Дене температурасы және оның реттелуі

Сыртқы орта температурасының ауытқуларына бейімделуіне байланысты жануарлар стенотермиялы және эвритермиялы болып бөлінеді.

Жоғары сатыдағы жануарлар (сүт қоректілер мен құстар) денесінің температурасы қоршаған сыртқы орта температурасына тәуелсіз және біршама тұрақты деңгейде сақталады. Дене температурасының тұрақтылығын изотермия деп атайды. Бұл қасиет эволюция барысында біртіндеп пайда болған, оның арқасында жеке органдар мен ұлпалар сыртқы орта температурасының ауытқуларынан тәуелсіз қызмет атқарады. Изотермияны күрделі физиологиялық тетіктер қамтамасыз етеді, олардың ішінде негізгі рөлді жүйке жүйесі атқарады. Осы себепті изотермия жүйке жүйесінің дамуына байланысты қалыптасады.

Төменгі сатыда дамыған жануарларда изотермия болмайды. Барлық омыртқасыз жануарларда, балықтарда, қос мекенділерде, бауырымен жорғалаушыларда дене температурасы тұрақсыз және қоршаған орта температурасына тәуелді өзгеріп отырады. Орта температурасы жоғарыласа дене температурасы көтеріледі, салқындаса - төмендейді. Мысалы, күн ысыған кезде кесіртке денесінің температурасы 40⁰С-ға дейін көтеріледі. Осындай дене температурасының тұрақтылығын сақтай алмайтын жануарларды пойкилотермиялы жануарлар («салқын қандылар») деп атайды (Роікіlоs - грек тілінде түрлі, ала-құла, therm- жылу деген мағына береді). Организм температурасын бір қалыпта сақтап тұратын жануарларды гомойотермиялы (gоmоіоs - бірдей) жануарлар («жылы қандылар»)деп атайды.

Изотермия тек филогенезде ғана емес, онтогенездік даму кезінде де біртіндеп қалыптасады. Жас балапандарда дене температурасын бір қалыпта ұстау қабілеті жұмыртқаны жарып шыққаннан кейін бірнеше күннен соң ғана қалыптасады.

Құс гомойотермиялы жануарларға жатады, оларда дене температурасын реттеу тетіктері жақсы жетілген. Дегенмен, ішкі ағзалар мен мидың температурасы дененің орташа температурасынан жоғары болады, ал тері температурасы төменірек болуы мүмкін. Сондықтан «дене температурасы» деген түсінік салыстырмалы ұғым. Құстың температурасын тік ішектің температурасын өлшеп анықтайды. Құстың ректалды температурасы сүт қоректілерге қарағанда жоғары және ол орта есеппен 40-42 º құрайды. Әр түрлі құстың дене температурасы әртүрлі болғанымен, әр құста ол аз ғана шекте ауытқиды.

Дене температурасы физиологиялық шекте (0.4-0.5º-қа) тәулік мерзіміне, азық қабылдауға, құстың жасы және жынысына, қимыл белсенділігіне т.б. байланысты ауытқып отыруы мүмкін. Аналық құстарда аталықтармен, балапандарда ересектермен салыстырғанда температура жоғарылау болады. Құстарда дене температурасының ең төменгі көрсеткіштері аяқтың ұшында байқалады. Қанат астында температура ректалды температураға жақынырақ, көп жағдайда тек 0.1-0.2º айырмашылық байқалады. Сондықтан құс температурасын оның қанатының астынан өлшеп аңықтауға да болады. Практикалық тұрғыдан қанат астының температурасын электротермометр арқылы өлшеу тиімді әрі оңайырақ.

Дене температурасының тұрақтылығы жылу түзу және оны бөлу процестері тепе-тең болған жағдайда ғана сақталады. Бұл тепе-теңдік арнаулы физиологиялық тетіктер арқылы реттеледі. Жылудың түзілуін, яғни организмдегі химиялық процестердің қарқынын, бағыттауды химиялық жылу реттеу деп атайды. Денеден жылудың қоршаған ортаға берілуін үйлестіруді физикалық жылу реттеу деп атайды. Осы тетіктерге байланысты қалыпты жағдайда денеде түзілген жылу шығындалған жылудың орнын толтырып отырады да, организмде температура тұрақтылығы сақталады.

Химиялық жылу реттеу немесе жылу өндіру организмдегі зат алмасу процесін күшейту немесе бәсеңдету арқылы атқарылады. Жылу түзетін реакциялар барлық органдар мен ұлпаларда жүреді және оның қарқыны зат алмасу процесінің деңгейіне байланысты. Жылу әрекеті күшті органдарда - ет ұлпаларында, бауырда, мида, бүйректе, ішкі секреция бездерінде, жүректе көбірек, ал дәнекер ұлпаларда, сүйектерде, сіңірлерде аз түзіледі. Тыныштық жағдайында организмде түзілетін жылудың 25 пайызы етте, 20 пайызы бауырда, 13 пайызы мида, 11 пайызы жүректе, 7 пайызы бүйректе, 5 пайызы теріде, ал қалған 19 пайызы басқа органдарда өндіріледі. Дене жұмысы кезінде жылудың 70-75 пайызы етте түзіледі.

Жылудың түзілуіне әсер ететін негізгі факторлардың бірі - қоршаған ортаның температурасы. Орта температурасы жоғарыласа, жылу түзу азайып, төмендесе – артып отырады. Суық ауа әсерімен еттер еріктен тыс жиырылып, дене дірілдей бастайды. Осыған байланысты еттегі зат алмасу процесі күшейіп, жылу өндіру артады. Қазіргі кезде жылу түзуде өкпенің маңызды рөл атқаратыны анықталған. Өкпе гистиоциттері қан құрамынан сүзіп алған майлар оттегінің қатысуымен осы жерде тотығып, ыдырайды. Осының нәтижесінде түзілген жылу бір жағынан өкпеге келген ауаны жылытады, екіншіден қан арқылы бүкіл денеге тарайды. Сондықтан кейбір зерттеушілер өкпені химиялық жылу реттеу тетігінің негізгі органы, ал бұлшық ет бұл процесте тек қосымша қызмет атқарады деген пікір айтуда.

Сыртқы орта температурасының өзгеруіне байланысты денеде тек жылуды түзу ғана емес, оны сыртқа шығару процесі де өзгеріп отырады. Ауа температурасы төмендесе, жылудың сыртқа берілуі азаяды, ал жоғарыласа - көбейеді. Жылуды денеден сыртқа беруді күшейтіп немесе азайтып отыратын физиологиялық процестер жиынтығын физикалық жылу реттеу деп атайды.

Денеден жылу шығару процесі арнаулы физиологиялық механизмдер әрекетінің жағдайына қарай (тері тамырларының, терінің бірыңғай салалы ет талшықтарының, дененің кеңістіктегі жағдайының) өзгеріп отырады.

Жылу денеден өткізу, конвекция, радиация және булану сияқты физикалық процестердің арқасында бөлінеді.

Өткізу деп жылудың денемен жанасқан температурасы төмен заттарға берілуін айтады (мысалы, құстан ұяға).

Конвекция деп жылудың денемен жанасқан ауа ағынына берілуін айтады. Конвекция жылу өткізу процесімен тығыз байланысты. Құстың қимылы немесе ауа ағыны неғұрлым жылдам болса, соғұрлым конвекция күшейіп, жылу өткізу артады.

Радиация (сәулелену) - деп денеден жылудың инфрақызыл сәулелермен таралуын айтады. Дене температурасы жоғарылаған сайын сәулелену күшейе түседі.

Булану - сұйықтың газ тәрізді күйге ауысу процесі. Булану кезінде сұйықтан неғұрлым жылдам қозғалатын молекулалар ұшып шығатындықтан, оның ішкі энергиясы кемиді, яғни сұйық салқындайды. Булануға қажет жылу дененің бетінен босанады да, оны салқындатады.

Физикалық жылу реттеуде қанның тамырларға таралу деңгейнің өзгеруі маңызды рөл атқарады. Сыртқы орта температурасы төмендесе, дененің беткей тамырлары тарылып, ішкі ағзалар тамырлары кеңейеді де, қан ішкі ағзаларға жиналады. Бұл тері арқылы жылудың шығарылуын азайтады. Ауа температурасы жоғарылағанда тері тамырлары кеңейеді, көк бауыр мен бауырдан қан айналымға шығарылып, айналымдағы қан мөлшері көбейеді. Осыдан тері арқылы қан көп мөлшерде өтеді де, сыртқы ортаға жылу бөлу күшейеді. Жылу бөлінуде жылу изоляторы болып табылатын шел майы және қанат маңызды рөл атқарады. Физикалық жолмен жылу реттеуде дене беткейінің көлемі де рөл атқарады. Ыстықта құс қанаттарын жайып, оны мезгіл-мезгіл қағады, ал суықта ол бүрісіп, шағын аумаққа үйіседі.

Құстарда сәулелену және өткізу жолымен денеден бөлінген жылудың 67-87% шығарылады, булану жолымен 15-30%, саңғуыр арқылы 0,3% шығарылады. Құс денесінде түзілген жылудың 1,6% қабылданған азық пен суды жылытуға шығындайды.

Құс ұзақ уақыт тым ыстық не тым суық ортаға тап болса, онда жылу реттеу тетіктері дене температурасының тұрақтылығын сақтап тұра алмайды. Дене қызуының қалыптан артық жоғарылауын гипертермия, ал төмендеуін - гипотермия деп атайды. Жылы қанды жануарлар денесінің 25⁰С-дан төмендеуі немесе 43⁰С-дан жоғарылауы тіршілікті тоқтатады. Оның себебі, төменгі температурада ферменттік процестер күрт баяуласа, жоғары температурада белоктың коллоидтық күйі өзгереді, денатурация процесі жүреді. Құстарда бұл көрсеткіштер 45,5—47° және 23° тең.

Дене температурасын реттейтін орталық аралық мидың гипоталамус аймағында орналасқан. Гипоталамустың алдыңғы бөлімінің торшалары қан температурасының жоғарылауына реакция береді де, жылу бөлу орталығын, ал артқы бөлімінің торшалары қанның салқындауына реакция беріп, жылу түзу (өндіру) орталығын құрайды. Орталық не рефлекстік, не гуморальды жолмен қозады.

Жылу реттеуде тері рецепторлары маңызды рөл атқарады. Терінің жылылықты немесе суықтықты қабылдайтын рецепторлары қозғанда импульстер жүйке орталығына беріліп, одан әрі вегетативтік жүйкелер немесе ішкі секретция бездері арқылы зат алмасу процесінің қарқынын өзгертеді. Сонымен қатар мұндай кезде еттердің әрекеті, тамырлар арнасы өзгеріп, тынысты реттейтін орталықтың қызметі күшейеді.

Жылуды гуморальды жолмен реттеуде қан тамырларындағы немесе гипоталамустағы терморецепторларға қанның жылылық деңгейінің әсері зор болады.

Жылуды реттеу процесіне үлкен ми жарты шарларының торшалары да қатысады. Ми қыртысын сылып тастаса, жылуды реттеу процесі нашарлайды. Сыртқы орта температурасының ауытқуларына шартты рефлекстер оңай қалыптасады.

Жылу реттеу орталығы жылу түзу және оны бөлу процестеріне ішкі секреция бездері мен вегетативтік нервтер арқылы ықпал етеді. Қалқанша без, гипофиз, ұйқы безі гормондары зат алмасуды жоғарылатып, жылу түзілуге әсер етеді. Бүйрек үсті безі гормоны адреналин ұлпаларда тотығу процесін жандандырып, жылудың түзілуін арттырады да, тамырларды тарылтып, жылудың бөлінуін азайтады. Симпатикалық нерв ұлпалардағы нәрлену (трофикалық) процестерін реттейді және шеткей тамырларды тарылтып, химиялық және физикалық жылу реттеуге қатысады.

Бақылау сұрақтары. 1. Зат алмасуды зертеу үшін қандай әдістер қолданылады? 2. Организмде белоктардың маңызы қандай? 3. Азоттық теңдестік дегеніміз не және ол қандай түрлерде болады? 4. Белоктық минимум дегеніміз не? 5. Алмасатырылмайтын және алмастырылатын амин қышқылдары деген не? 6. Құнды және құнсыз белоктар деген не? 7. Бауырдың белок алмасудағы рөлі қандай және белок алмасуының қандай ақырғы өнімдерін білесіз? 8. Белок алмасуға нерв жүйесі және гормондар қалай әсер етеді? 9. Көмірсулардың организмдегі маңызы және олардың алмасуы. 10. Организмде майлардың рөлі және олардың алмасуы 11. Макро- және микроэлементтердің физиологиялық маңызы. 12. Минералды заттардың алмасуына нерв жүйесі мен гормондар қалай әсер етеді? 13. Организмде судың түзілуі және олардың реттелуі. 14. Майда және суда еритін дәрмендәрілердің физиологиялық рөлі. 15. Энергия алмасуы, тікелей және жанама колориметрия. 16. Майлар, белоктар, көмірсулардың калориялық құндылығы. 17. Организмдегі энергия түрлері. 18. Энергия алмасуға қандай факторлар әсер етеді?

19. Құстың дене температурасы қандай? 20. Тіршіліктің температуралық шегі оның құстардағы ерекшелігі. 21. Физикалық және химиялық жылу реттеу, оның мәні мен маңызы. 22. Жылу реттеудің нервті-гуморальді механизмі. 23. Құстардағы гипертермия мен гипотермияның себебі, маңызы?

Жануарлар организмі пайдалана алмайтын ыдырау өнімдерінің бөлінуі мына органдар арқылы іс жүзіне асырылады: өкпемен (газдар), ас қорыту жолымен (ауыр металдар, су, газдар, пигменттер, белокты заттар), терімен және тер бездерімен ( су, азотты және майлы заттар, тұздар), бүйрекпен (су, тұздар, азоттық алмасудың соңғы өнімдері, т.б.) бөлінеді. Құстарда тер бездері жетілмегендіктен, терінің бөлу процесіндегі рөлі мардымсыз.

Құстарда негізгі бөлу органы бүйрек. Бүйректе зәр (несеп) түзіледі. Оның құрамында организмнен су мен зат алмасу процесінің ақырғы өнімдері, негізінен азотты заттар – несепнәр, несеп қышқылы, аммиак, креатинин, креатин бөлінеді.

Бүйрек көпқырлы қызмет ақаратын орган. Организмнен азотты заттардың ыдырау өнімдері мен әр түрлі бөгде заттарды шығарумен қатар, ол денедегі сұйықтың мөлшерін, осмостық қысым деңгейін, қанның иондық құрамы мен қышқыл-сілтілік тепе-теңдігін, белоктардың, көмірсулардың, липидтердің, дәрмендәрілердің алмасуын реттеуде маңызды рөл атқарады.

Құстардың зәр бөлу жүйесінің өзіндік морфологиялық ерекшеліктері болады: мальпиги шумақтары аз тармақталған, екінші реттік түтікшелер мен бүйрек емізікшелері жоқ, нефрондар бозғылт және қыртысты қабатта орналасқан, бүйрек астаушасы жетілмеген, қуығы жоқ, зәрағар бүйректің бөлікшелерінен басталып, саңғуырмен (клоакамен) аяқталады.

Құстардың таза зәрін алу үшін келесі әдістер қолданылады:1) зәрағарды сыртқа шығарып алу; 2) зәрағарға канюланы енгізу; 3) жасанды анус жасау. Соңғы әдіс бойынша құрсақ қабырғасында нәжіс шығатын жасанды тесік жасалынады. Зәрағар орнында қалады және зәр нәжіспен араласпай саңғуырдан бөлінеді.

Зәрдің түсі қиын еритін тұздардың концентрациясына, пигменттер мен органикалық заттардың мөлшеріне байланысты болады. Егер құс суды көп мөлшерде қабылдаса, бүйректегі және зәрағардағы зәр қоймалжың әрі мөлдір болады. Зәрді тұндырған кезде тұнба пайда болады. Саңғуырдағы зәр қою консистенциялы болады. Дән қоректі құстарда зәр нәжістің бетінде қабық іспеттес ақ дақ қалыптастырады. Бұл дақ негізінен зәр қышқылынан тұрады. Жыртқыш құстардың зәрі нәжіспен араласып, оған күлгін түс береді.

Зәрдің мөлшері мен құрамы құс қабылдаған азықтың мөлшері мен сипатына байланысты қалыптасады. Зәрдің тәуліктік мөлшері мекиенде – 277 мл, ал әтеште – 120 мл. Үйректің 100 мл зәрінде 0,81 г органикалық және 0,12 г бейорганикалық заттар болады, ал тауықтарда бұл көрсеткіш тиісінше 20,9 г және 0,39 г құрайды. Үйрек зәрінің құрғақ затының 12,75 %, ал тауық зәрінің 15,90 % күл құрайды. Зәрдегі күлдің тәуліктік мөлшері үйректерде 0,268 г, тауықтарда - 0,355 г жетеді.

Зәрдің бейорганикалық құрамында кальций, магний, калий, натрий, фосфор, хлор, күкірт болады. Күкірттің көп мөлшері сульфат түрінде, ал аз мөлшері байланысқан күкірт қышқылы түрінде кездеседі.

Зәрдің органикалық құрамы зәр қышқылынан, несепнәрден (мочевинадан), креатиннен, кретиненнен, аммиактан, амин қышқылдарынан, гуанидиннен, орнитур қышқылынан тұрады. Құс зәрінің сүт қоректілер зәрінен айырмашылығы азотты өнімдердің мочевина емес, зәр қышқылы түрінде бөлінуінде. Бұл өнімнің азотты заттар құрамындағы массалық мөлшері үйректе 77,88 %, ал тауықта – 85,86 %.

Зәр қышқылы бүйректе түзіледі және ол белок алмасуының соңғы өнімі болып табылады. Зәр қышқылы еріген күйде де, тұнба күйінде де кездеседі. Зәр қышқылы зәрдің сұйық бөлігіне қарағанда тұнбада көбірек болады. Зәрге микроскопиялық зерттеу жүргізгенде зәр қышқылы «зәр шарлары» («мочевые шарики») түрінде көрінеді. Олар бір – бірімен кілегейлі массамен байланысып, нәжістің сыртында өзіне тән күлгін – ақ түсті қабық түзеді.

Зат алмасу бұзылғанда зәр қышқылы көп түзілетіні соншалық, ол бүйректің үстіңгі қабатында, бауырда, жүректе жиналып, зәрағарды бітеп тастауы мүмкін. Бұл жайт өлімге соқтырады.

Несепнәрдің, креатиннің, креатининнің мөлшері құстың зәрінде онша мардымды болмайды. Олардың концентрациясы зат алмасу бұзылғанда, В тобының дәрмендәрілері жетіспегенде жоғарлайды. Зәрдегі гуаниннің мөлшері құсты балықпен қоректендіргенде байқалады. Құс зәрінің телімді өнімі – орнитур қышқылы болып табылады. Ол бензой қышқылының туындысы. Ал жануарларда бензой қышқылынан гиппур қышқылы түзіледі.

Жоғарыда аталған өнімдермен қатар зәр құрамында құс организмінен ферменттер (трипсин, пепсин), гормондар және кейбір дәрмендәрілер бөлінеді.

Зәрдің түзілуі. Фильтрациялау – реабсорбциялау теориясына сәйкес зәр мальпиги шумағындағы заттардың бүйрек капсуласына (Шумлянский – Боумен капсуласына) сүзілуі және бүйрек түтікшелерінен кері сіңірілуі нәтижесінде түзіледі.

Бүйректегі зәр түзілу екі кезеңнен тұратын күрделі процесс. Бірінші кезеңде қаннан сүзілген заттардан алғашқы зәр, ал екінші кезеңде - нағыз зәр (несеп) түзіледі.

Бүйректің негізін нефрондар құрайды. Нефрон - ішінде капилляр шумағы (мальпигий шумағы) бар қапшықтан (Шумлянский-Боумен капсуласынан) басталады. Қапшық (капсула) пішіні жағынан тостаған тәрізді қос қабырғалы құрылым. Оның бір қабат эпителий торшаларынан тұратын қабырғаларының арасында қуыс болады. Капсуланың ішкі қабырғасы капиллярлар шумағымен тығыз жанасып, сүзгіш мембрана құрайды. Капсулаға қаннан сүзіліп шыққан сұйықтық - алғашқы зәр жиналады.

Қапшық қабырғасынан қанның сүзілуіне шумақ тамырларында қысымның жоғары болуы (70-90 мм) және капиллярлар қабырғасындағы диаметрі 70-90 нм жасушалар (тесіктер) себепші болады. Капиллярлардың аралықтарында перициттер тәрізді жұлдызша тамыраралық (мезангиальды) торшалар болады да, олар өсінділерімен капиллярлар эндотелиоциттеріне жанасып жатады. Бүйрек денешігінің ішкі қабатын құрайтын тым жұқа (бірқабатты жалпақ эпителий) эпителий торшалары – подоциттер де, капиллярлар эндотелиоциттеріне сыртқы жағынан тығыз жанасады. Олардың аралықтарында тек негіздік жарғақ ғана қалады. Пішіні жалпақ келген өте жұқа подоциттердің көптеген өсінділері болады. Подоцит денесінен таралатын бірінші реттік өсінділерінен (цитотрабекулалардан) көптеген ұсақ екінші реттік өсінділер (цитопдийлер) таралады. Әр бір подоцит өсінділерінің жалпы ұзындығы 1-2 мкм болады. Подоциттердің өсінділері бір – бірімен ілгектене байланысып, араларында торшааралық саңылаулары бар сүзгі – торлы құрылым түзеді. Жасушалы капиллярлар эндотелийі мен саңылаулы подоциттер аралығында гликопротеид пен талшықтар торынан құралған негіздік жарғақ ғана қалады. Міне, осы эндотелийден, негіздік жарғақтан және подоциттерден түзілген сүзгі тор арқылы қан плазмасы сүзіліп, алғашқы несепке айналады да, бүйрек капсуласының қуысына өтеді. Алғашқы несептің құрамы қан плазмасының құрамына ұқсас. Қалыпты жағдайда бұл сүзгі арқылы белоктардың ірі молекулары өтпейді, тек альбуминдер өтеді. Осыдан оны белоксыз ультрафильтрат деп те атайды (соңғы кезде ультрафильтрат құрамында аз мөлшерде белоктар да болады деген ұғым қалыптаса бастады). Плазма құрамындағы коллоидтар (негізінен белоктар) тудыратын онкостық қысым (с.б. 30 мм) алғашқы зәрдің сүзілуін қиындатқанымен, мальпигий шумағындағы қан қысымы (70-90 мм) плазма коллоидтарының суды ұстап тұратын күшінен жоғары болады. Осы екі қысымның айырмасын (70-90 – 30 = 40-60 мм) сүзілу қысымы деп атайды. Нефрон қапшығына сұйық шумақ капиллярлары мен қапшық ішіндегі қысым теңескенге дейін сүзіледі.

Алғашқы зәр бүйрек капсуласынан ирек түтікшелердің проксималды бөлігіне өткен соң зәр түзудің екінші – реабсорбциялық кезең басталады. Проксимальды түтікшенің ішкі қабырғасын бірқабатты текше тәрізді эпителий құрайды. Оның орташа диметрі 60 мкм. Эпителиоциттердің апикальды беткейінде плазмолеммадан түзілген микробүрлер және олардың астындағы цитоплазмада лизосома тәрізді көпіршіктер болады. Торшалардың базальды бөлігінде тігінен тізбектеле орналасқан митохондриялар мен олардың аралықтарындағы плазмолемма қатпарларынан базальды жолақ түзіледі. Эпителиоциттердің апикальды беткейіндегі микробүрлер мен көпіршіктер – алғашқы несеп құрамындағы организмге керек заттарды белсенді түрде кері сорылатынының, ал торшалардағы базальды жолақ, керісінше, эпителиоциттердің зат алмасу процесі нәтижесінде түзілген соңғы ыдырау өнімдерін несеп құрамына шығаратындығының белгісі. Демек, проксимальды түтікшелерде алғашқы несептің құрамындағы керекті заттар кері организмге сорылып (реабсорбция), керек емес ыдырау өнімдері несеп құрамына шығарылады. Проксимальды түтікшелерде алғашқы несептен судың 85%, глюкоза, керекті электролиттер, амин қышқылдары, дәрмендәрілер кері сорылады.

Алғашқы зәр проксимальды түтікше, Генле тұзағы, дистальды түтікшелер және жинағыш түтікшелер бойымен өткенде қажетті заттардың кері сорылу процесі жалғасады да, нағыз зәр пайда болады. Реабсорбция нәтижесінде алғашқы зәрден амин қышқылдары, дәрмендәрілер, натрий, калий, кальций, хлор және судың басым бөлігі кері сорылады. Кері сору процесіне аз мөлшерде зәр қышқылы мен аммиак та ұшырайды. Сульфаттар мен креатинин кері сорылмайды.

Алғашқы зәр құрамына енетін заттарды табалдырықты және табалдырықсыз деп жіктейді. Табалдырықты заттар (қант, натрий, калий, кальций, хлоридтер, фосфаттар) нағыз зәрде тек қан құрамындағы концентрациясы шектен артып кеткен жағдайда ғана байқалады. Табалдырықсыз заттар алғашқы зәрден кері сорылмайтын заттар, мысалы, сульфаттар.

Реабсорбциядан кейін нағыз зәрде алғашқы зәр құрамындағы судың 1 % ғана қалады. Алғашқы зәр құрамындағы судың жартысына жуығы проксимальды түтікшелерде, қалғаны Генле тұзағы мен жинағыш өзекшелерде сорылады. Су мен хлоридтер осмос пен диффузия нәтижесінде сорылады. Натрий, глюкоза, амин қышқалдары ырықсыз тасымалдау (белсенді тасымалдау) нәтижесінде сорылады.

Бүйрек түтікшелерінде реабсорбциялау процесімен қатар секрециялау және экскрециялау процестері де жүреді. Құс бүйрегінде орнитур қышқылы мен аммиактың біраз мөлшері түзіледі. Бүйректе қан қысымын жоғарылататын ренин гормоны синтезделеді. Бүйрек арқылы бояулар, дәрілер бөлінеді.

Зәр түзілу процесінің реттелуі. Зәр түзу орталығы сопақша мида орналасады, ол аралық мидағы су мен тұздың алмасуын реттейтін орталықпен тығыз байланыста әрекет етеді. Зәр түзу процесіне үлкен ми сыңарлары да әсер етеді.

Нефрондар қызметі рефлекторлық жолмен де, гуморальдық жолмен де реттеледі. Бүйрек жұмысы органның өзінде орналасқан сезімтал жүйке ұштарын немесе басқа рецепторларды (көру, есту, тері, проприо-, интерорецепторларды т.б.) тітіркендіргенде өзгеретіні дәлелденген. Бүйрек қызметін рефлекстік жолмен реттеуде осморецепторлар мен волюмрецепторлардың да маңызы өте зор.

Бүйрек симпатикалық және парасимпатикалық жүйкелермен жүйкеленеді. Симпатикалық жүйкені тітіркендіргенде мальпигий шумақтарының қанмен жабдықталуы өзгеріп, зәрмен су азырақ, ал хлорлы натрий көбірек шығарылады. Кальцийдің кері сорылуы мен секрециясын да симпатикалық жүйке талшықтарының реттейтіні жайлы деректер бар. Кезеген жүйкені тітіркендіргенде организмнен судың бөлінуі күшейіп, азотты заттардың шығарылуы кемиді. Бүйрекке келетін симпатикалық және кезеген жүйкелерді қиып тастағанда организмнен хлорлы натрийдің бөлінуі күшейеді, ал кезеген жүйкені тітіркендіргенде ол азаяды. Вегетативтік жүйкелер бүйрек жұмысына оның қанмен жабдықталу деңгейін өзгерту арқылы әсер етеді. Зәр түзу бүйрек тамырлары тарылған, қан қысымы төмендеген кезде әлсірейді де, керісінше, бүйрек тамырлары кеңейгенде, жалпы қан қысымы жоғарылағанда - күшейеді.

Вегетативтік жүйкелер бүйрек жұмысына оның қанмен жабдықталу деңгейін өзгерту арқылы әсер етеді. Зәр түзу бүйрек тамырлары тарылған, қан қысымы төмендеген кезде әлсірейді де, керісінше, бүйрек тамырлары кеңейгенде, жалпы қан қысымы жоғарылағанда – күшейеді.

Бүйректің қызметі гуморальдық жолмен де реттеледі. Диурез қанда хлорлы натрий, несепнәр, пурин негіздері көбейсе күшейеді. Дегенмен, зәр түзу процесін реттеуде гипофиздің вазопрессин гормоны мен бүйрек үсті безінің қыртыстық затынан бөлінетін альдостерон гормоны маңызды рөл атқарады.

Организмде су тапшылығы байқалса, қан құрамында хлорлы натрий концентрациясының өсуіне байланысты ұлпалар мен ағзалардағы осморецепторлар тітіркенеді де, тітіркеніс афференттік жолмен гипоталамус арқылы нейрогипофизге бағытталады. Осының нәтижесінде вазопрессиннің бөлінуі күшейеді. Вазопрессин гиалуронидаза ферментінің түзілуін арттырады. Бұл ферменттің әсерімен бүйректің дисталдық (екінші реттік) ирек түтікшелерінің қабырғаларын тығыздап тұратын мукополисахарид - гиалурон қышқылы полимерсізденіп, түтікшелер қабырғасындағы жасушалар кеңейеді де, судың кері сіңірілу процесі күшейеді. Осының нәтижесінде организмде су қоры көбейіп, зәр түзу қарқыны күрт төмендейді (олигоурия) немесе зәр бөлу тоқтайды (анурия). Вазопрессин неғұрлым көп бөлінсе, соғұрлым гиалуронидаза мол түзіледі де, нефрон түтікшелерінің дистальдық бөлігінде судың кері сіңірілуі күшейеді. Организмде су қоры артып кетсе, вазопрессин аз бөлінеді де, гиалуронидазаның синтезі төмендейді, гиалурон қышқылы бұзылмайды, түтікшелер қабырғасы беки түседі, судың қайта сіңірілуі нашарлап, зәр түзу күшейеді. Гипоталамус зақымданса, қанға вазопрессин бөлінбейді де, зәр бөлу шамадан тыс артып кетеді (полиурия).

Зәр түзуді гуморальдық жолмен реттеу процесіне гипофизбен қатар басқа да ішкі секреция бездері қатысады. Организмге бүйрек үсті безінің адреналин гормонын аз мөлшерде ексе, нефрон шумағының қан әкететін тамырларының арнасы тарылып, фильтрациялық қысым көтеріледі, диурез күшейеді. Көп дозада адреналин қан әкелетін тамырлар арнасын да тарылтады, сондықтан зәр түзу нашарлайды.

Бүйрекүсті безінің гормондары – альдестерон, дезоксикортикостерон натрий мен хлордың реабсорбциясын күшейтеді және бүйрек түтікшелерінде калийдің реабсорбциясын баяулатады.

Қалқанша безінің гормоны тироксин судың организмінде жиналып қалуын бөгейді және белоктық алмасуды күшейтеді, соның арқасында зәрмен бірге судың және азоттық алмасудың соңғы өнімдерінің шығарылуы күшейеді.

Қалқанша серік безінің гормоны – паратгормон зәр құрамында фосфордың бөлінуін күшейтеді, бүйрек түтікшелеріндегі кальцийдің реабсорбциясына әсер етеді.

Құс терісі – сүт қоректі жануарлар терісімен салыстырғанда тым жұқа және қатпарлы қозғалмалы болып келеді. Оның нағыз тері қабатының (дерманың) емізікше қабаты терінің көптеген бөліктерінде жетілмеген. Терінің бұл бөліктерінде эпидермис пен дерманың шекарасы, көбіне, түзу сызық бойымен өтеді. Тек, құс тұмсығы, құс тырнағы, қораз тепкісі, аңшы құстар топшысы мен қабыршықты құс аяғы терілері қалың болып келеді. Себебі, бұл аталған тері бөліктерінде эпидермистің мүйізді қабаты қалың болады, дерманың емізікше қабаты да жақсы жетілген. Нәтижесінде, эпидермис пен дерманың емізікше қабатының аралығындағы, олардың шекарасы емізікшелер түрінде қисық сызықтың бойымен өтеді. Құс терісінде теріасты (шел) қабаты мен тері бұлшық еті – сүт қоректі жануарлар терісімен салыстырғанда жақсы жетілген.

Аталған негізгі қауырсындардан басқа құс терісінде, дененің белгілі-бір аумақтарында ғана кездесетін жіп тәрізді, шашақ тәрізді және қылшық тәрізді қауырсындар болады.

Құстардың кескіндік (контурлық) қауырсындары терінің қауырсын қабатының негізгі тығыз затынан түзеді. Ол жамылғы, желпуіш және бағыттаушы қауырсындарға бөлінеді.

Жамылғы қауырсындар - бір-біріне тығыз жабыса орналасып, теріні сыртынан жаба қаптап, құс денесіне белгілі пішін береді. Олар астында орналасқан мамықпен бірге қауырсын қабатының жылу сақтаушы бөлігін құрайды. Орналасқан орнына байланысты олар төбенің, мойынның, арқаның, иықтың, жемсаудың, кеуденің, құрсақтың және қанаттың жамылғы қауырсындары болып бөлінеді. Мойын аумағындағы ұзын жамылғы қауырсынды «жал» сирақтағыларын – «балақ» деп аталады.

Қанаттың үстіңгі және астыңғы беттерінде үш түрлі: үлкен, орташа және кіші жамылғы қауырсындар болады. Жамылғы қауырсын мен мамық бірлесіп құстың майда қауырсынын құрайды, ал желпуіш және бағыттаушы қауырсындары ірі қауырсындар тобына жатады.

Желпуіш қауырсындар ауа ағымына төзімді, ұзын, серпімді, тығыз әрі берік және жалпақ болып келеді. Олар құс қанатының негізін құрайды. Бұл қауырсындар құс қанатының білек және қанат басы аумақтары терісіне бекіп, дене пішініне сәйкес сәл иіліңкі келеді. Қанат ұшының екінші және үшінші саусақ сүйектері аумағындағы желпуіш қауырсындар ірі болып келеді және олар бірінші реттік қауырсындар деп аталады. Олардың саны тауықтарда 10-12. Бірінші саусақ аумағындағы бір жерде орналасқан желпуіш қауырсындар 3-4 қанаттық деп аталады. Шынтақ сүйек аумағының жоғарғы жағына бекитін желпуіш қауырсындар майдалау болып келеді және олар екінші реттік қауырсындар деп аталады.

Құйрық қауырсындарының негізін жамылғы қауырсындары жауып оны құйрықүсті және құйрықасты қауырсынына бөліп тұрады.

Мамық қауырсындар қысқа бағаннан және жұмсақ желпуіштен тұрады. Мамық қауырсын эмбриондық және ересек құс мамығы болып бөлінеді. Эмбриондық мамық жас балапандардың денесін жауып тұрады. Көгершіндерде ұсақ мүйізді дәндерден құралатын ұнтақты мамық болады. Ол дәндер ерекше болбыр қауырсынның ұсақталуынан пайда болады. Осы ұнтақ мамық көгершіндерде құйыршық бездің қызметін атқарады деген болжам бар. Құстардың түрі мен тұқымына байланысты мамық қауырсынның тығыздығы әртүрлі болады. Үйректер мен қаздарда мамық дененің төменгі бөлігінде жақсы жетілген.

Құстардың түрлері мен тұқымдарына сәйкес, олардың тері жабынындағы қауырсындардың өздеріне тән түр-түсі мен реңі болады. Қауырсынның реңі, оның құрамындағы бояғыш заттарға (пигменттерге) байланысты. Пигмент меланин - құс қауырсынын қоңыр-сары не қара түске, ал липохромдар – сары, қызыл, көгілдір, немесе жасыл түске бояйды.

Құстарда қауырсынның реңі мен дұрыс өсіп-жетілуін қалқанша безінің гормондары реттеп отырады. Қалқанша безді сылып тастаған кезде дененің әртүрлі аймағында қауырсынның түсі өзгеріске ұшырайды немесе ол мүлдем түссізденеді (А.А.Бойткевич).

Түлеу физиологиясы. Түлеу деп терінің қауырсын қабаты мен эпидермис құрамаларының мезгіл-мезгіл жаңарып отыруын айтады. Жабайы құстарда бұл процеске маусымдық сипат тән болады; қауырсын жаңарту күзге қарай құс қайтар кезде, қыс түсер алдында аяқталады. Сондықтан да түлеу процесін құстың тіршілік ортасының жағдайларына биологиялық тұрғыдан бейімделуі деп қарауға болады. Үй құстары бұл құбылысты өздерінің жабайы ата тектерінен қабылдаған.

Түлеудің екі түрі болады: бадапандардың алғашқы (ювенальды) түлеуі және ересек құстардың маусымдық түлеуі. Түлеу толық немесе шінара (жартылай) жүруі мүмкін. Алғашқы жағдайда дененің қауырсынды жабыны толығымен алмастырылады, ал кейінгі жағдайда қауырсын тек дененің белгілі бөліктерінде ғана алмасады. Түлеу кезінде құс организмінде күрделі өзгерістер жүреді де, оның жүйке жүйесі мен ішкі секрециялы бездерінің әрекеті өзгереді де, зат алмасу процесі, әсіресе белоктар мен минералды заттар алмасуы, қарқындайды, құстың физиологиялық күйі тұрақсызданып, инфекцияға қарсы тұру қабілеті (төзімділігі) нашарлайды. Ересек құстың жұмыртқа салуы төмендейді немесе мүлдем тоқтайды.

Өнеркәсіптік құс шаруашылығы жағдайында құстарды микроклиматы реттелетін жайда ұстаудың салдарынан түлеудің сипаты өзгеріп, оған тән маусымдылық жойылады.

Түлеу процесі мен құстың жұмыртқалағыштық қасиеттері арасында тығыз байланыс болады. Ерте түлейтін тауықтарда жылдық жұмыртқа беру көрсеткіші төмен, ал кеш түлейтін құстарда - жоғары болады. Құстарда түлеу кезеңінің қысқаруы оның жұмыртқа беруін жоғарылатады. Түлеу қысқа уақыт аралығында өтетін құстарда жұмыртқалау қабылеті қысқа мерзімде қалпына келеді. Мұндай тауықтарды өнеркәсіптік мақсатта және аналық қор ретінде пайдаланған тиімді болады. Өндірістік құс шаруашылығында құстардың түлеу процесін реттеу арқылы олардан алынатын өнімді арттыруға, жоғары өнімді құстарды пайдалану мерзімін ұзартуға болады.

Құсты азықтандыру және күтіп-бағу жағдайы күрт өзгерсе, немесе ол стреске ұшыраса (жоғары немесе төмен температура әсеріне), ауруға шалдықса мезгілсіз түлеу процесі басталады.

Түлеу сипаты бонитировка кезінде, құсты өнімділігіне қарай сұрыптаған кезде ескеретін маңызды көрсеткіштердің бірі.

Жұмыртқалағыш тауықтарда түлеу процесі қазан - қараша айларында басталып, 8-11 апта бойына созылады. Өнімділігі төмен тауықтарда түлеу процесі шілде-тамыз айларында басталып, ұзақ уақытқа созылады. Азықтандыру сапасы төмендеп, құстың күтімі нашарласа, мезгілсіз түлеу байқалады.

Эндокриндік бездер қызмет ерекшеліктеріне қарай екі топқа бөлінеді:

1) тек эндокриндік қызмет атқаратын бездер. Оларға қалқанша, қалқанша серік бездер, гипофиз, бүйрек үсті бездер, эпифиз және тимус жатады.

2) аралас қызмет атқаратын бездер. Бұл топқа ұйқы безі мен жыныс бездері жатады (9- сурет).

Ішкі секрециялық құбылыс организмнің көптеген ұлпаларында орын алады. Мысалы, өзінің тіршілік әрекеті үстінде гипоталамустың нейросекрециялық ядролары, ас қорыту жолының эндокриндік торшалары, әр түрлі ұлпалар физиологиялық процестерге әсер ететін өнімдер бөледі. Организмде осындай құрылымдар бөлген гормондар, нейросекреттер және ұлпалық алмасу өнімдерінің әсерімен сұйықпен (гуморальдық жолмен) реттеу тетігі қалыптасады.

Эволюциялық даму кезінде ішкі секреция бездері жүйке жүйесінен әлдеқайда кеш пайда болған. Мысалы, ішек қуыстыларда шашыраңқы (диффузиялы) жүйке жүйесі байқалса, ішкі секреция бездеріне ұқсас құрылымдар алғаш рет тек буылтық құрттарда кездеседі. Демек, эндокриндік бездер филогенездік тұрғыда кешірек пайда болады. Ол алғаш рет жұмыр ауыздылар мен балықтарда байқалады.

Сонымен, ішкі секреция филогенез тұрғысында кешірек қалыптасқан және эндокриндік бездердің дамуына байланысты пайда болған процесс. Сол себепті ішкі секреция деген түсінікті органдардың, ұлпалардың, торшалардың алмасу өнімдерін бөлетін әрекетімен, ал гормонды - алмасу өнімдерімен шатастыруға болмайды. Жеке торшаларда түзіліп, солардың өзіне ғана әсер ететін биологиялық белсенді заттарды «торшалық гормондар» деп атайды. Ал торшаларда түзіліп, ұлпаларға жайылып, олардың қызметіне әсер ететін биологиялық белсенді заттарды «ұлпалық гормондар» немесе гистогормондар дейді. Ұлпаларда зат алмасу өнімдері ретінде бөлініп, биологиялық белсенділік көрсететін заттарды (мысалы, көмір қышқыл газы, несепнәр) парагормондар дейді. Ішкі секреция бездерінен басқа органдар мен ұлпаларда түзіліп, организмдегі зат алмасу процесі мен көптеген физиологиялық әрекеттерді реттеуге қатысатын, химиялық құрамы жағынан әртекті биологиялық белсенді заттарды гормоноидтар деп атайды. Олар аз уақыт қана әсер етеді де, ұлпа белоктарымен қосылып кетеді немесе тез бұзылады. Гормоноидтар тобына ацетилхолин, адреналинның түрленген аралық өнімдері, гистогормондар (гастрин, гепарин, секретин т.б.), гистамин, серотонин т.б. биогенді аминдер жатады.