрекетін, жеке мүшелер мен жүйелердің қызметін зерттеп, олардың ерекшеліктерін, биологиялық маңызын анықтайды, организмнің сыртқы ортамен қарым-қатынастарындағы заңдылықтарды ашады.

Құс физиологиясының негізгі мақсаты - үй құстарының тіршілік әрекеттерін зерттеп, олардың өнімділігін, өнімінің сапасын адамның мұқтажына, талабына сәйкес арттыру. Демек, физиология құс шаруашылығының биологиялық негізі.

Физиология ғылымының жетістіктері мал дәрігерлік және құс өсіру жұмыстарында кеңінен пайдаланылады. Әр түрлі аурулар салдарынан организм функцияларындағы ауытқуларды тек қана физиологиялық процестердің қалыпты параметрлерін жете білгенде ғана байқауға болады. Демек, физиология патологиялық ауытқуларды, дертті күйді анықтауға мүмкіндік береді.

Физиологиялық мағлұматтар негізінде құстың қоректік заттар мен энергияға деген мұқтаждығы анықталып, нормативтер белгіленеді; құс өсіру мен құсты күтіп-бағудың ғылыми негіздері ұсынылады; құс өсірудің тиімді жолдары анықталып, практикада әр түрлі техниканы қолдануға жол ашылады (мысалы, түрлі технологиялық қондырғылар); құсты үйрету, баптау, машықтандыру негіздері анықталады; құстың өсуін жеделдететін, өнімділігін арттыратын түрлі биологиялық белсенді заттар – дәрмендәрілер (витаминдер), гормондар, ұлпалық қуаттандырғыш заттар қолданылады.

Құс физиологиясы да тәжірибелік (эксперименттік) ғылым. Ол мал физиологиясы қолданатын әдістер мен тәсілдерді пайдаланады да, өзге пәндермен: морфология, биохимия, биофизика, мамандыққа баулитын басқа ветеринариялық-зоотехниялық пәндермен тығыз байланыста дамиды.

Құстың жұмыртқалағыштығын арттыруда оларды дұрыс және тиімді азықтандырудың да маңызы зор. Жұмыртқалау кезеңінде құстарда зат алмасу процесінің қарқыны жоғарылайды, организм шығыны артады. Химиялық талдауларға қарағанда жұмыртқаның құрамы өте күрделі. Онда 65,5% су, 11,9% белок, 9,3% липидтер, 0,9% көмірсулар, 0,9% минеральды заттар (қауызда - 11,5) болады. Егер салмағы 1,8 кг тауық жылына орташа массасы 56 г. 240 жұмыртқа жұмыртқаласа, онда ол жалпы алғанда 13,4 кг жұмыртқа массасын, оның ішінде 1600 г құнарлы белок, 1250 г май, 125 г көмірсу өндіреді. Бір жылда қауыз құрамымен тауық 600 г, немесе өз салмағының 1/3 шамасында кальций жоғалтады. Жалпы алғанда тауық жыл бойына жұмыртқамен өз салмағынан 8 есе артық әр түрлі құнарлы заттар бөледі және өз массасымен шамалас жұмыртқа белогын өндіреді. Массасының әр өлшеміне шаққанда тауық жыл бойына 0,9 бөлік жұмыртқа белогын өндірсе, сиыр - 0,23 бөлік сүт белогын өндіреді. Жұмыртқа құрамында барлық алмастырылмайтын амин қышқылдары, әр түрлі макро- және микроэлементтер болады. Жоғарыда баяндалған жайлар құстарды дұрыс азықтандыру мәселелеріне баса көңіл бөлуді қажет етеді. Құстар азық құрамында қажетті мөлшерде қоректік заттар қабылдау керек. Сонымен қатар олар қабылдаған қоректік заттар жеңіл қорытылып, оңай сіңетін күйде болғаны жөн.

Физиологиялық тәжірибелерде құстардың энергияға, дәрмендәрілерге, амин қышқылдарына, микроэлементтерге мұқтаждығы анықталады, физиологиялық нормалар айқындалады. Физиология түрлі заманауи тәсілдерді (электрофизиологиялық, гистохимиялық, радиоактивті изотоптар, спектрофотометриялық, электронды микроскопиялық т.б.) қолдана отырып, өндірістік құс шаруашылығына қажет көптеген күрделі мәселелерді: зат алмасу, ас қорыту, қоректену т.б. проблемаларды шешуге мүмкіндік береді. Ол жинақтаған мағлұматтар құстың түріне, жасына, өнімділігіне байланысты ғылыми негізді азықтандыру нормасын ұсыну үшін қажет.

Құс физиологиясын зерттеп дамытуда ТМД мен егемен еліміздің ғалымдары айтарлықтай үлес қосқан. Бұл тұрғыда А.В.Леонтович, К.Р.Викторов, В.В.Ли, В.И.Георгиев­ский, Е.Б.Бегайылов, А.Б.Танатаров, Ш.Әлпейісов, Н.Егоров т,б, атап кеткен жөн.

Қан құрамында лейкоциттердің және әр түрлі қорғағыш денелердің болуына байланысты микробтар мен олардан бөлінетін уытты заттарды залалсыздандырып және бөгде белоктарды ыдыратып, қорғаныстық қызмет атқарады.

Организмде толассыз айналымда болуының нәтижесінде қанның жылу реттеуге маңызы бар.

Қан торшалар мен ұлпалардың қалыпты тіршілігіне қажетті осмостық қысым мен әрекетшіл реакция деңгейін (рН) тұрақтандыруға қатысады.

Қан сұйық бөліктен – плазмадан және торшалық элементтерден: эритроциттерден, лейкоциттерден және тромбоциттерден тұрады. Қанның 60%-ын плазма, 40%-ын қан торшалары құрайды.

Қанның құрамы организмнің физиологиялық күйіне, жасына, жынысына және басқа да факторларға байланысты.

Құс қанының құрамындағы құрғақ зат мөлшері сүтқоректілерден өзгешелеу, ол балапандарда – 14,4 %, тауықтарда 15,6-19,75 % құрайды.

Артерия қанның түсі – ашық-қызыл, ал вена қанының түсі – қызыл-қоңыр, шие түстес.

Тауықтар мен қаздарда қанның тығыздығы –1,050, үйректе – 1,056. Қанның тығыздығы оның құрамындағы эритроциттер саны мен белоктың деңгейіне тәуелді.

Қанның беткейлік керіліс күші тауықтарда – орта есеппен 5 (4,7-5,5).

Сүтқоректілермен салыстырғанда құстар қанының осмостық қысымы жоғары. Құс қанының қату нүктесі – 0,60-0,62, сүтқоректілерде ол 0,55-0,62. Сүтқоректілерде физиологиялық ерітінді – 0,9 % NaCl болса, құстарда ол – 0,93 %.

Қан рН-ының тұрақтылығын буферлік жүйе қамтамасыз етеді. Қан құрамында 4 түрлі буферлік жүйе болады.

1) карбонатты жүйе (Н₂СО₃ - NaHCO₃);

2) фосфатты жүйе (NaH₂PO₄ - Na₂HPO₄);

3) белокты жүйе (плазма белоктары).

4) гемоглобин жүйесі (эритроциттердің буферлік қасиеті).

Буферлік жүйе қанға өткен көмір қышқылын, сүт және фосфор қышқылдары мен сілтілерді бейтараптап, рН деңгейінің күрт өзгеруіне жол бермейді.

Қанның әрекетшіл ортасының әлсіз сілтілік болуы оның құрамында сілтілік қордың (сілтілі қосылыстардың артық мөлшерінің) болуымен байланысты. Сілтілік қор деңгейі 100 мл қанмен байланысатын көмір қышқылының мөлшерімен анықталады. Оны газометриялық немесе титриметрлік әдістермен өлшейді. Алғашқы әдіспен анықталған тауық қаны плазмасының сілтілік қорының деңгейі – 54,1-64,5 %.

Сілтілік қор деңгейін анықтау арқылы физиологиялық процестің қарқындылығын аңғаруға болады. Тауықтардың физиологиялық күйіне байланысты қандағы сілтілік қор деңгейі ауытқып отырады. Жұмыртқалайтын тауықтарда жаз айларында ол – 300-550 мг % құрайды. Суда жүзетін құстарда, әсіресе үйректерде, сілтілік қор жоғарғы деңгейде қалыптасады, сондықтан су астында ұзақ жүзгенде қанға қышқыл өнімдерінің енуі рН-ты өзгертпейді.

Құстар қанының плазмасы әлсіз сарғыш түсті сұйық. Оның түсі қанда ксантофилл пигментінің болуына байланысты.

Плазманың 85 - 90 %-ын су және 10 - 15 %-ын құрғақ заттар құрайды. Құрғақ заттар құрамына белоктар, көмірсулар, майлар мен бейорганикалық тұздар енеді.

Плазма белоктары альбуминдер, глобулиндер және фибриногендер фракцияларына бөлінеді. Құрамында фибриногені жоқ плазма – қан сарысуы деп аталады.

Қан белоктарының маңызы алуан түрлі. Олар торша мен ұлпа арасындағы су алмасуда маңызды рөл атқаратын онкостық қысым түзеді; буферлік қасиетке ие болып, қанның қышқыл-сілтілік тепе-теңдігін сақтайды; артериялық қысымды тұрақтандыратын плазманың беткейлік керілісін түзеді, қанның ұюына қатысады.

Плазма белоктарының көп мөлшері бауырда түзіледі. Сондай-ақ, глобулиндер сүйек кемігінде, көкбауыр мен лимфа түйіндерінде де синтезделеді.

Қан плазмасындағы белок мөлшері құстардың түріне, жасына байланысты: тауықтардың ақ тұқымдарында ол – 4,09-4,64 %, күрке-тауықта – 3,95 %, кептерде – 2,3%. Леггорн тұқымдарының бір күндік балапандарында жалпы белок мөлшері – 3,6-4,0 % және ол өсу барысында жоғарылап, жұмырқалайтын жасқа жеткенде ең жоғары деңгейге жетеді.

Альбуминдердің глобулиндерге қатынасы (белоктық коэффициент) құстардың жасына және өнімділігіне байланысты өзгереді. Белоктық коэффициент жұмыртқалмайтын тауықтарда орташа есеппен 0,96 құраса, жұмыртқалайтын тауықтарда – 0,52 дейін төмендейді. Балапандардың өсуіне байланысты альбуминдер мөлшері біршама төмендейді, глобулиндер жоғарылайды. Тауықтарда плазма белоктарының мөлшері жұмыртқалау алдында жоғарылайды.

Қан плазмасының құрамында несепнәр (мочевина), несеп қышқылы, аммиак, креатин, креатинин сияқты жалпы «қалдық азот» деген атпен белгілі белокқа жатпайтын өнімдер болады. Құс қанындағы «қалдық азот» мөлшері – 44 мг %.

Құс қаны плазмасында азотсыз органикалық заттар: көмірсулар, майлар және олардың алмасу өнімдері де кездеседі.

Көмірсулар қанда гликоген және глюкоза түрінде болады. Сүт қоректі жануарлармен салыстырғанда құстар қанында глюкоза 1,5-2 есе көп. Оның мөлшері тауықта – 130-260 мг%, қаз бен үйректе – 150-180 мг %; күркетауықта – 170-210 мг %. Тауықтар жасының өсуіне байланысты қандағы глюкозаның деңгейі төмендейді. 30 күндік балапанда оның деңгейі – 130-160 мг %, 70 күндік балапанда – 150-300 мг %; 150 күндік мекиендерде – 165-175 мг % құрайды.

Құс қанында көмірсулардың алмасу өнімдері - сүт, пирожүзім, сірке қышқылы сияқты өнімдер де кездеседі.

Плазмада май өнімдері бейтарап май, май қышқылдары, фосфатидтер, холестерин және оның эфирі түрінде кездеседі. Бейтарап май деңгейі 0,1-0,15 %-дан аспайды. Липидтердің мөлшері әтештер мен жұмыртқаламайтын тауықтардан гөрі жұмыртқалайтын тауықтарда көп болады.

Ересек құс қанында холестерин салыстырмалы тұрақты деңгейде (жұмыртқалайтын тауықтарда 135 – 200 мг %) болады. Алайда балапандардың өсуіне байланысты қан сарысуындағы холестериннің мөлшері өзгереді: тәуліктік балапандарда ол жоғары деңгейде (455-467 мг %) болса, 150- ші күнде –105-125 мг % -ға дейін төмендейді.

Сүт қоректі жануарлармен салыстырғанда жұмыртқалайтын тауықтарда кальций мөлшері айтарлықтай жоғары. Жұмыртқалайтын тауық қанының плазмасында оның орташа деңгейі – 20-26 мг %, жұмыртқаламайтын тауықтарда – 9-12 мг % болады. Кальцийдің негізгі бөлігі (10-12 %) плазма, аздаған бөлігі эритроциттер құрамында кездеседі. Олар торша мембранасынан өту қасиеттеріне қарай өтімді (диффундалатын) және өтімсіз (диффундалмайтын) болып жіктеледі. Олардың ара қатынасы тиісінше 60-65 % және 35-40 % құрайды. Өтімді кальцийдің көп бөлігі иондалған жағдайда (Са⁺⁺), ал аз бөлігі (15 %) бикарбонаттар, цитраттар және фосфаттармен байланыс түрінде болады. Ионданған кальций плазма мен ұлпа сұйығында тұрақты деңгейде сақталады.

Өтімсіз кальций альбуминдермен және глобулиндермен байланысады. Оның қан плазмасындағы мөлшері белоктардың, әсіресе альбуминдердің деңгейіне байланысты өзгеруі мүмкін. Қандағы кальцийдің деңгейі құстардың жасына, өнімділігіне және осы элементтің рациондағы мөлшеріне байланысты. Овуляция барысында оның деңгейі 35 %-ға дейін жоғарылауы мүмкін. Жұмыртқалағаннан соң тауықтар қанындағы кальций мөлшері 12-15 %-ға дейін төмендейді. Жұмыртқаламайтын жас мекиендер қанында кальций мөлшері 12 мг % -дан аспайды да, жұмыртқалағанға дейін ол өтімсіз кальций есебінен біртіндеп жоғарылап отырады. Балапандар қанында кальций мөлшері көп ауытқуға ұшырамайды.

Құс қанында фосфор органикалық және бейорганикалық байланыс түрінде кездеседі. Олардың ара қатынасы 8:1 - 10:1 құрайды. Сонымен қатар құстар эритроциттерінің ядросында АТФ пен фитин қышқылды фосфор кездеседі.

Бейорганикалық фосфор плазма құрамында негізінен иондалған жағдайда болады. Оның қан сарысуындағы мөлшері едәуір ауытқып отырады. Жұмыртқалау кезеңінің алдында және жұмыртқалау кезінде қандағы фосфор деңгейі жоғарылайды. Түлер алдында қандағы фосфор деңгейі күрт төмендейді.

5-90 күндік тауық балапандарының қан плазмасында жалпы фосфор мөлшері – 10,8-11,03 мг% (оның ішінде бейорганикалық фосфор үлесі 7-8 мг%, ересек тауық, үйрек, күркетауық және қаз қанында оның деңгейі – 75-80 мг% құрайды.

Сондай-ақ, құстардың қанында Na⁺, К⁺ катиондары мен Cl^- анионы кездеседі. Олардың қандағы концентрациясының деңгейі сүт қоректі жануарлардан ерекшеленбейді. Na және Cl иондарының көп мөлшері плазмада, ал К эритроциттерде жинақталады.

Na мен К бикарбонатты және фосфатты буферлік жүйе құрамына еніп, қанның қышқыл-сілтілік тепе-теңдігін сақтауға қатысады. Осмостық белсенділік танытатын NaCl –дың артық мөлшері бүйрек арқылы шығарылады. Алайда құстарда сүт қоректілермен салыстырғанда Na⁺ бүйрек арқылы баяу шығарылады. Сондықтан, организмде тұз көбейгенде Na концентрациясы жылдам жоғарылайды да, тыныс алу процесі бұзылып, қан қысымы төмендейді, дене дірілі байқалады. Тұзбен уланған тауықтар, көбінесе, бірнеше минут ішінде өледі.

Әтештер мен жұмыртқаламайтын тауықтар қанының плазмасында магний мөлшері 2,6-2,8 мг % аралығында болады. Құстар қанында ол иондалған және белоктармен байланысқан түрде кездеседі. Сүт қоректілермен салыстырғанда құстар қанының плазмасына магний деңгейі төмен (2,4-2,75 мг% аралығында), ал эритроциттер құрамында - жоғары (5,8-6,7 мг%) болады. Өнім беретін тауықтар қанында белоктармен байланысқан Mg мөлшері 55-70%-ға дейін жоғарылап, қан плазмасындағы жалпы Mg мөлшері 4-5 мг%-ды құрайды.

Құс қанының плазмасында белоктар, көмірсулар, майлар мен минералды заттардың алмасуына қатысатын көптеген ферменттер (трансаминаза, гексокиназа, амилаза, бутириназа, сілтілі және қышқылды фосфатаза) болады. Осы ферменттер деңгейі тиісті заттардың алмасу қарқынының көрсеткіші ретінде қабылданады.

Қан түйіршіктері. Эритроциттер. Құс эритроциттері сүт қоректілер торшаларымен салыстырғанда әлдеқайда ірірек әрі сопақша пішінді ядросы бар қан торшалары. Демек, олардың төсемік тұлғасы, ядросы және қабығы (мембранасы) болады. Эритроциттердің төсемік тұлғасы құрамында шамамен 60% су және 40% құрғақ зат болатын тұтқыр коллоидты массадан тұрады. Құрғақ заттың негізгі бөлігін гемоглобин, ал қалған бөлігін басқа белоктар, липидтер, глюкоза мен минералды заттар құрайды.

Қанның 1мм³-де тауықтар мен үйректе орташа есеппен – 3,6, қазда – 3,3, күркетауықта – 2,7 млн эритроциттер болады. Балапандарда эритроциттердің саны олардың өсуі барысында өзгеріп отырады да, 3-4 айлық жасында ересек құстардағы деңгейге жетеді. Эритроциттердің саны аталықтарда аналықтармен салыстырғанда біршама жоғары.

Эритроциттердің саны жыл мезгіліне қарай да өзгереді. Күзгі-қысқы маусыммен салыстырғанда, жаз-көктем айларында олардың саны жоғарылайды.

Эритроциттердің негізгі қызметі - оттегі мен көмір қышқыл газды тасымалдау. Олардың аталған тыныстық қызметі құрамында гемоглобиннің болуының нәтижесінде атқарылады.

Эритроциттердің құрамындағы карбоангидраза ферменті көмір қышқылын көмір қышқыл газы мен суға ыдырататын қайтымды реакцияны (Н₂СО₃ ↔ СО₂ +Н₂О) катализдейді. Карбоангидраза ұлпаларда да кездеседі. Қарынның кілегейлі қабығында бұл фермент Н⁺ және НСО^-₃ иондарының бөлінуін қамтамасыз етіп, тұз қышқылын түзуге қатысады. Қандағы Cl^- ионы қарындағы НСО^-₃ ионымен өзара ауысып, Н⁺ ионымен қосылады да, НСl түзеді. Карбоангидраза құстардың жұмыртқалық жолында жұмыртқа қауызын түзуге қатысады.

Жоғарыда баяндалған процестермен қатар эритроциттер плазмадан амин қышқылдарын, дәрмендәрілерді (витаминдерді), гормондар мен өзге де биологиялық белсенді заттарды тұтып (адсорбциялап), оны қан арқылы бүкіл организмге таратады.

Құрамында темір атомы болуына байланысты гемоглобин түрлі газдармен қосылыс түзеді. Оттегімен қосылған гемоглобин оксигемоглобин (НbО₂), ал көмірқышқыл газымен байланысқан гемоглобин - карбогемоглобин (НbСО₂) деп аталады. Гемоглобин оттегімен (О₂) оңай қосылып, оңай айырылады. Оттегінен ажыраған оксигемоглобинді қалыптасқан (қалпына келген) гемоглобин дейді. Оксигемоглобин артерия қанында, ал қалыптасқан гемоглобин - вена қанында көбірек болады.

Гемоглобин басқа газдармен де байланыстар түзуі мүмкін. Мысалы, ол көмір тотығымен (иіс газымен) қосылып, берік қосылыс – карбоксигемоглобин (НbСО) түзеді. Бұл оксигемоглобиннен 150-300 есе берік қосылыс. Гемоглобинге әр түрлі күшті тотықтырғыш химиялық заттар (фенацетин, калий перманганаты, сутегінің асқын тотығы т.б.) әсер етсе, оттегі атомының гемоглобинмен берік қосылысы – метгемоглобин (НbО) түзіледі. Бұл қосылыста гемоглобин молекуласындағы 2 валентті темір 3 валентті күйге көшеді. Қанда метгемоглобин мөлшері артса, оттегі ұлпаларға берілмейді де, зат алмасу процесі бұзылып, организм уланады.

Қандағы гемоглобин мөлшері құстың түріне, жасына, тұқымдық ерекшеліктеріне тағы басқа факторларға байланысты өзгеріп отырады.

Ересек тауықтарда гемоглобин мөлшері –12,5-16,62 %, үйректе –13,4-16,72 %, қазда – 15-16,6 %, күркетауықта –13,3-16,62 %, 10 күнге дейінгі балапандарда – 6,7 %, 21 күндік балапандарда – 9,1-9,3 %, 42 күндік балапандарда – 9,6-9,7 %, 84 күндік балапандарда – 9,7-10,1 г %.

Сүт қоректі жануарларда 1 г гемоглобин 1,34 мл оттегін байланыстырса, құстарда ол 1,4-1,41 мл оттегін байланыстырады.

Эритроциттер саны мен гемоглобин мөлшері құс организмнің физиологиялық күйі мен ондағы зат алмасу қарқынының деңгейін көрсететін маңызды гематологиялық көрсеткіштер болып саналады.

Лейкоциттер және олардың қызметі. Лейкоциттер, немесе қанның ақ түйіршіктері, морфологиялық және функциональдық тұрғыдан эритроциттерден едәуір ерекшеленетін қан торшалары. Сүт қоректілермен салыстырғанда құс қанында олардың саны айтарлықтай көп болады (қанның1 мм³ 16–35 мың).

Лейкоциттердің негізгі қызметі – организмнің қорғаныстық қабылетін және қалпына келтіру процестерін қамтамасыз ету. Олар қорғағыш денелер түзуге, белок тектес уытты заттарды залалсыздандыруға, микроорганизмдерді жоюға (фагоцитоздеуге) қатысады.

Лейкоциттер түйіршікті (гранулоциттер) және түйіршіксіз (агронулоциттер) болып 2 топқа бөлінеді. Түйіршікті лейкоциттерге базофилдер, эозинофилдер және нейтрофильдер жатса, лимфоциттер мен моноциттер түйіршіксіз лейкоциттерге жатады.

Жоғарыда аталған торшалардан басқа құс қанында Тюрк торшалары (гистиоциттер) кездеседі.

Лейкоциттер саны әр түрлі факторлардың әсерінен ауытқып отырады. Лейкоциттер санының көбеюін лейкоцитоз, азаюын – лейкопения дейді. Лейкоцитоз патологиялық және физиологиялық болып жіктеледі. Инфекциялық аурулар мен қан аурулары (лейкоз) кезінде лейкоциттер санының көбеюін патологиялық лейкоцитоз дейді. Физиологиялық лейкоцитоз ас қорыту, дене жұмысы, эмоциялық қозу жағдайында байқалады. Лейкопения – қан түзуші мүшелер қызметінің бұзылуы салдарынан туындайды.

Лейкоциттердің жеке түрлерінің қызметі. Нейтрофильдер құс қанындағы жалпы лейкоциттердің 30-35%-ын құрайды. Олар капиллярлар қабырғасы арқылы өтіп, микробтар жиналған жерге қарай белсенді жылжи алады. Нейтрофильдерге оң хемотаксис қабілеті тән. Лейкоцит цитоплазмасының құрамында түрлі органикалық заттарды ыдырататын ферменттер кездеседі. Сондықтан, олар организмге енген бөгде заттарды тез тауып, қоршайды да, қарбып алып, цитоплазмада қорытып жібереді (фагоцитоз құбылысы). Нейтрофильдер немесе микрофагтар тек тірі және өлі бактерияларды ғана емес, сондай-ақ қызметін тоқтатқан торшаларды да жойып отырады. Фагоцитоз жүргізу қабілеті моноциттерге (макрофагтар) де тән. Олар организмде қабыну процесі өршіп, орта қышқылданған жағдайда белсенділік танытады. Қабыну процесі асқынған жағдайда ортаның қышқылдануына байланысты нейтрофильдердің әрекеті тиылып, оларға тән қызметті макрофагтар – моноциттер атқарады.

Базофильдер қабыну процесі аяқталар шақта зақымданған ұлпаларды қайта қалпына келтіруде белсенділік көрсетеді. Олар бөлетін өнімдер қабыну өнімдерін жоюға, жарақаттарды жазуға ықпал етеді. Зақымданған ұлпаны қалпына келтіру процесіде лимфоциттер де белсенді рөл атқарады, себебі оларға ұлпалық гистиоциттер мен дәнекер ұлпаның фибробластарына айналу қасиеті тән.

Эозинофильдер қанға өткен бөгде белоктарды ыдыратады, түрлі белок тектес токсиндерді залалсыздандырады. Олардың саны инвазиялық аурулар кезінде көбейе түседі.

Тромбоциттер (қан табақшалары) – дөңгелек пішінді (күркетауықтарда сопақша) қан торшалары. Құстар қанында саны жағынан сүт қоректілермен салыстырғанда олар біршама аздау. Тромбоциттер эритроциттермен салыстырғанда майда торшалар, бірақ құстарда олар сүт қоректілердің қан табақшаларынан ірілеу келеді.

Тромбоциттер - өте нәзік торшалар. Жарақат салдарынан қан тамырларынан шығысымен олар тез бұзылады да, құрамынан қанның ұю процесіне қатысатын заттар бөледі.

Құстар қанының ұйығыштық қасиеті жоғары деңгейде болады. Құс қанының ұю мерзімі шамамен бірнеше ондаған секундтан 1-2 мин аралығын құрайды.

Қанның ұюының негізгінде фибрионоген белогы қасиеттерінің өзгеруі жатады. Тізбектелген күрделі химиялық процестер барысында ол ерігіш күйден ерімейтін күйге – фибринге айналады.

Фибрин жіңішке талшық түрінде жарақаттанған жерге жабысып, тор құрады да, онда қан торшалары тұтылады, тығын пайда болады. Біршама уақыттан соң осы тығын нығайып, бекіп, тартылады да, одан ашық сары түсті сұйық – қан сарысуы бөлініп шығады.

Фибринсізденген (дефибринделенген) қан торшалық элементтер мен қан сарысуынан тұрады. Құрамында фибриногеннің болмауына байлансты мұндай қан ұйымайды.

Құстар қанының ұю механизмі сүт қоректілерден ерекшеленбейді. Оның да негізіне А. Шмидт ұсынған 3 сатыдан тұратын ферменттік теория қабылданған.

1-сатыда айналымдағы қанда дайын күйде кездеспейтін тромбопластин ферменті түзіледі. Бұл ферменттің пайда болуы тромбоциттің бұзылуынан бастау алады. Тромбоцит факторлары мен плазма факторларының өзара әрекеттесуі нәтижесінде қанда белсенді тромбопластин пайда болады. Бұл фактор зақымдану салдарынан ұлпаларда да пайда болады, оны ұлпалық тромбопластин дейді.

2-сатыда тромбопластиннің әсерімен қан құрамындағы бұйығы фермент – протромбин белсенді түрге – тромбинге айналады. Бұл процеске плазма құрамындағы Са ионы және басқа да факторлар қатысады. Протромбин бауырда К дәрмендәрісінің қатысуымен синтезделеді.

Қан ұюының 3-сатысында тромбин ферменті фибрионоген белогына әсер етіп, оны ерімейтін – фибринге айналдырады.

Сонымен, қанның ұюы әр түрлі факторлар қатысуымен жүретін тізбектелген күрделі ферменттік процесс. Егер организмде қанның ұюына қажет қандай да бір фактор жетіспесе, қанның ұюы төмендейді немесе мүлдем жүрмейді. Мысалы, плазмада антигемофильдік глобулиннің болмауы гемофилия ауруына ұшыратады.

Егер қанға Са иондарын байланыстыратын лимон немесе қымыздық қышқылды Na тұзын қосса, еркін кальций иондарының болмауына байланысты қан ұю қабылетінен айырылады. Мұндай қанды цитратты немесе оксалатты қан дейді.

Организмде қанның ұюына қарсы әсерлі заттар – антикаогулянттар да кездеседі. Оларға өкпе мен бауыр ұлпаларынан бөлінетін гепарин, антитромбин, антитромбопластин, фибринолизин жатады.

Қанның ұюы жүйке жүйесі мен гормондардың әсерінен өзгереді. Симпатикалық жүйке жүйесі мен адреналин қанның ұюын жылдамдатса, парасимпатикалық жүйке жүйесі мен ацетилхолин оны төмендетеді.

Соматотропты гормон, кортикостероидтар және жыныстық гормондар қанның ұюын жылдамдатады да, ал тироксин бәсеңдетеді.

Құстар қан топтарының өзіндік ерекшеліктері бар. Тауық қаны плазмасында агглютининдердің болмауымен байланысты, қан топтары агглютиногендер сипаты бойынша анықталады. Тауықтардың эритроциттерінде өзіндік қасиеттерімен ерекшеленетін 63 түрлі агглютиногендер табылған. Олар 14 жүйеге біріктіріліп, латын әріптерімен белгіленеді. Оның ішінде цитохимиялық және генетикалық белгілермен ерекшеленетін 9 жүйенің антигендері көбірек зерттелген. А жүйесі құрамына 9 антиген кіреді, В жүйесіне – 21, С жүйесіне – 4 және т.с.с.

Гемопоэзді қамтамасыз ететін органдар – қан жасаушы мүшелер деп аталады. Оларға сүйек кемігі, көкбауыр, лимфоидты ұлпа және ретикуло-эндотелиальды элементтер жатады. Эмбриондық даму кезеңінде бауыр да қан түзу процесіне қатысады.

Құстардың тіршілігі барысында қан жасаушы мүшелердің гемопоэздегі рөлі мен маңызы өзгеріп отырады. Мысалы, тауық эмбриондарының негізгі қан түзу мүшесі – сарыуыз қапшығы болып саналады. Онда инкубациялау процесінің 16-күнінде эритроциттердің түзілуі (эритропоэз) максимальды деңгейі байқалады. Бұған дейінгі эритропоэз бауырда (7-9 тәулікте) және көкбауырда (5-9 тәулікте) жүреді. Тауық пен үйрек эмбрионында инкубацияның 14-15 күнінен бастап гемопоэз сүйек кемігінде жүре бастайды. Бауырдың қан түзудегі белсенділігі эмбриондық дамудың 10 күннен бастап арта түседі. Осылайша, сарыуыз қапшығының гемопоэздік қызметі тоқтағанша, қан түзу процесіне басқа мүшелер қосыла бастайды. Бұл гемопоэздың толассыз жалғасуын қамтамасыз етеді.

Эмбрион эритроциттерінің тіршілігінің ұзақтығы 8 күннен аспайды. Инкубациясының соңына қарай тауық эмбрионы эритроциттерінің саны арта түседі. 10 күндік эмбриондар қанының 1 мм³ 1,2 млн эритроцит, 14 күндік эмбриондарда - 2,2 млн, 21 күндік эмбриондарда - 2,6 млн. эритроцит болады. Эмбриондық даму кезінінің 8-11 және 16-18 күндерінде эритроциттер мен лейкоциттер санының және гемоглобин мөлшерінің төмендейтіні анықталған. Бұл – эмбрионның салмақ қосу процесінің төмендеу кезеңіне сәйкес келеді.

Тауықтар эмбриондарында лейкоциттердің түзілу процесі инкубацияның 12-күнінде – бауырда, 11- күнінде – көкбауырда, ал 14-күнінде –сүйек кемігінде басталады. Эмбрионда лейкоциттердің саны оншалықты көп болмайды, ол балапан жұмыртқаны жарып шығар алдында көбейе бастайды.

Тромбоциттердің саны қанның ұю қасиетінің жоғарылауына байланысты инкубацияның 2-кезеңінен бастап көбейе түседі. Қан ұюына қатысатын протеиндер инкубацияның тек 12-13 - күнінен бастап пайда болады.

Кейбір авторлардың пікірінше инкубацияның алғашқы кезеңінде пайда болған гемоглобин оттегімен шапшаң байланысатын қасиетімен ерекшеленеді. Кейіннен ол оттегімен байланысу қабілеті төмендеу гемоглобинмен алмасады.

Тауық, үйрек, күркетауық және кептер организмнің 1 г салмағына шаққандағы қан мөлшері эмбриондар мен ересек құстарда бірдей деңгейде болады деген де пікір бар.

Постэмбриондық кезеңде құстарда гемопоэз сүйек кемігінде, көкбауырда және лимфоидты ұлпаларда жүреді. Бұл кезеңде бауыр қан түзу процесіне қатыспайды.

Эритроцит сүйек кемігінің ірі вена капиллярларда (синусоидтарда) түзіледі. Олардың түзілуі синусоидтардың ішкі беткейінде қабаттасып орналасқан бастапқы қан торшалары – эритробластардан бастау алады. Эритробластардың протоплазмасында рибосомалардан құралған гемоглобиндерді синтездейтін, түйіршіктер (гранулалар) болады. Эритробластардың бөлінуі нәтижесінде эритроциттер түзіледі. Олардың жетілген торшалар - нормациттерге айналуы тауықтарда бірнеше күнге созылады.

Түйіршікті лейкоциттер сүйек кемігінде қан тамырларынан тыс орналасқан гемоцитобластардан түзіледі. Кейбір деректер бойынша тромбоциттер де осында түзіледі. Лейкоциттер көкбауырдың ақ пульпасында да түзіледі. Бұл ағзаның қызыл пульпасында эритроциттер бұзылады. Бұл процесс бауырда да жүреді. Эритроциттердің жойылуы бұл мүшелердегі ретикуло-эндотелиальды жүйе торшаларында гемолиз процесі арқылы жүреді. Эритроциттер бұзылғанда бөлініп шыққан гемоглобиннен темір бөлінеді. Оның бір бөлігі тотығып, билирубин пигментіне айналады да, организмнен зәр мен нәжіс арқылы шығарылады. Ал қалған бөлігі қан түзуші мүшелерде жинақталып, жаңа эритроциттер түзуге пайдаланылады.

Қан түзумен қатар, көкбауыр қан қоймасы ретінде де маңызы рөл атқарады. Көкбауырдың қан қоймасы қызметін атқаруы оның қан тамырларының құрылымдық ерекшеліктерімен байланысты. Көкбауырға енген қан капиллярлар арқылы сиымдылығы үлкен вена синустарына бағытталып, содан кейін венаға өтеді. Синустың венамен жалғасатын жерінде бірыңғай салалы еттен түзілген сфинктер болады да, ол жиырылған кезде қан синуста іркіледі. Мұндай жағдайда плазманың бір бөлігі тамырлар қабырғасы арқылы ұлпалық сұйыққа өтеді де, қан құрамындағы түйіршіктер саны көбейеді. Ал синустың қысқышы босанған кезде, қан мүшеден шығып, жалпы айналымға қосылады. Көкбауырдың деполық қызметі рефлекторлық жолмен реттеліп отырады.

Қан қоймасы қызметін бауыр да атқарады. Бауыр веналары қабырғасында ет шоғырлары болады, олар жиырылған кезде қанның мүшеден өтуі қиындап, ол мүшеде іркіліп, жинақталады.

Қанның түзілуі гуморальды жолмен және жүйке жүйесі арқылы реттеледі. Қандағы торшалар саны ішкі және сыртқы орта жағдайларына байланысты ауытқып отырады. Организмде оттегі жеткіліксіз болған жағдайда, немесе қансыраған кезде деподағы қанның шығуына және сүйек кемігі қызметінің күшеюіне байланысты айналымдағы қанда эритроциттер саны артады. Ал сүйек кемігінде оттегінің жетіспеуінен қан түзу процесі күшеймейді. Егер жасанды түрде оттегі тапшылығына ұшыратылған жануар қанының плазмасын басқа бір жануарға құятын болса, онда оның қанында эритроциттер санының артуы байқалады. Бұл жайт организмде оттегі жеткіліксіз болған жағдайда бүйректен бөлінетін эритропоэтин деген заттың әсерімен түсіндіріледі. Эритропоэтин түрлі қолайсыз жағдайларда (қансырау, оттегінің үлес қысымының төмендеуі және т.б.) бүйректен бөлініп, эритроциттердің түзілуін жандандырады. Эритропоэтин тығыздығы төмен, табиғаты жағынан көмірсу мен протеиннің қосындысы – гликопротеид болып табылады. Егер бүйректі алып тастаса, қанда эритропоэтин пайда болмайды.

Лейкоциттердің түзілуін (лейкопоэз) қабыну процесінің, ұлпалардың зақымдануы және бұзылуы салдарынан пайда болатын лейкопоэтин деген зат күшейтеді. Қандағы лейкоциттердің деңгейі гормондардың әсеріне байланысты. Мысалы, бүйрек үсті безінің қыртысты затының гормондары лейкоциттер санын арттырса, адреналин – эозинофильдер санын кемітеді.

Қан түзу процесі орталық жүйке жүйесі арқылы да реттеледі. С. П. Боткин сүйек кеміктеріне баратын парасимпатикалық жүйкені тітіркендіргенде қандағы эритроциттер санының артатынын, симпатикалық жүйкені тітіркендіргенде – нейтрофильдер санының жоғарылайтынын анықтаған. И.П.Павлов шәкірттері ас қорытумен байланысты туындайтын лейкоцитозды шартты рефлекторлық жолмен тудыруға болатынын дәлелдеген.

В.Н.Черниговский барлық қан түзуші мүшелер орталық жүйке жүйесімен қос жақты байланыста болатынын дәлелдеген. Осының нәтижесінде гемопоэз қан түзуші мүшелердің және бүкіл организмнің функционалдық жағдайына байланысты нақтылы реттелініп отырады.
Бақылау сұрақтары. 1.Қанға анықтама беріңіз. 2. Қанның қызметтерін баяндаңыз. 3. Қан торшаларының қызметін баяндап, санын атаңыз. 4. Гемоглобин деген не, оның қандай қосылыстарын білесіз? 5. Қан плазмасының құрамын баяндап, оның қан сарысуынан айырмасын атаңыз. 6. Қанның ұюының мәнін түсіндіріп, оның механизмін баяндаңыз. 7. Құс қанының топқа бөлінуінде қандай ерекшеліктер бар? 8. Қан түзу деген не, ол қалай атқарылады?
2-т а р а у. Қан айналым жүйесінің физиологиясы
Жүрек физиологиясы. Құс организмінде де қан айналымы сүт қоректілердегі сияқты үлкен және кіші шеңберлер бойымен жүреді. Қан тамырларындағы қан қозғалысын жүрек жұмысы қамтамасыз етеді.

Құстың жүрегі конус тәрізді 4 камералы етті мүше (1-сурет). Сырт жағынан ол жүрек қапшығымен – перикардпен қапталады. Жүрек көкірек қуысында, өкпелердің ортасында, сүт қоректілермен салыстырғанда сәл оңға және артқа ығыса орналасқан ағза. Оның салмағы тауықта 7-10 г, қазда 20-32 г, үйректе 10-15 г.

Құс жүрегі де сүт қоректілер жүрегі сияқты ырғақты жұмыс атқарады. Жүректің бұл қасиеті ондағы бейқалып элементтерден құралған өткізгіш жүйенің болуына байланысты. Жүректе қозу импульсі сино-атриальдық (синус) түйінде пайда болады. Осыдан бұл түйін 1- ші деңгейлі автоматия орталығы болып табылады. Одан әрі қозу толқыны жүрекше еттері арқылы таралады да, 2-ші деңгейлі автоматия орталығы болып табылатын атривентрикулярлық түйінге (Ашофф-Тавар түйініне) жетеді. Егер сино-атриальдық түйіннен келетін импульстерді арнайы әрекеттермен бөгеп тастаса (жіппен буып, мұздатып, уландырып) жүрек жұмысы алдымен тоқтап қалады да, бірнеше уақыттан соң атривентрикулярлық түйінде пайда болған импульстер әсерінен қарыншаның жиырылуы баяу ырғақпен қайта басталады. Демек, бұл түйінде де қозу импульсі пайда болады да, ол Гисс шоғыры, Гисс сабақтары және Пуркинье талшықтары арқылы қарынша еттеріне таралып, оның жұмысын жандандырады. Автоматия қасиеті Пуркинье талшықтарына да тән, бірақ ол нашарырақ дамыған. Қалыпты жағдайда жүрек синус түйінінде пайда болған импульстер әсерімен ғана жұмыс істейді де, басқа автоматия орталықтарының әрекеті байқалмайды. Синус түйінінде пайда болған күшті импульстер олардың әрекетін басып тастайды. Төменгі автоматия орталықтары синус түйіні істен шығып қалған жағдайда ғана әрекетке қосылады. Сонымен, өткізгіш жүйе жүректің өздігінен қозатын қасиетін – автоматияны қалыптастырады.

Қозу жағдайындағы жүрек уақытша қосымша, кезектен тыс әсер еткен тітіркендіргішке жауап беру қабілетінен айырылады. Мұндай қозғыштық қабылеттен айырылған күйді рефрактерлік деп атайды. Рефрактерліктің үш сатысы болады. Абсолютті рефрактерлік – систоламен сәйкес келеді. Бұл сатыда жүрек қандай да болмасын тітіркендіргішке жауап қайтармайды. Салыстырмалы рефрактерлік – диастоламен сәйкес келеді. Бұл сатыда жүректің қозғыштығы біртіндеп қалыпты деңгейіне оралады да, жүрек еті кезектен тыс күшті тітіркендіргіштерге жауап қайтарады. Ондай құбылысты экстрасистола дейді. Осы салыстырмалы рефрактерліктен кейін қысқа мерзімге жүректің қозғыштығы жоғарылайды – экзальтациялық саты туындайды.

Жүрек етінің жиырылғыштық қасиетінің қаңқа еттерімен салыстырғанда біршама ерекшеліктері бар. Жүрек етінде қозу және жиырылу процестері қаңқа етіне қарағанда ұзағырақ созылады, жүрек еті баяу жиырылады. Жүрек етіне тетанус (қарыса жиырылу) тән болмайды. Жүрек етінің жиырылу мерзімінің ұзақтығы әрекет потенциалының ұзақтығымен шектеледі. Жүректе макроэргиялық (мол қуатты) заттар (аденозинүшфосфат, креатинфосфат) ресинтезінің аэробты процесі басымырақ болады. Осыдан жүрек қаңқа етімен салыстырғанда оттегіні 10-20 есе көп пайдаланады.

Жүрек етіне өткізгіштік қасиет тән. Қозуды өткізу жылдамдығы жүректің әртүрлі бөлімдерінде бірдей болмайды. Жылы қанды жануарларда жүрекше миокардында қозу секундына 0,8-1,0, қарынша миокардында – 0,8-0,9, өткізгіш жүйе элементтерінде – 4 -5 метр жылдамдықпен тарайды.

Құстарда да электрокардиография әдісімен жүректегі биопотенциалдар тербелісін жазуға болады. Ол үшін 3 стандартты ток тарту әдісі қолданылады. Биопотенциалдар инелі электродтар көмегімен құстың қанаттары мен аяқтарынан тартылады. Қалыпты электрокардиограммада сүт қоретілерге тән кертпештер мен интервалдар байқалады.

Жүректің жиырылу жиілігі құстардың физиологиялық күйіне, жасына, түріне, жынысына байланысты өзгеріп отырады. Үй құстарында жүрек жұмысының жиілігі орта есеппен 200-400 аралығында болады. Тауықта жүрек минутына 320-340, қоразда 270-280, үйректе – 200, күрке тауықта -100, канарейкада -1000 рет соғады.

Құс салмағы мен жүрек жұмысының жиілігі арасында кері байланыс байқалады: салмақ артқан сайын жүректің жиырылу жиілігі азаяды.