106
бұрынғы қалпына келеді. Пессимум жиілікте тітіркендіргіш
жиілігін төмендетсе (өзгертсе) болғаны, бұлшық ет дем алмай-
ақ тітіркендіргіш күшіне сəйкес жиырылады жəне қажыған етте
кездесетін химиялық өзгерістер мен контрактура мұнда болмайды.
Қажи бастаған кезде еттің латенттік кезеңі ұзарады, жиырылу күші
(амплитудасы) біртіндеп төмендейді. Бұлшық еттің босауы көпке со-
зылады, жұмысы тоқтағанмен ет толық босамайды. Мұны қалдық
жиырылу (сіресу) немесе контрактура деп атайды. Контрактураның
шамасы тітіркендіргіштің күшіне байланысты. Контрактура кей-
де басқа себептермен де ауру сезімін тудыратын тітіркендіргіштің
əсерінен, ацетилхолиннің немесе адреналиннің көбеюінен,
симпатикалық жүйке қозуынан жəне еттегі ыдыраған заттар бұрынғы
деңгейіне келмесе, жұмыс кезінде зат алмасуы қарқынына байланы-
сты еттің температурасы 45-60°С-қа дейін жоғарыласа пайда бола-
ды.
Өткен ғасырдың өзінде бұлшық ет қажуының:
1. Энергиялық ресурстардың түгесілуі, əлсіреуі;
2. Энергиялық заттар ыдырау өнімдерінің жинақталуынан бітелу
немесе улану;
3. Оттегінің жеткіліксіз түсуінен тұншығу сияқты 3 негізгі
механизмі қалыптасқан.
Қазіргі кезде түрлі жаттығуларды орындау кезінде қажудың пай-
да болуында бұл механизмдер рөлінің əр алуан екендігі анықталған.
Қаңқа еті бірыңғай салалы бұлшық етке қарағанда тез қажиды.
Бұлшық еттің қажу себебі толығынан зерттелмеген.
И. Шифф бұлшық еттің қажуы оның энергия қорының əсіресе,
гликогеннің азаюынан деп түсіндіреді («əлсіреу» теориясы).
Бірақ қажыған бұлшық етте гликоген біржола жойылып кетпейді,
оның деңгейі қажыған соң да əжептəуір болады. Е. Пфлюгер
бұлшық еттің қажуы ұзақ жұмыс істеу салдарынан етте сүт, фос-
фор қышқылдарының жəне басқа да ыдырау өнімдерінің жиналуы-
нан («улану» теориясы) деп санайды. Осыған байланысты бұлшық
еттегі зат алмасу бұзылады. Фосфор қышқылы Ca²
+
иондарымен
əрекеттесіп, еттің қозу жəне жиырылу қасиеттерін төмендетеді жəне
əрекет потенциалының тууын кешіктіреді. Тəжірибе жүзінде денеден
жекеленіп алынған бұлшық ет қажыған соң, оның қоректі ерітіндісін
(Рингер сұйықтығын) төгіп, қайта жаңартса, бұлшық еттің жұмыс
қабілеттілігі тез қалпына келетіні дəлелденген.
107
Жекеленген бұлшық етте оттегі жоқ тек азотқа толған ауада
сақтап тітіркендірсе ондай бұлшық ет тез қажиды («тұншығу» тео-
риясы).
Осы аталған пікірлер бұлшық еттің қажу сырын толық
анықтамағанымен, оның жеке себептерін көрсете алады. Орга-
низмнен бөлінбеген бұлшық ет қажыған кезде, оның химиялық
құрамындағы гликогеннің, АТФ қышқылының, креатинфосфаттың
азаятыны жəне актиннің өзгеретіні анықталды. Актомиозиннің
сульфогидрилдік тобы азаяды немесе ол басқа заттармен қосынды
құрады. Сөйтіп, бұлшық ет қажығанда оның ферменттік қасиеті
төмендейді. Мұндай химиялық өзгерістердің дəрежесі жекеленген
бұлшық еттерде өте жоғары, ал организмнен бөлінбеген бұлшық ет-
терде өте төмен болады. Өйткені бұлшық етке қан арқылы оттегі,
қоректік жаңа заттар жеткізіліп, ыдырау өнімдері уақытында
шығарылып тұрады. Организмнен бөлініп алынбаған бұлшық
етті жиырылуы тоқтағанша жүйке арқылы тітіркендіріп, одан соң
бұлшық еттің өзін тітіркендірсе, бұлшық ет жиырылып қажығанын
көрсетеді. Мұнда бұлшық еттен бұрын мионевралдық синапс қажиды
(Н. Е. Введенский). Демек, организмде ет жұмысының тоқтауы оны-
мен байланысты синапстардың, нейрондардың қажуынан да болуы
мүмкін. Сайып келгенде, біртұтас организмде еттің қажуы көп се-
бептер ықпал ететін үдеріс.
Анаэробтық жаттығуларды, əсіресе, максималды жəне
максималдыға жуық қуаттылықты жаттығуларды орындау кезінде,
бұлшық еттік қажудың пайда болуында фосфагендердің бұлшық ет
ішілік қорының түгесілуі маңызды рөл атқарады (32 А-сурет).
Оларды орындау соңында бастапқы деңгейден АТФ мөлшері
30-50%-ға, ал КФ 80-90%-ға төмендейді. Бұл жаттығулар үшін фос-
фагендер жетекші энергиялық субстрат болып табылатындықтан
олардың түгесілуі бұлшық ет жиырылуының қажетті қуаттылығын
ұстап тұра алмауға əкеледі. Неғұрлым жүктеме қуаттылығы төмен
болса, соғұрлым жұмыс соңында жұмыс атқарушы бұлшық ет-
терде фосфагендер мөлшері аз кемиді (32 Б-сурет) жəне бұл кему
бұлшық ет қажуының туындауында көп рөл атқармайды. Аэробтық
жаттығуларды орындау кезінде бұлшық ет ішілік фосфагендер азай-
майды немесе айтарлықтай болмайды. Сондықтан бұл механизм
аталмыш жаттығуларды орындаудағы қажудың дамуында қандай да
бір рөл атқармайды.
108
0
0
5
20
5
10
15
20
25
5
10
15
20
20
40
40
60
60
80
80
100
100
10
15
20
5
10
15
20
5
10
15
20
ɀαɦɵɫ
ɭɚΩɵɬɵ
,
ɦɢɧ
ɠɚɬɬɵΩΩɚɧ
ɠɚɬɬɵΩɩɚΥɚɧ
ɌɵɧɵɲɬɵΩ
ɌɵɧɵɲɬɵΩ
ɀαɦɵɫ
ɭɚΩɵɬɵ
,
ɦɢɧ
Ɍ
ɵɧɵɲɬɵΩ
ɤίɣɞɟɝɿ
ɤɨɧɰ
. %
ɦɆ
/
ɤɝ
ɛαɥɲɵΩ
ɟɬ
ɫɚ
ɥɦɚΥɵɧɚ
ȻαɥɲɵΩ
ɟɬɬ
ɟɝɿ
ɥɚɤɬɚɬ
,
ɦɆ
/
ɤɝ
ɄɎ
ɄɎ
ȺɌɎ
ȺɌɎ
%
ɈɆɉ
Ⱥ
ȼ
Ȼ
θ
20
40
60
80
100
%
ɈɆɉ
32-сурет. Шекті ұзақтықтығы əртүрлі анаэробтық жəне аэробтық жаттығу
барысында жұмысшы бұлшық еттердегі фосфагендер (А) мен лактат (Ə)
концентрациясы (стрелка жұмысты тоқтату кезімен сəйкес);
Əртүрлі салыстырмалы аэробтық қуаттылықты жаттығулардан
кейін жұмысшы бұлшық еттердегі фосфагендер (Б) мен лактат (В)
концентрациясы (Д. Карлссон бойынша)
Максималдыға жуық жəне əсіресе субмаксималды анаэробтық
қуаттылықты, сонымен қатар максималды аэробтық қуаттылықты
жаттығуларды орындау кезінде жұмысшы бұлшық еттердің энер-
гиямен қамтамасыз етілуінде анаэробтық гликолиз (гликогенолиз)
жетекші немесе маңызды рөл атқарады. Бұл реакция нəтижесінде
бұлшық ет жасушасында сутек иондары концентрациясының
жоғарылауына (рН төмендеуіне) əкелетін сүт қышқылы көп мөлшерде
түзіледі (32 Ə-сурет). Нəтижесінде гликолиз жылдамдығы жəне
сəйкесінше, бұлшық ет жиырылуының қажетті қуаттылығын ұстап
тұруға қажетті энергия өндірілу жылдамдығы тежеледі. Сонымен
жұмысшы бұлшық еттерде сүт қышқылының жинақталуы бұлшық ет
қажуының (рН төмендеуі) субмаксималды анаэробтық қуаттылықты
жаттығуларды орындау кезінде жетекші жəне максималдыға жуық
анаэробтық, максималды аэробтық қуаттылықты жаттығуларды
орындау кезінде өте мəнді механизмдері болып табылады.