Учебно-методический комплекс дисциплины «Нуклеиновые кислоты»

Терминация: освобождение полипептида и диссоциация рибосомы

жүктеу 7,52 Mb. бет 102/117 Дата 28.09.2023 өлшемі 7,52 Mb. #43588 түрі Учебно-методический комплекс

14.3.3. Терминация: освобождение полипептида и диссоциация рибосомы Когда сканирующая рибосома в процессе элонгации доходит до конца кодирующей последовательности и встречает триплет нуклеотидов, не кодирующий никакой аминокислоты, синтез полипептида прекращается, и он освобождается из рибосомы, происходит терминация трансляции. Известны три триплета, не кодирующих аминокислоты и обозначаемых как стоп-кодоны, или кодоны терминации — UAG, UAA или UGA. Раньше их называли незначащими, или бессмысленными (нонсенс-триплетами). В результате завершающей транслокации полипептидил-тРНК оказывается связанной с последним значащим триплетом в Р-участке рибосоме, а в А-участке устанавливается кодон терминации (рис. 14.14). В клетке нет аминоацил-тРНК, способных комплементарно связываться с терминирующим кодоном, и потому А-участок не заполняется обычным акцепторным субстратом, каковым является аминоацил-тРНК. Вместо этого в дело вступают специальные белки, называемые факторами терминации, или факторами освобождения (release factors, RF). Один из них, RF1 (или похожий на него RF2), взаимодействует непосредственно с кодоном терминации в А-участке, а другой, RF3, при содействии первого и с участием ГТФ с большой субчастицей рибосомы (рис. 14.14) и, возможно, непосредственно с пептидилтрансферазным центром. Результатом связывания этих факторов с рибосомой является индукция гидролазной активности в рибосоме: пептидилтрансферазный центр рибосомы катализирует реакцию взаимодействия полипептидил-тРНК как донорного субстрата с молекулой воды как акцепторным субстратом: NH2CHR'CO-(NHCHRCO)n-NHCHR*CO-tRNA* + H2O NH2CHR'CO-(NHCHRCO)n-NHCHR*COOH + tRNA* Таким образом, связь между синтезированным полипептидом (его С-концом) и тРНК гидролизуется, и полипептид уже не удерживается в рибосоме, а освобождается в раствор в виде готового белка . Заключительным актом терминации является выход деацилированной тРНК из Р-участка и диссоциация рибосомы на субчастицы. Диссоциация происходит спонтанно вследствие ослабления связи между двумя рибосомными субчастицами в отсутствие лигандов (пептидил-тРНК и аминоацил-тРНК) и у бактерий может значительно ускоряться под действием специального белка, называемого фактором освобождения рибосом. После диссоциации терминировавшей рибосомы на субчастицы малая субчастица не обязательно покидает мРНК: она может задержаться на ней и, в случае полицистронных мРНК у прокариот, “проскользнуть” по цепи мРНК до начала следующей кодирующей последовательности и инициировать новую трансляцию (реинициация). Так как малая субчастица до инициации слабо удерживается на мРНК, то, если ей нечего реинициировать на этой же цепи мРНК, она скоро соскочит с нее и окажется среди пула свободных субчастиц цитоплазмы, готовых к инициации трансляции других мРНК. Итак, полный эпицикл трансляции состоит из стадий инициации, элонгации и терминации. На стадии элонгации происходит собственно трансляция кодирующей части мРНК. Эта стадия состоит из повторения элементарных элонгационных циклов, каждый их которых приводит к прохождению одного кодона мРНК и синтезу одной пептидной связи. Элонгационный цикл, в свою очередь, составляют три последовательных шага: связывание аминоацил-тРНК, транспептидация и транслокация. жүктеу 7,52 Mb. Достарыңызбен бөлісу:

©g.engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз