Конформация полинуклеотидной цепи
Конформация полинуклеотидной цепи определяется набором торсионных углов (или углов вращения группы атомов относительно связи) сахарофосфатного остова, состоящего из периодически повторяющихся атомов P, O5', C5', C4', C3', O3'. Общий ход полинуклеотидной цепи определяется шестью торсионными углами α, β, γ, δ, ε, η, характеризующими повороты вокруг шести повторяющихся связей P–O5', O5'–C5', C5'– C4', C4'–C3', C3'–O3', O3'–P. Система нумерации атомов и определение торсионных углов для полинуклеотидной цепи даны на рис. 2.5.
Рис. 2.5. Торсионные углы
Вращение относительно связи С4'–C5' в нуклеотидах и нуклеиновых кислотах играет решающую роль в расположении 5'-фосфатной группы относительно сахара и основания. Вращаясь вокруг связи С4'–С5', атом О5' по-разному ориентируется относительно фуранозного кольца. Атом О5' может располагаться над сахарным фрагментом или направлен от него. Величина угла вращения вокруг N-гликозидной связи (торсионный угол χ) определяет взаимное расположение фуранозного цикла и гетероциклического основания (син- или анти-конформации нуклеозидов). На пространственную структуру нуклеиновых кислот оказывает влияние и конформация фуранозного цикла рибозы или дезоксирибозы.
Двуспиральные структуры могут образовывать полинуклеотидные цепи как ДНК, так и РНК. Возможно также образование смешанных комплексов, в которых одна цепь имеет полирибонуклеотидную природу, а другая – полидезоксирибонуклеотидную. Конформационные изменения в спиральных полинуклеотидах сопряжены с согласованными изменениями всех торсионных углов. Обычно для описания спирали нуклеиновой кислоты удобнее использовать так называемые спиральные параметры (таблица 2.1). Спирали могу быть правыми или левыми. Правыми называют такие спирали, в которых при взгляде вдоль оси спирали каждый следующий элемент смещен относительно предыдущего по часовой стрелке.
Комплементарность оснований обеспечивается системой водородных связей. Азотистое основание аденин (A) всегда взаимодействует только с комплементарным ему азотистым основанием тимин (T) в молекулах ДНК. Одновременно азотистое основание гуанин (G) одной цепи взаимодействует только с комплементарным ему азотистым основанием цитозин (C) другой цепи (как в ДНК, так и в РНК). В молекулах РНК, имеющих в основном однонитевую структуру, на отдельных участках азотистое основание А может взаимодействовать с комплементарным ему азотистым основанием урацил (U). Так же осуществляется взаимодействие оснований в процессе транскрипции, когда на матрице ДНК синтезируется молекула РНК (матричная, транспортная и т.д.), а также когда при участии обратной транскриптазы происходит синтез кДНК на матрице РНК.
В 1963 г. при совместной кристаллизации мономерных производных аденина и урацила К. Хугстин (Hoogsteen) наблюдал образование пар А–U, отличных от уотсон-криковских. Обнаруженная им схема спаривания носит название Хугстиновских взаимодействий (Hoogsteen base pairs). Благодаря этим взаимодействиям происходит образование трех- и четырехнитевых участков ДНК
Достарыңызбен бөлісу: |