11. Процессинг РНК
Образующийся в результате транскрипции первичный транскрипт в большинстве случаев не является готовой к выполнению своих функций молекулой РНК. Он подвергается дополнительной серии превращений, называемых термином процессинг. Эти модификации, превращающие РНК-предшественники в зрелые молекулы РНК, включают выщепление из транскрипта отдельных частей, химическую модификацию некоторых нуклеотидных остатков, присоединение, уже без участия ДНК, дополнительных нуклеотидных остатков. Процессинг разных видов РНК у про- и эукариот значительно различается. Особенно характерны посттранскрипционные модификации РНК для эукариотических организмов. Благодаря мозаичной структуре их генов, включающих в себя последовательности как экзонов, так и интронов, первичные транскрипты эукариот представлены предшественниками РНК, имеющими очень большую длину.
11.1. Процессинг мРНК
Процесс образования матричных РНК на ДНК-матрице в прокариотических клетках включает главным образом транскрипцию соответствующего гена при участии РНК-полимеразы. Во многих случаях первичным продуктом экспрессии гена является молекула мРНК, уже способная к функционированию. Обычно мРНК прокариот являются полицистронными, т.е. включают в себя последовательности нуклеотидов нескольких генов одного оперона. При выполнении функций матричных РНК в трансляции (синтез белка рибосомами) они не требуют разбиения на последовательности отдельных генов и могут непосредственно транслироваться рибосомами с образованием функционально активных белков. У прокариот транскрипция и трансляция являются сопряженными процессами.
Многие мРНК эукариот синтезируются в виде гигантских высокомолекулярных предшественников (пре-мРНК), которые уже в ядре подвергаются посттранскрипционному процессингу. Эукариотические гены имеют структуру, содержащую наряду с кодирующими (экзоны) также некодирующие (интроны) последовательности. Интроны часто оказываются длиннее экзонов, и внутри гена на интроны приходится большая часть нуклеотидных пар. РНК-полимераза катализирует транскрипцию как экзонов, так и интронов с образованием гетерогенной ядерной РНК (гяРНК), называемой также первичным транскриптом. Образование пригодной для трансляции зрелой молекулы мРНК происходит благодаря этапу процессинга.
Процессинг мРНК включает три основных процесса: 1) кэпирование – химическая модификация 5'-концевой последовательности мРНК; 2) полиаденилирование – химическая модификация 3'-концевой последовательности мРНК; 3) сплайсинг – вырезание некодирующих последовательностей интронов и объединение экзонов с образованием непрерывной кодирующей последовательности мРНК (рис. 11.1). Почти все эти реакции происходят в ядре эукариотических клеток в процессе синтеза РНК или сразу же после его завершения.
Рис. 11.1. Процессинг мРНК у эукариот
Достарыңызбен бөлісу: |