Полиморфизм спиралей ДНК
ДНК может существовать во множестве спиральных форм. Способность двойной спирали ДНК принимать различные конформации называют полиморфизмом ДНК. Рентгено-структурные исследования кристаллов полинуклеотидов выявили три основных типа структур – A-ДНК, B-ДНК (к этому типу принадлежит классическая спираль Уотсона-Крика), и Z-ДНК. В этих формах ДНК две антипараллельные цепи удерживаются вместе благодаря водородным связям между уотсон-криковскими парами и стэкинг-взаимодействию между гетероциклическими основаниями. Сахарофосфатный остов находится снаружи, а основания – внутри двойной спирали. A- и B-ДНК являются правозакрученными спиралями, Z-ДНК – левозакрученной. Она образуется в областях ДНК, где пурины чередуются с пиримидинами, например CGCG или CACA. Большая часть ДНК в клетке находится в B-форме, но отдельные ее участки могут находиться в A-, Z- или иной конформации. Конфигурация двойной спирали ДНК сильно меняется в зависимости от количественного содержания воды и ионной силы окружающей среды.
Некоторые параметры спиралей приведены в таблице 2.1.
A-форма ДНК
A-форма ДНК – спиральная конформация в волокнах ДНК при низкой относительной влажности (менее 75%) или в растворах с низкой активностью растворителя. В этой форме находится в обычных условиях двойная спираль РНК, так как дополнительная гидроксильная группа сахара не дает возможности в этом случае уложить сахаро-фосфатную цепь РНК в В-спираль. Как и B-форма, эта структура является правой спиралью. А-ДНК – единственная представительница А-типа, тогда как В-ДНК имеет родственные формы и образует семейство. В-тип ДНК состоит из родственных форм и образует семейство. А-спираль шире и короче по сравнению со спиралью Уотсона-Крика. В этой форме ДНК на виток спирали приходится 11 пар оснований (2,8 нм – длина одного витка). Расстояние между нуклеотидами вдоль оси спирали составляет 2,56 Å. Пары оснований в A-форме ДНК наклонены на 20 относительно перпендикуляра к оси спирали и смещены к периферии относительно оси на 4,7 Å, так что ось попадает в главный желобок. Это приводит к появлению полости в центре структуры; кроме того, главный желобок становится глубоким, а минорный желобок – мелким. Дезоксирибоза у А-ДНК находится в С3'-эндо-конформации, а не в С2'-эндо-конформации, как в случае всех других модификаций ДНК. Иная, чем в B-форме, конформация сахара свидетельствует о том, что конформации A- и B-спиралей разделены энергетическим барьером. Ориентация сахара и основания относительно С1'-N-гликозидной связи также отличается: у двойных спиралей A-типа торсионный угол вращения относительно гликозидной связи лежит в области -160.
Достарыңызбен бөлісу: |