15.1. Состав, размеры и форма вирусных частиц
Вирус представляет собой инфекционную нуклеиновую кислоту, упакованную в защитную оболочку. В отличие от клеток про- и эукариот вирусы имеют в своем составе только один вид молекул нуклеиновой кислоты: или ДНК, или РНК, но никогда – и то, и другое вместе. Готовый внеклеточный продукт размножения вируса называют «вирион», или «вирусная частица». Нуклеиновая кислота, входящая в состав вириона, окружена белковым капсидом, который защищает ее от ферментативного расщепления или от внешних воздействий. Капсид также играет важную роль в обеспечении адсорбции вириона к клетке и проникновении его в клетку благодаря взаимодействию с клеточными рецепторами. У некоторых вирусов капсид окружен оболочкой, содержащей липиды и гликопротеины. Основная функция липидов – стабилизация структуры вирусов. Деградация или утеря липидов приводит к потере инфекционных свойств. Гликопротеины входят в состав поверхностных структур суперкапсида (например, выростов-шипов, пронизывающих липидный бислой).
Вирусные частицы из нуклеиновой кислоты и белка могут иметь жесткую палочкообразную или гибкую нитевидную структуру, походить на спираль, на шар (икосаэдр), а также иметь сложную форму, имеющую головку и хвостовой отросток (бактериофаги). Вирионы с липопротеидной оболочкой могут быть шарообразными, пулевидными, или не обладать какими-либо правильными очертаниями. Размеры вирусных частиц также варьируют. Наиболее тонкие нитевидные вирусы имеют диаметр около 10 нм, а их длина достигает 2 мкм. Диаметр сферических вирионов колеблется от 20 до 300 нм. Самые крупные из известных вирусов – родственники вируса оспы, их кирпичеобразные вирионы могут иметь длину до 450 нм и 260 нм в ширину и толщину.
Принципы структурной организации вирусов должны удовлетворять требованиям эффективной и безошибочной сборки, с одной стороны, и регулируемой разборки при проникновении в клетку-хозяин, с другой.
Поскольку для своего размножения вирусы используют главным образом ферментные системы клетки-хозяина, их геном характеризуется относительно малыми размерами и кодирует структурные белки вирионов, а также белки и ферменты, которые перестраивают метаболизм клетки для нужд размножения вируса, делая процесс репликации вирусов максимально эффективным. Геном вирусов, заключенный внутри вирионов, может быть представлен одноцепочечными или двухцепочечными ДНК или РНК (таблица 15.1). Кроме того, все гены вирусов могут быть заключены в одной хромосоме или разделены на несколько блоков (хромосом), которые все вместе и составляют геном таких вирусов. Например, у реовирусов геном представлен двухцепочечной РНК и состоит из десяти сегментов. Геномы вирусов, содержащих одноцепочечную РНК, также могут быть либо цельными (например, у ретровирусов), либо сегментированными (например, у ортомиксовирусов или аренавирусов). Геном РНК-содержащих вирусов представлен только линейными молекулами РНК.
Все известные ДНК-содержащие вирусы позвоночных имеют геном, заключенный в одной хромосоме, линейной или кольцевой, одно- или двухцепочечной. У некоторых вирусов, например у вируса гепатита В, геном представлен кольцевой ковалентно замкнутой молекулой двухцепочечной ДНК, в разных местах которой обнаружены одноцепочечные участки. У нескольких родов, например аденоассоциированных вирусов, комплементарные цепи ДНК находятся в различных вирусных частицах.
Таблица 15.1
Достарыңызбен бөлісу: |