Принцип 2. Конформационная подвижность рибосомы
Для работы рибосомы в качестве "лентопротяжного механизма" при "считывании" цепи мРНК от одного конца к другому в ходе элонгации, а также для реализации ее способности перебрасывать сравнительно большие молекулярные массы (молекулы тРНК) из одного участка в другой в каждом элементарном элонгационном цикле необходима ее механическая подвижность. Имеются экспериментальные свидетельства существования как взаимной подвижности двух рибосомных субчастиц, так и подвижности "головки" малой рибосомной субчастицы относительно ее "тела" и подвижности палочкообразного бокового выступа большой рибосомной субчастицы.
Процесс периодического смыкания-размыкания рибосомы является энергозависимым, на каждое смыкание-размыкание рибосомы расходуется одна молекула ГТФ. Так как в каждом элонгационном цикле рибосома смыкается-размыкается дважды, то на каждый цикл расходуются две молекулы ГТФ, обеспечивая эффективное функционирование рибосомы как молекулярной машины.
Принцип 3. ГТФ-зависимый катализ конформационных переходов
Термодинамически все три шага элонгационного цикла — связывание аминоацил-тРНК, транспептидация и транслокация — это спонтанные процессы, сами по себе идущие с понижением свободной энергии. Транспептидация всегда катализируется лишь самой рибосомой и является типичной экзергонической (идущей с большим понижением свободной энергии) реакцией. Претранслокационное состояние рибосомы (состояние III на рис. 14.9) термодинамически нестабильно и может медленно переходить в посттранслокационное состояние спонтанно, без фактора элонгации EF2 и ГТФ (так называемая неэнзиматическая транслокация).
В целом, когда в условиях in vitro рибосомы снабжены лишь матричным полинуклеотидом и аминоацил-тРНК, возможна медленная неэнзиматическая, или бесфакторная, трансляция без каких-либо дополнительных источников энергии в виде ГТФ или АТФ. Дело в том, что основным источником свободной энергии для синтеза полипептида со строго заданной аминокислотной последовательностью в процессе элонгации является реакция транспептидации. Вместе с тем участие факторов элонгации и катализируемый ими гидролиз ГТФ на несколько порядков увеличивают скорость элонгации. Это позволяет полагать, что главная роль гидролиза ГТФ в элонгационном цикле чисто каталитическая, а не термодинамическая.
VI. РЕПРОДУКЦИЯ ВИРУСОВ
15. Вирусы
Вирусы – это частицы, состоящие из одной или нескольких молекул ДНК или РНК, обычно (но не всегда) окруженных белковой оболочкой; вирусы способны передавать свои нуклеиновые кислоты от одной клетки-хозяина к другой и использовать ее ферментативный аппарат для осуществления своей внутриклеточной репликации путем наложения собственной информации на информацию клетки-хозяина; иногда вирусы могут обратимо включать свой геном в геном хозяина (интеграция), и тогда они либо ведут "скрытое существование", либо так или иначе трансформируют свойства клетки-хозяина" (Френкель-Конрат Х. Химия и биология вирусов. М.: Мир, 1972. С. 15).
Вирусы являются возбудителями заболеваний и считаются патогенными. К заболеваниям вирусной этиологии относятся синдром приобретенного иммунодефицита (СПИД), бешенство, полиомиелит, корь, краснуха, оспа, гепатит, грипп и другие инфекции верхних дыхательных путей (ОРЗ, ОРВИ) и т.д. Существуют вирусы, связанные с возникновением опухолей у человека и животных. Вирусы растений оказывают значительное негативное влияние на производство продовольствия. Известны вирусы бактерий – бактериофаги. Интерес к исследованиям вирусов не исчерпывается значимостью для здравоохранения, ветеринарии, растениеводства, а вызван еще и тем, что вирусы являются незаменимыми моделями для решения многих проблем биохимии, генетики, молекулярной биологии. Вирусы использовались и используются в настоящее время для выяснения фундаментальных принципов репликации, транскрипции, трансляции, регуляции генной активности и т.д.
Достарыңызбен бөлісу: |