Сопақша мидың құрылысы мен қызметі

Сопақша миға да жұлын тәрізді рефлекстік және өткізгіштік қызмет тән. Сопақша мида тыныс алуды, тамыр арнасын, жүрек қызметін, көмірсулар алмасуын реттейтін орталықтар, шайнау, сілекей бөлу, жұту, дыбыс шығару, қарын сөлін, ұйқы безі сөлін бөлу орталықтары, жөтелу, түшкіру, көз қағу рефлекстерінің орталығы, Дейтерс ядросы орналасқан. Сонымен қатар сопақша мида бас еттерінің, көздің, ішкі құлақ шытырманының (лабиринттің) афференттік жүйкелерінің орталығы орналасады. Ол әртүрлі органдардың қызметін реттеу арқылы организмнің ішкі ортасының тұрақтылығын қамтамасыз етеді, вегетативтік қызметтерді, қаңқа еттерінің тонусын реттейді, бұлшық еттің, ең алдымен жазғыш еттердің, тонустық жиырылуын қамтамасыз етіп, дене салмағын көтеруге, тепе-теңдікті сақтауға мүмкіндік береді.

Сопақша ми тонустық рефлекстерді реттей отырып, организмнің қимыл әрекетін (жүру, тұру, ұшу) қамтамасыз етуде маңызды рөл атқарады. Сопақша ми тонустық (дене қалпын сақтау) рефлекстерін реттеуге қатысады. Дене қалпын сақтау рефлекстері тепе-теңдік (статикалық) және қимыл-қозғалыс (статокинетикалық) рефлекстері болып бөлінеді. Тепе-теңдік рефлекстері тыныштық кезінде дененің қалыпты кейпін, тепе-теңдігін сақтауды қамтамасыз ететін қимыл әрекеттер. Статокинетикалық рефлекстер - дене қозғалысы кезінде байқалатын қимыл реакциялары. Олар кейіптену (дене қалпын сақтау) және тұлға түзеу (мақсаттық) болып екі топқа бөлінеді. Бұл рефлекстердің рефлекстік өрісі вестибулалық аппаратта, мойын еттері мен сіңірлерінде орналасады. Мойын қисайса сол беткейдегі еттер тонусы жоғарылап, қарсы беткейдегі еттер тонусы төмендейді. Бұл тепе-теңдікті сақтауға мүмкіндік береді.

Мишық - арнаулы жолдар арқылы мидың барлық бөлімдерімен байланысады. Мишық құрылысының күрделілігі, байланысының молдығы нәтижесінде дене қимылының үйлесімін, дене кейпі мен тепе-теңдігін сақтауда маңызды рөл атқарады. Оның қатысуымен бұлшық ет тонусы өзгеріп, қимыл әрекет кезінде жеке ет топтарының жиырылу күші реттелініп, орынсыз қимылдар байқалмайды.

Құстарда мишық өте жақсы жетілген, ол тепе-теңдікті сақтауда маңызды рөл атқарады. Мишықты алып тастаса алғашқыда құстар жүру және ұшу қабылетінен айырылады. Бірақ ол азық, су қабылдау қабілетін жоғалтпайды. Біраз уақыт өткен соң құс қиын болса да жүріп, ұша бастайды.

Мишық организмнің қимыл-әрекетімен қатар, оның вегетативтік қызметіне де әсер етеді. Мишықты тітіркендіргенде көздің қарашығы үлкейіп, артерия қысымы жоғарылайды, тамырдың соғуы жиілейді, қажыған еттің жұмыс қабілеті қалпына келеді, демек симпатикалық эффект байқалады. Мишықты алып тастағаннан соң ас қорыту жолының қимылы баяулап, қарын мен ішек сөлінің бөлінуі әлсірейді, қуат шығыны артады, бұлшық еттің қантты сіңіруі нашарлайды, еттің нәрленуінің бұзылуы салдарынан атрофия (сему) басталады. Баяндалған жайлар мишықта симпатикалық және парасимпатикалық жүйкелену орталығы орналасады деген болжам жасауға мүмкіндік береді.

Ортаңғы мидың құрылысы мен қызметі. Құстарда ортаңғы ми өте жақсы дамыған. Ол қос төмпектен және сабақтан тұрады. Қос төмпек сезімтал нейрондар ядросынан құралады да, алдыңғы және артқы бөлімдерге бөлінеді. Сабақ болса бүркемеден, қара төсеміктен және табан негізден тұрады. Бүркеме көпірдің жалғасы болып табылады. Онда қызыл ядро және көз қозғағыш нерв пен үштармақ нервтің ядросы орналасады.

Қос төмпектің алдыңғы екі жұп төмпешіктерде көрудің бағдарлау рефлекстерінің, ал артқы жұп төмпешіктерде естудің бағдарлау рефлекстерінің орталықтары орналасады. Осы орталықтардың қатысуымен көз, құлақ және бас бейнелер көрінген, немесе дыбыс шыққан жаққа бұрылады.

Қара төсемік жолақ денемен тығыз байланыста болады да, қаңқа еттерінің жиырылуын, жұту және тыныс қимылдарын реттеуге қатысады.

Қызыл ядро дене қимылын реттейтін маңызды құрылым. Рубро-жұлындық жол арқылы ол жұлынның мотонейрондарымен байланысады. Қызыл ядро сопақша ми орталықтарының (Дейтерс ядроларының) қызметін тежей реттеп отырады. Оның қатысуымен дененің кеңістіктегі қалпына қарай бұлшық ет тонусы өзгеріп отырады. Қызыл ядроны сопақша мидан бөліп тастаса, децеребрациялық сіреспе (ригидность) байқалады. Қызыл ядро дененің қалыпты кейпі мен тепе-теңдігін қамтамасыз ететін тонустық рефлекстердің атқарылуын реттейді.

Аралық ми және оның қызметі. Аралық ми құрамына көру төмемпегі - таламус, төмпек асты аймақ - гипоталамус және төмпек қосалқысы - эпиталамус енеді.

Көру төмпегі мидың ең көне бөлігі. Оны мидың негізгі ақпараттық орталығы деп есептейді. Көру төмпегінде сұр заттан түзілген көптеген ядролар шоғырланады. Таламус құрамына енетін имек денеге көру және есту анализаторларынан бағытталған импульстер келеді. Үлкен ми жарты шарларына бағытталған барлық афференттік импульстер (иістік импульстерден басқа) көру төмпегі арқылы өтеді, осыдан ол афференттік импульстер қақпасы болып есептеледі. Таламус ядроларында жанасу, пропиро-, термо-, ауырсынту, дәм сезу рецепторларынан бағытталған импульстер тоғысады, сондықтан көру төмпегі зақымданса рецепция (рецепторлардың тітіркенуін қабылдау) бұзылады, қатты ауырсыну түйсігі пайда болып, кейде сезімталдық тіпті жойылып кетеді.

Таламус тек афферентік импульстерді мидың жоғарғы бөлімдеріне бағыттайтын құрым ғана емес, сонымен қатар онда белгілі дәрежеде әртүрлі тітіркеністерді талдау, жинақтау процестері де жүреді. Дегенмен, таламус деңгейіндегі жіктеу қарапайым және үстіртін келеді.

Таламус бұлшық еттің икемділік тонусын реттеуге де қатысады. Миды таламустың алдынан тіліп тастаса, бұлшық ет тонусы күшейіп, еттің икемділігі тым жоғарылап кетеді де, құс еріксіз берілген кейіптен шыға алмай қалады.

Эпиталамуста иіс сезу орталығы мен ішкі секрециялық без - эпифиз орналасады.

Гипоталамус - көлемі жағынан гипоталамус кішкентай ғана құрылым болғанымен, көптеген ядролардан тұрады.

Гипоталамус ОЖЖ-ің барлық бөлімдерімен тығыз байланысқан. Оның эфференттік жолдары көру төмпегімен, гипофизбен, ортаңғы және сопақша мимен және аксондары вегетативтік жүйкелердің түйін алды талшықтарын түзетін торшалармен жалғасады. Гипоталамус вегетативтік функцияларды реттеуде, симпатикалық және парасимпатикалық реакциялардың атқарылуында маңызды орын алады. Гипоталамус дене температурасын реттеуге қатысады. Гипоталамусте белоктың, майдың, көмірсулардың, су мен минералды заттардың алмасуын реттейтін орталықтар орналасады. Мидың бұл құрылымы вегетативтік жүйке жүйесінің, ішкі секреция бездерінің және нейрогуморальдық механизмдердің жоғары деңгейлі үйлесімін қалыптастырады.

Гипоталамус түрлі эмоцияларды, организм мен сыртқы орта арасындағы байланысты қалыптастыруда маңызды рөл атқарады. Қазіргі кезде оның жыныстық және агрессивті қорғаныс рефлекстеріне қатысы анық дәлелденген. Гипоталамус аймағында тояттау, ашығу орталықтары орын тебеді.

Гипоталамус гипофизбен өте тығыз морфологиялық және функциялық байланыста болады, сондықтан оларды гипоталамус-гипофиздік жүйеге біріктіреді (ішкі секреция бездеріне арналған тарауды қараңыз).

Торлы құрылымды құрайтын нейрондар топтасып, көптеген ядролар құрайды. Оның нейрондары дененің белгілі бір бөліктерімен нақпалы байланыс түзбейді. Олар әр түрлі рецепторлардың - көру, есту, жанасу, дәм сезу, терморецепторлар т.б. тітіркенуі нәтижесінде қозады. Кез келген рецептор тітіркенгенде тітіркеніс орталыққа тепкіш арнаулы жол арқылы ми қыртысына бағытталады да, тітіркенген рецептордың табиғатына байланысты оның белгілі бір бөлігінде қозу пайда болады. Сондықтан бұл жолды арнаулы немесе классикалық өткізу жолы деп атайды. Бұл жол үшін көру төмпегі (таламус) өткел болып табылады. Арнаулы өткізгіш жол арқылы импульс өте шапшаң таралады және ми қыртысының нақтылы бөлігіне бағытталады да, шоғырланған қозу процесін тудырады. Ол өзіндік қасиетін сақтап, әсер еткен тітіркендіргіштің сипатын бейнелейді, тітіркендіргіш жайлы анық мәлімет жеткізеді, нақтылы түйсік туғызады. Демек, бұл импульстер белгілі бір хабар (сигнал) ретінде қабылданады.

Ми сабағы деңгейінде әрбір арнаулы өткізгіш жолдан торлы құрылым торшаларына бүйір тармақ бағытталады. Осының нәтижесінде арнаулы өткізгіш жолмен тараған импульстің әсерімен торлы құрылым торшалары қоса қозады. Бірақ торлы құрылымда импульстер өзіндік сипаттарын жоғалтады. Қозған торлы құрылым торшаларынан да импульстер ми қыртысына бағытталады, бірақ олар шашырай, жайыла таралады да, барлық қыртыс торшаларының жалпы белсенділігін арттырады. Осымен байланысты торлы құрылымның өрлеу жолын жалпылама, белсендіруші афференттік жол деп атайды. Бұл жолмен импульстер баяу тарайды және өзіндік сипатын жоғалтып, сигналдық маңызынан айрылады.

Сонымен, арнаулы жүйе арқылы келген импульстер белгілі түйсік тудырса, жалпылама жүйе ми қыртысы нейрондарының белсенділігін арттырып, олардың қызметінің атқарылуына жағдай туғызады. Торлы құрылымның афференттік жолын толығымен қиып тастаса организм ессіз күйге (кома) көшіп, соңынан өліп қалады. Ал, осы жол жарым-жартылай қиылса, ұйқышылдық, селқостық байқалады.

Торлы құрылым ми қыртысымен қос бағытты байланыста болады. Торлы құрылымның төмендеу жүйесі арқылы ортаңғы ми мен сопақша мидан жұлынның мотонейрондарына бұлшық ет қызметін күшейтетін немесе тежейтін импульстер жіберіледі. Сондықтан торлы құрылымның төмендеу жолдары белсендіруші және тежеуші болып екіге бөлінеді.

Торлы құрылым әртүрлі гуморальдық әсерлерге өте сезімтал. Оның алдыңғы бөліктерінде катехоламиндер (адреналин мен норадреналин) бөлетін нейросекрециялық торшалар табылған. Торлы құрылым нейрондары әр түрлі химиялық заттарға да сезімтал. Аминазин, резерпин, түрлі есірткілер (наркоздық заттар), ұйықтататын заттар олардың қызметін тоқтатып, ми қыртысына бағытталатын импульстерді бөгеп тастайды.

Торлы құрылыммен түрлі эмоциялар - үрей, рахаттану, ызалану т.с.с. байланысты. Гипоталамус аймағындағы торлы құрылым ядроларын дәлдеп тітіркендіру арқылы үрей, ыза, рахаттану эмоцияларын тудыруға болады.

Қыртыс асты (базальдық) түйіндер. Үлкен ми жарты шарлары қыртысы мен көру төмпегі аралығында орналасқан торшалар шоғырын қыртыс асты немесе базальдық түйіндер деп атайды. Олардың негізгісі жолақ дене болып табылады. Ми қыртысы нашар дамыған жануарларда қыртыс асты түйіндер мен таламус орталық жүйке жүйесінің жоғарғы бөлімін құрайды. Мысалы, құстарда олар тек туа қалыптасқан ғана емес, жүре пайда болған рефлекстерді де қамтамасыз етеді.

Жолақ дене тарихи тұрғыда ми қыртысымен салыстырғанда ертерек дамыған құрылым. Ол өткізгіш жолдар арқылы үлкен ми жарты шарлары қыртысымен, көру төмпегімен, гипоталамуспен, ортаңғы мимен, торлы құрылым ядроларымен, ми көпірімен, сопақша мимен тығыз байланыста болады.

Қыртыс асты түйіндер түрлі инстинктердің (дағдылы әрекеттердің) атқарылуын қамтамасыз етеді. Инстинкт деп туа қалыптасқан, табиғи мінез-қылықтардың жиынтығын айтады. Олар организмнің тіршіліктік маңызы зор қоректену (қоректік инстинкт), зақымдаушы әсерлерден сақтану (қорғану инстинкті), ұрпақ жалғастыру (жыныстық және ата-аналық инстинкт) т.с.с. функцияларының атқарылуын қамтамасыз етеді.

Барлық инстинктердің физиологиялық негізін орталықтары қыртыс асты түйіндер (жолақ дене) мен аралық ми ядроларында орналасқан шартсыз рефлекстердің күрделі тізбегі құрайды. Қалыпты жағдайда инстинктер ми қыртысы мен қыртыс асты түйіндер орталықтарының үйлесімді әрекеті нәтижесінде атқарылады да, күрделі шартсыз рефлекстерге көптеген рефлекстер жиынтығы қабаттасып кетеді.
Бақылау сұрақтары. 1. Рефлекс деген не, рефлекс доғасы жайлы не білесіз? 2. Кері афферентация деген не? 3. Нерв орталығы деген не, оған қандай қасиеттер тән? 4. Синапс деген не? 5. Жұлын мен сопақша мидың қызметтерін баяндаңыз. 6. Мишық пен ортаңғы мидың қызметін баяндаңыз. 7. Аралық ми мен қыртыс асты ядролардың маңызы. 8. Инстинкт (дағдылы әрекет) деген не, оның қандай түрлерін білесіз? 9. Ретикулярлық формация деген не?
14 – тарау. Жоғары дәрежелі жүйкелік қызмет
Жоғары дәрежелі жүйкелік қызмет (ЖДЖҚ) деп мидың жақсы дамыған бөлімдерінің қызметімен байланысты қалыптасатын шартты рефлекстік әрекеттерді атайды. Жоғары дәрежелі жүйкелік қызмет организмнің сыртқы ортаның құбылмалы жағдайларына бейімделуін, демек оның сыртқы ортамен күрделі қарым-қатынасын қамтамасыз етеді және ол жануарлардың мінез-қылығының нейрофизиологиялық негізі болып табылады.

Жоғары дәрежелі жүйкелік қызмет шартсыз және шартты рефлекстердің ара қатынасына негізделген, сондықтан жануарлар дүниесінің даму жолында өзгеріп, күрделеніп отырған.

Төменгі сатыдағы омыртқаларда, қос мекенділер мен балықтарда ми қыртысы болмайды, сондықтан олардың мінез-қылықтық әрекеттері негізінен аралық ми арқылы реттеледі. Ми қыртысының дамуына сәйкес бұл күрделі қызмет аралық мидан ми қыртысына алдымен жартылай (қос мекенділер мен құстарда), соңынан толығымен (сүт қоректілерде) ауысады. Балықтарда ми қыртысын сылып тастағаннан кейін қимыл-әрекеттер, сыртқы ортамен қатынас ешқандай өзгермейді (Штейнер). Мұндай балықтардың сау балықтардан ешбір айырмасы болмайды. Ми қыртысы сылынып тасталған құстардың кейбір әрекеттері бұзылады. Ми қыртысы алынған кептер алғашқыда өз бетімен жем қабылдай алмайды да, кейінірек бұл қабілет қалпына келеді. Мұндай кептерлердің көру мүмкіндігі жойылмайды, сондықтан ұшқан кезде ол кедергілерге соқтықпайды, бірақ мұндай құс өз балапандарының дауысын танымайды, мысықтан қорықпайды, қораз кептерлерді ажырата алмайды. Егер кептердің ми қыртысымен бірге қыртыс асты түйіндері (жолақ дене) алынса, онда ол ұзақ мерзімге дәрменсіз болып қалады, тіпті жемін шоқи да алмайды. Кейінірек ол біршама түзеледі, жемін шоқып жейді, бірақ балапан баспайды (Роджерс, Шрадер).

Организмге қалыпты жағдайда бір мезгілде бірнеше тітіркендіргіш қатар әсер етеді. Ми қыртысында осы тітіркендіргіштер жіктеліп, талданып, олардың негізгі элементтері, құрамалары анықталады. Талдаудың нәтижесінде заттардың түрлі қасиеттері – түсі, пішіні, көлемі, иісі, температурасы т.с.с. ажыратылады. Талдаудан кейін жинақтау процесі жүреді де, тітіркендіргіштің жеке элементтері белгілі кешенге топтастырылады, жинақталады. Осыдан заттың жеке қасиеттерінің түйсіктері сол заттың тұтас бейнесіне айналады.

Осыдан кейін организмге келген ақпараттар мидың төменгі және жоғары бөлімдерінде талдаудан өтеді. Мидың төменгі бөлімдерінде талдау шартсыз рефлекс негізінде жүреді. Мысалы, жас балапан алғашқыда қорекке жарамды да, жарамсыз да заттарды шоқиды, бірақ ас қорыту орталығының ауыз қуысынан келген импульстерді талдауы нәтижесінде қорекке жарамды заттар жұтылады да, жарамсыз заттар – жұтылмайды. Бұл төменгі талдау. Мидың жоғары бөлімдерінде талдау шартты рефлекстер негізінді жүргізілдеді. Мысалы, бір рет қорекке жарамайтын затты шоқыған балапан оны қайта шоқымайтын болады. Бұл жоғары талдау.

Мидың төменгі бөлімдерінде жүрген жинақтау процесінің нәтижесінде шартсыз рефлекстер, ал жоғары бөлімдерінде жүрген жинақтау нәтижесінде – шартты рефлекстер қалыптасады. Мысалы, балапандарда ас қорыту орталығы татымдық, жанасу т.б. әсерлерді жинақтау нәтижесінде шартсыз қоректік рефлекс қалыптастырады. Бұл төменгі жинақтау. Мидың жоғары бөлімдерінде азықпен байланысты туындайтын дыбыстық, бейнелік, татымдық әсерлер шартсыз рефлекстік қозумен бірлесіп, шартты рефлекс туындайды. Бұл жоғары жинақтау.

Шартты рефлекстер және олардың түрлері. И.М.Сеченовке дейінгі физиолог ғалымдар рефлексті тек жүйке жүйесінің төменгі бөлімдері қызметімен ғана байланысты деп есептеп келген. Тек И.М.Сеченов қана психикалық әрекеттерді мидың жоғары бөлімдерінің қызметімен байланысты деп санап, оған физиологиялық талдау жасауға алғаш қадам жасады. Ол өзінің 1863 жылы жарық көрген «Ми рефлекстері» атты еңбегімен одан кейінгі жұмыстарында психикалық әрекеттердің негізінде рефлекс жататынын дәлелдеді.

Ми қыртысының шартты рефлекстік әрекеті атқарушы органдар (бұлшық ет, без т.б.) қызметін тікелей өзгертпейді. Ол орталық жүйке жүйесінің төменгі бөлімдерінің шартсыз рефлекстерді қамтамасыз ететін құрылымдары арқылы атқарылады. Шартсыз рефлекстер организмге тікелей әсер ететін тітіркендіргіштің салдарынан туындайды, сондықтан олар орта жағдайына бейімделу процесін қамтамасыз ете алмайды. Егер құс тек ауызына түскен азықты ғана қабылдап, оны іздеп табу қабілетінен айырылып қалса, ол аштан өлген болар еді. Азықтың түрі, иісі шартты тітіркендіргіш рөлін атқарады да, оны іздеп табуға, қабылдауға себепкер болады. Демек, тіршілік барысында құстарда нақтылы бір реакцияны тудыратын әртүрлі шартты сигналдарды ажырата білу қабілеті қалыптасады. Осы сигналдарды сезіну нәтижесінде организм тітіркендіргіш әсеріне алдын ала дайындала бастайды, сыртқы ортаның әртүрлі факторларын талдап, өзінің бейімделу реакцияларын нақыштап, кеңейтіп, жетілдіріп отырады. Шартты рефлекстерді балапан жұмыртқаны жарып шыққаннан кейін алғашқы күндері қалыптаса бастайды. Жемді шоқып тұрған тауықты көру, оның әрекеттеріне еліктеу балапан үшін жем шоқудың шартты сигналы болып табылады. Енесінен балапан нені және қалай шоқуды үйренеді. Шартты рефлекстер арқылы құс тәжірибе жинақтайды, қорек табады, жауларынан сақтанады, әр түрлі жағымсыз әсерлерден қорғанады. Сондықтан шартты рефлекстердің биологиялық маңызы өте зор.

Шартты рефлекс белгілі бір әрекет тудыратын үйреншікті тітіркендіргіштің белгілерінен, басқаша айтқанда шартты тітіркендіргіш әсерінен, туындайтын рефлекстік әрекет. Демек, кез келген шартты рефлекс мидағы шартты тітіркендіргіш анализаторының орталығы мен шартсыз рефлекс доғасының орталық бөлімінің арасында уақытша байланыстың пайда болуының нәтижесі болып табылады.

Қалыптасу механизмі бірдей болғанымен, шартты рефлекстер шартты сигналдар мен шартсыз тітіркендіргіштер сипатына, сыртқы орта мен организм арасындағы қатынастарға байланысты бірнеше түрге бөлінеді. Шартты рефлекстің ең қарапайым түрі - бірінші реттік шартты рефлекс болып табылады. Ол шартсыз рефлекс негізінде пайда болады. Бұл жағдайда шартты тітіркендіргіш (мысалы, қоңырау даусы) шартсыз тітіркендіргіштің (азық т.б.) алдын алады. Ал шартты рефлекс негізінде қалыптастырылған рефлекс - екінші реттік шартты рефлекс болып табылады. Құстарда (тауық, кептер) екінші реттік шартты рефлексті қалыптастыруға болады.

Құстардың жауын көргенде қаша жөнелуі бірінші реттік шартты қорғаныстық рефлекс болып табылады. Бірақ қорғаныстық шартты рефлекстер жыртқыш көрінгенде ғана емес, оның дыбысына, бейнесіне, т.б. белгілеріне қалыптасады.

Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер арасындағы уақытша байланыс сипатына қарай шартты рефлекстер қапталдасқан және іздік болып бөлінеді. Қапталдасқан шартты рефлекстер қарапайым келеді де, оңайырақ қалыптасады. Бұл рефлекстерді қалыптастырғанда шартсыз тітіркендіргішке шартты тітіркендіргіш қапталдаса, қатар әсер етеді. Бұл жағдайда уақытша байланыс қатар қозған екі орталық арасында пайда болады.

Жануарлар дүниесінде кең тараған және физиологиялық тұрғыдан өте маңызды рефлекстің бірі - мерзімдік шартты рефлекс. Бұл рефлекстің шартты сигналы мерзім аралығы болып табылады. Ол шартсыз әрекет нақтылы бір мерзімнен кейін қайталанып отырған жағдайда пайда болады. Құстар уақытты жақсы аңғарады, сондықтан уақыт белгілі бір шартты рефлексті тудыратын тітіркендіргішке оңай айналады. Құсқа нақтылы бір уақытта азық беріп тұрса, ол сол мерзімде азықтандыратын жерге жиналатын болады.

Сигналдық тітіркендіргіш сипатына қарай шартты рефлекстер табиғи және жасанды болып бөлінеді. Табиғи шартты рефлекстер шартсыз тітіркендіргіштердің табиғи белгілеріне қалыптасады. Мысалы, азықтың түріне, иісіне, бейнесіне т.с.с. Жасанды шартты рефлекстер шартсыз тітіркендіргіштердің алдын алған бейтарап сигналдарға пайда болады. Мысалы, құстарда шартты қоректену рефлекстерін метроном дыбысына, қоңырау дауысына, электр шамына т.с.с. қалыптастыруға болады. Табиғи рефлекстер өте жылдам қалыптасады және ұзақ сақталады.

Шартты рефлекстер өздеріне негіз болған шартсыз рефлекстер табиғатына қарай қоректік, жыныстық, қорғаныстық (сақтану) т.б. болып жіктеледі. Шартты сигналдарды қабылдайтын анализаторлар табиғатына қарай олар бейнелік, дыбыстық т.с.с. болып бөлінеді. Рецепторлар табиғатына қарай шартты рефлекстер экстерорецептивтік (сыртқы рецепторларды тітіркендіргенде қалыптасатын) және интерорецептивтік (ішкі рецепторларды тітіркендіргенде қалыптасатын) болып та бөлінеді.

Шартты рефлекстер оң және теріс рефлекстер болып жіктеледі. Оң рефлекс пайда болса организм әрекетті күйге көшеді (қимыл атқарылады, сөл бөлінеді т.с.с.). Теріс рефлекс пайда болса - әрекет тиылады.

Құстарда кешенді шартты рефлекстер орын алады. Қалыпты жағдайда құстарда шартты рефлекстер тітіркендіргіштер кешенінің (көптеген тітіркендіргіштер жиынтығы) әсерінен пайда болады. Үй құстары бақташысын кейпіне, дауысына, жүрісіне т.б. белгілірге қарап таниды.

Шартты рефлекстің қалыптасуы екі сатыда жүреді. Оның алғашқысы - жайылу (генерализация), екіншісі - нақыштану сатысы.

Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер бірнеше рет қосарлана қайталанса, алдымен бағдарлау, байыптау әрекеті, И.П.Павловтың айтуынша «бұл не?» реакциясы, байқалады. Бұл кезде құстың қимыл-әрекеті тежеліп, ол басын тітіркендіргіш көзі орналасқан жаққа бұрады, оның тынысы мен жүрегінің қағысы өзгереді. Ал рефлекс қалыптаса, беки келе аталған реакциялар әлсірей бастайды да, жойылып кетеді. Шартты рефлекстің қалыптасуының алғашқы сатысында байыптау әрекеттерінің маңызы зор болады, олар орталық жүйке жүйесі торшаларының белсенділігін жоғарылатуға мүмкіндік береді.

Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер бірнеше рет тіркес әсер еткеннен кейін сигналға алғашқы жауаптар байқала бастайды. Бұл кезде рефлекс тиянақты болмайды. Реакция тек шартты тітіркендіргішке ғана емес, оған ұқсас тітіркендіргіштерге де туындай береді (жайылу сатысы). Тітіркендіргіштер әсері тіркес қайталанып отырса, шартты рефлекс бекіп, нығайып, тек шартты сигналға ғана жауап қайтарылады (нақыштану сатысы).

Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер әртүрлі рецепторларға әсер етеді, сондықтан шартты және шартсыз рефлекстер доғасы әр түрлі өрістен басталады. Олардың орталыққа тепкіш жолы да әр текті. Бірақ бұл рефлекстердің орталықтан тепкіш жолы ортақ болады. Осы жәйт шартты рефлекстердің тек шартсыз рефлекстер негізінде пайда болатынының дәлелі.

Шартты рефлекстерді қалыптастыруда құстарда қыртыс асты құрылымдар маңызды рөл атқарады. Шартты рефлекстерді қалыптастыру кезінде электрлік белсенділік ми қыртысынан бұрын ортаңғы және аралық ми торлы құрылымында байқалады. Ортаңғы және аралық ми деңгейінде торлы құрылымды зақымдау шартты рефлекстің қалыптасуына кедергі келтіреді. Торлы құрылым ми қыртысы торшаларының белсенділігін арттыра отырып, уақытша байланыстың қалыптасуына қажет жағдай тудырады.

Уақытша байланыстың тұйықталуының физиологиялық негізінде жүйке орталықтарының басымдылық, даңғылдану, жинақтау қасиеттері де жатады. Шартты рефлекстердің қалыптасуы барысында ми қыртысындағы шартсыз рефлекс орталығында туындаған қозу ошағы доминантты сипатқа ие болады. Ол шартты сигнал әсерімен пайда болған әлсіз қозу ошағынан импульстерді өзіне тартады. Орталықта шартсыз рефлекспен байланысты импульстер жинақталады да, оның қозғыштығы мен лабильділігі арта түседі. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер әсері қайталанған жағдайда орталықтың қозғыштығы мен лабильділігінің деңгейі жоғары шекке көтеріліп, екі қозу орталығының арасы тұйықталады. Сондықтан қозу импульсі шартты рефлекс орталығынан шартсыз рефлекс орталығына ешбір кедергісіз өтеді де, тиісті рефлексті тудырады.

Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер қабаттаса әсер еткен кезде жүйке орталықтарының айналасындағы пресинапстық мембрана ұштары мен нейроглиялық торшалар мембранасында ұзаққа созылған үйексіздену жүреді. Глиялық торшалардың негізгі қызметі - миелиндену процесін қамтамасыз ету. Бұл процесті үйексіздену жандандыра түседі. Нейрон өсіндісінің пресинапстық аймағы глиялық торша өсінділерінде тұйықталады да, үйексіздену нәтижесінде миелинмен қапталып, қозуды өткізуге қолайлы жағдай туындайды. Синапсқа жеткен қозу импульсі көп мөлшерде медиатордың бөлінуін қамтамасыз етеді де, постсинапстық мембрананың үйексіздену деңгейі жоғары шегіне жетеді. Бұл қозудың синапс арқылы өтуін қамтамасыз етеді. Ал пайда болған миелин қабығының қабаттары қалыңдаған сайын бұл байланыс нығая түседі.

Уақытша байланыстың қалыптасу механизміне П.К.Анохин басқаша түсініктеме берген. Оның пікірінше шартты және шартсыз тітіркендіргіштер қабаттаса әсер еткен кезде рибонуклеин қышқылы молекуласының орналасу тәртібі өзгеріп, РНК қодының өзгеруімен байланысты аксоплазмада белгілі жүйке импульстеріне сезімтал ерекше белок молекулалары пайда болады. Осы молекулалар қозған екі орталық арасындағы байланыстың «сақтаушысы» қызметін атқарады.

Бұл тәсіл негізінен иттің шартты рефлекстік әрекетін бақылауға мүмкіндік береді де, құстар үшін жарамсыз болып табылады.

Құстардың шартты рефлекстік әрекетін бақылау үшін негізінен қимыл-қорғаныс және қимыл-қоректік тәсілдері кеңінен қолданылады. Қимыл-қорғаныстық тәсілде индиференттік тітіркендіргіш ретінде жарық пен дыбыс, шартсыз тітіркендіргіш ретінде индукциялық ток пайдаланылады да, шартты рефлекс көрсеткіші ретінде құстың аяғын бүгу реакциясы алынады. Әрбір ауырсынту әсері қорғаныстық реакция тудырып, құс аяғын бүгіп, көтереді. Бұл әдіс кептерлерде жақсы нәтиже береді. Үй құстарында оның тиімділігі шамалы, рефлекс қиын қалыптасады. Тәжірибе жүзінде тауықтарда рефлекс 200-250 қайталаудан кейін ғана қалыптасатыны анықталған.

Құстардың жоғары дәрежелі жүйкелік қызметін зерттеу үшін қимыл-қоректік (еркін қимыл) тәсіл кең қолданылады. Бұл әдіс жануарлардың табиғи тіршілік әрекеттеріне сай келеді. Құс мөлшері 1х1х1,5 м құрылғыда байланбай бос ұсталады. Шартты сигнал ретінде қоңырау, электр шамының жарығы, метрономның дыбысы т.б. пайдаланылады. Шартсыз тітіркендіргіш ретінде астауға азық салынады. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштер әсері бірнеше рет тіркес қайталанғаннан кейін шартты рефлекс қалыптасып, құс сигналдан кейін астауға өзі барады. Құстар үшін бұл әдісті А.В.Бару ыңғайлаған (1953).

Шартты рефлексті қалыптастыру үшін бірнеше ережені орындау керек.

1. Шартты, бейтарап тітіркендіргіш шартсыз тітіркендіргіштің алдын алу керек. Организмге керісінше әсер еткен жағдайда шартты рефлекс қалыптаспайды. Шартты тітіркендіргішті шартсыз тітіркендіргішпен демеп отыру шартты рефлекстің тұрақтылығын арттыра түседі.

2. Үлкен ми жарты шарлары қыртысының нейрондары белсенді күйде, әрекетке бейім болу керек. Егер тәжірибедегі құс ұйқылы-ояу болса, шартты рефлекс не қалыптаспайды, не оның қалыптасуы өте ұзаққа созылады.

3. Шартты рефлекс қалыптасу үшін рефлекс орталығының қозғыштық деңгейінің де маңызы зор. Егер құс тоқ болса, демек шартсыз рефлекс орталығының қозғыштығы төмен болса, онда қоректік шартты рефлекстің қалыптасуы өте қиын болады.

4. Шартты рефлексті қалыптастырғанда шартты тітіркендіргіштің күшіне көңіл бөлу керек. Әлсіз тітіркендіргішке шартты рефлекс қиын қалыптасады. Күші орташа тітіркендіргішке рефлекс шапшаңырақ қалыптасады. Тым күшті тітіркендіргіш тежелу процесін тудырады, оған рефлекс пайда болмайды.

Динамикалық стереотип қалыптастыру ми қыртысының өте күрделі синтездеу жұмысымен байланысты және жүйке жүйесі үшін ең қиын міндет болып табылады. Бірақ бір рет қалыптасқан стереотипті сақтау онша қиынға соқпайды, оны жою немесе өзгерту өте қиын. Жақсы қалыптасқан стереотипті өзгерту мүмкін болмайды және көп жағдайда бұл жоғары дәрежелі жүйкелік қызметтің бұзылуына соқтырады. Сондықтан құсты белгілі тәртіпке үйреткен кезде олардың көзделген мақсатты әрекетерді орындауын жүйелі түрде қадағалап отырған жөн. Өйткені құсты үйретуде жіберілген қателер оларды болашақта тиімді пайдалануға, құстың шаруашылыққа пайдалы қасиеттерін қалыптастыруға мүмкіндік бермейді.

Болмысты сигналдаудың тағы да бір ерекше екінші жүйесі болады. Ол әлеуметтік даму процесінің әсерінен адамдарда ғана дамыған. Бұл жүйе - сөз. Сөз арқылы сыртқы және ішкі ортада болып жатқан құбылыстар хабарланады. Екінші сигналдық жүйенің арқасында адамдар ойлау қабілетіне ие болады. Екінші сигналдық жүйе бірінші сигналдық жүйе негізінде пайда болады. Адамда екі сигналдық жүйе функционалдық байланыста болады.

Ми қыртысында тежелудің шартсыз және шартты түрлері кездеседі. Шартсыз тежелу бүкіл жүйке жүйесіне тән құбылыс, ол орталық жүйке жүйесінің кез келген бөлімінде байқалады. Шартсыз тежелу шапшаң пайда болады да, онша ұзаққа созылмайды. Тежелудің бұл түрі сыртқы тежелу және шектеу болып бөлінеді.

Шартты тежелу біртіндеп қалыптасады да, ұзақ мерзімге сақталады. Ол шартты-бейтарап тітіркендіргішті шартсыз тітіркендіргішпен демемей, нығайтпай қойған кезде пайда болады. Демелмеген тітіркендіргіш алдында өзі қозу процесін тудырған жүйке торшаларында тежелу процесін өршітеді. Демек, шартты тітіркендіргішпен байланысты орталық басқа орталықтың әсерімен емес, өзінде жүретін процестердің салдарынан тежеледі, сондықтан да, оны ішкі тежелу деп атайды.

Шартты (ішкі) тежелу өшу, жіктеу (дифференциялану), бөгеу, шартты тежеу болып бөлінеді.

Өшу - шартты тітіркендіргішті шартсыз тітіркендіргішпен демемей, бекітпей қоюдың нәтижесінде туындайды. Егер шартты тітіркендіргішті жиі-жиі қайталап, оны шартсыз тітіркендіргішпен бекітпей қойса, шартты рефлекс күші бірте-бірте әлсіреп, соңынан ол тиылып, өшіп қалады. Бұл жағдайда шартты сигнал әсерімен шартты рефлекс орталығында қозу процесі емес, тежелу процесі туындайды. Рефлекстің өшу жылдамдығы оның беріктігіне байланысты. Ерте қалыптасқан, жақсы нықталған рефлекстер жаңа пайда болған рефлекстерге қарағанда баяу өшеді.

Егер рефлекс өшкеннен кейін шартты тітіркендіргіш әсерін біраз уақытқа доғарсақ, онда шартты рефлекс қайтадан қалпына келеді. Аз мерзімдік үзілістен кейін шартты сигнал шартсыз тітіркендіргішпен демелмей-ақ жауап реакциясын тудырады. Демек, өшу кезінде шартты рефлексті қамтамасыз ететін механизм жойылмайды, тек ішкі тежелу салдарынан ол уақытша әрекеттен шығарылады.

Қорыта келгенде ішкі тежелу шартты рефлекс доғасы орталықтарының арасындағы байланыстың жойылуының салдарынан пайда болады. Демек, ішкі тежелудің негізгі биологиялық маңызы оның ми қыртысын тіршіліктік маңызын жоғалтқан шартты рефлекстік байланыстардан тазартуында. Ішкі тежелу арқылы организм көптеген маңызсыз шартты рефлекстік реакциялардан арылады. Шартты рефлекстердің тежелуі нәтижесінде организм сыртқы орта жағдайларына дәлірек бейімделеді, үлкен ми жарты шарларында талдау және жинақтау процестері дәл және нақтылы атқарылады.

Ұйқының бірнеше түрі болады. Құстарға да тәуліктік ұйқы тән болады. Мерзімді тәуліктік ұйқының екі түрі болады: жалғыз фазалы және көп фазалы. Жалғыз фазалы ұйқыға күндізгі немесе түнгі ұйқы мен ояу күйдің тәулік бойына бір ғана рет алмасуы тән. Көп фазалы ұйқыда ояу күй мен ұйқы тәулік ішінде бірнеше рет қайталанып, алмасып отырады.

Құстың көпшілігі таң ата оянып, күн бата ұйықтайды. Тек байғұс пен үкі ғана күндіз ұйықтайды. Үй құстарына жалғыз фазалы ұйқы тән, дегенмен тыныштық сақталса олар күндіз де азықтандырғаннан кейін ұйықтап алады. Кейбір жабайы құстарда қолайсыз жағдайлардың (аяз, құрғақшылық) әсерімен мерзімді маусымдық ұйқы да байқалады. Ұйқының түрлі химиялық заттардың (морфий, эфир, хлороформ, алкоголь, тұрақты электр тогы) әсерінен туындайтын түрін наркоздық ұйқы дейді. Құсқа күшпен рабайсыз кейіп берсе, онда ол гипноздық ұйқыға кетеді. Анемия туындаса, немесе ми уланса патологиялық ұйқы байқалады.

Ұйқы - күрделі нейрогуморальдық құбылыс болып табылады. Оның туындауының сыры әлі толық ашылмаған. Алғашқыда ұйқыны мидың қанмен жабдықталуының күрт төмендеуінің салдары деп түсіндірген, себебі күре тамырды басқанда ұйқыға ұқсас күй қалыптасады. Бірақ ұйқы кезінде қан тамырлары тарылмай, керісінше, кеңейетін көрінеді, сондықтан бұл болжам дұрыс болмай шықты. Қазіргі кезде ұйқының табиғатын түсіндіру мақсатында химиялық, рефлекстік және арнаулы орталық теориялары ұсынылған.

XX – ғасырдың басында Француз ғалымдары ұйқы тәуліктік әрекет барысында зат алмасу өнімдерінің - гипнотоксиндердің жинақталуы салдарынан туындайтын құбылыс деген болжам айтқан. Қатты шаршаған, немесе қысқы ұйқы жағдайындағы жануар миының сығындысын еккеннен соң мысық пен ит ұйқыға кеткен.

Француз ғалымы М.Монье (1965) ж) айқас қан айналым жасау арқылы қоянға жүргізген тәжірбиесінде қызық нәтиже алған. Бірінші қоян миының ұйқы туғызатын аймағын тітіркендіргенде, екінші қоян да ұйықтап қалған. Бұл құбылысты бірінші қоян организмінде жиналған гипнотоксиндердің (ацетилхолин, гамма–аминді май қышқылы, серотонин) екінші организмге таралуымен түсіндіруге болады. Бірақ П.К.Анохин лабораториясында қан айналымы ортақ болып жабыса туған егіздердің бірі ұйқыға кеткенде екіншісінің сергек жағдайда болуы жайлы жинақталған фактілер бұл теорияның дұрыстығына күмән тудырады.

XІX ғасырдың ортасынан бастап ұйқының жүйкелік теориясы қалыптаса бастады. 1933 жылы Швейцария физиологы В.Гесс аралық мидың гипоталамустық аймағында ұйқы орталығы болатыны жайлы болжам айтты. Ол иттің аралық миының артқы бөлімін жіңішке электрод арқылы тітіркендіріп, 10–40 минутқа созылатын ұйқы тудырған. И.П.Павлов В.Гесс ұсынған ұйқының қыртыс асты құрылымдарға тән құбылыс екенімен келіспей, қыртыстық механизмдерге бой ұсынған. Шартты рефлекстерді зерттеу үстінде ол ішкі тежелудің нәтижесінде иттерде ұйқышылдық байқалатынына көңіл аударған. Кейбір жағдайларда тежеуші тітіркендіргіштер әсерімен ит тіпті ұйықтап та қалған. Өз тәжірбиелеріне сүйене отырып, И.П.Павлов ұйқыны үлкен ми жарты шарлары қыртысында жайыла таралып, қыртыс асты құрылымдарды қамтитын тежелу деп түсіндірді.

И.П.Павлов пікірінше ұйқы мен тежелу бір текті процесс. Әрекет үстіндегі ми қыртысының торшаларында қатты қажудың нәтижесінде тежелу процесі туындап, олардың қызметі тоқтайды. Осы тежелу жайылып, бүкіл ми қыртысын қамтиды да, қыртыс асты орталықтарға тарап, жүйке торшаларының жаңа сапалық күйі - ұйқы туындайды. Сырт қарағанда ұйқы кезінде шынында да организм функцияларында тежелу процесінің көріністері байқалады. Мысалы, организмнің қимылы тоқтайды, не шектеледі, анализаторлар қызметі бәсеңдеп, сыртқы ортамен байланыс нашарлайды, шартты рефлекстер тежеледі, зат алмасу қарқыны төмендеп, ішкі мүшелер қызметі баяулайды. Ұйқы, И.П.Павлов пікірі бойынша, тек жүйке торшаларының әрекетсіз күйі ғана емес, сонымен қатар ол нейрондардың сергектік кездегі жұмыс қабілетін қалпына келтіруге қажетті зат алмасу деңгейін қамтамасыз ететін процесс.

И.П.Павлов ұйқыны белсенді (активті) және ырықсыз (пассивті) түрге бөледі. Белсенді ұйқы бүкіл ми қыртысына жайылып, қыртыс асты түйіндерді қамтитын ішкі тежелу болып табылады. Ал, ырықсыз ұйқы рецепторлардан ми қыртысына келетін импульстердің күрт азаюының нәтижесінде туындайды. И.П.Павлов лабораториясында тәжірибе жүзінде ырықсыз ұйқы тудырылған. Иттің иіс сезу, көру, есту рецепторларын бұзып тастағаннан соң, ол барлық кезде ұйықтап жатып, тек табиғи мұқтаждық әсерімен (тамақ қабылдау, зәр бөлу, нәжіс шығару т.с.с.) оянып отырған.

Ұйқының табиғатында қыртыс асты құрылымдар да маңызды рөл атқарады. Ояу кезде торлы құрылым ми қыртысына белсендіруші импульстер жіберіп отырады да, ұйқыны болдырмайды. Ал осы торлы құрылымның белсендіруші әсерін тоқтатса (мысалы, зақымдау арқылы), онда жануар терең ұйқыға кетеді.

Сонымен, эволюция кезінде ми қызметінің үш түрлі әрекеті қалыптасқан: ояу күй (сергектік), шапшаң (терең) ұйқы және баяу (сергек) ұйқы.

Ұйқыдан оянуға организмдегі биохимиялық өзгерістер, ми қыртысы, гипоталамус, торлы құрылым аралығындағы функционалдық байланыс өзгерістері және сыртқы орта тітіркендіргіштерінің организмге әсер етуі себепкер болады. Ояу күй анализаторлар қызметі мен қимыл-әрекеттердің күшеюімен сипатталады және белгілі мерзім аралығында түрлі ішкі және сыртқы факторлар әсерінің арқасында сақталады.

Ұйқыны зерттеу нәтижесінде И.П.Павлов гипноз құбылысына физиологиялық тұрғыдан түсініктеме берді. Гипноздың да негізінде тежелу процесінің жайылуы жатады. Бірақ терең ұйқы жағдайында тежелу процесі бүкіл ми қыртысын қамтып, қыртыс асты түйіндерге дейін таралса, гипноз жағдайында тежелу процесі ми қыртысының тек белгілі бір аймақтарына жайылады.

Жоғарыда аталған жүйкелік процестердің үш қасиеті - күші, теңдестігі және жылжымалылығы, жүйке жүйесінің типтік ерекшеліктерінің негізінде жатады да, құстың мінез - қылықтық реакцияларына организмнің жалпы тонусына, оның жұмыс қабілеті мен өнімділігіне әсер етеді.

Жүйкелік процестердің күшіне, теңдестігіне және жылжымалылығына қарай И.П.Павлов жоғары дәрежелі жүйкелік қызметті төрт типке бөлген.

Күшті теңгерілген ұстамсыз типке жататын жануарларда қозу мен тежелу процестерінің күші жоғары болады да, қозу процесі тежелуден басымырақ келеді. Ми қыртысында қозудың күші басым болғандықтан ол тез таралады да, ішкі тежелу процесінің туындауы, жіктеу процесі қиынға соғады. Бұл типке жататын жануарлар шамадан тыс қозғыш, агрессивті, ұстамсыз, үркек келеді, үйретуге қиын көнеді.

Күшті теңгерілген жылжымалы типке жататын жануарларда қозу мен тежелу процестерінің күші жеткілікті әрі шамалас болады және бір процесс екіншісімен оңай, шапшаң алмасады. Ми қыртысында оң және теріс индукция айқын байқалады, сондықтан жүйке процестері шамадан артық жайыла алмайды. Бұл типке жататын жануарлар сыртқы орта жағдайларына шапшаң бейімделеді, әрбір жаңа тітіркендіргішті тез аңғарады, оларды оңай қабылдайды. Олардың өнімділігі жоғары болады.

Күшті теңгерілген инертті тип өкілдерінде де жүйке процестерінің күші жеткілікті болады, бірақ олар бір-бірімен баяу алмасады, жүйкелік процестерге тоқырау сипаты тән. Рефлекстер қиын қалыптасады, бірақ ұзақ сақталады. Мұндай типке жататын жануарлардың жұмыс қабылеті жоғары болады, олар батыл келеді, сыртқы әсерге жауабы бапты, баяу келеді, сондықтан олар қоршаған ортада байқалатын шапшаң өзгерістерге нашар бейімделеді.

Әлсіз типке жататын жануарларда қозу және тежелу процестері нашар пайда болады. Олардың сезімталдығы жоғары болғанымен, жұмыс қабілеті, төзімділігі төмен, сыртқы орта жағдайларына бейімділігі нашар келеді, жиі ауырады, қорқақ, жасқаншақ болады.

И.П.Павлов ұсынған жоғары дәрежелі жүйкелік қызметтің нұсқалары Гиппократтың адам темпераментін жіктеуімен сәйкес келеді. Дегенмен, тек нақтылы бір типке ғана жататын өкілдер сирек кездеседі. Негізінен жануарлар әртүрлі типтердің жиынтығы немесе бір тип пен екінші типтің аралық нұсқасы болып келеді. Жоғары дәрежелі жүйкелік қызметке тән типтік ерекшеліктер өте ерте қалыптасқанымен, жүйкелік процестер тіршілік барысында жетіле, нығая түседі, оның жылжығыштық қасиеті үйрету кезінде, сыртқы орта жағдайына қарай өзгереді, жақсарады.

Құстардың жоғары дәрежелі жүйкелік қызметін В. В. Пономаренко (1959) зерттеген. Жоғары дәрежелі жүйкелік қызметінің ерекшеліктері құстың өнімділігіне, оны шаруашылықта пайдалану мерзіміне ықпал етеді. Күшті тип өкілдерінің өнімділігі жоғары, ал әлсіз типтің өнімділігі төмен болады.
Бақылау сұрақтары. 1. Жоғары дәрежелі жүйкелік қызмет деген не? 2. Мидың талдау және жинақтау қызметінің мәне неде? 3. Шартты рефлекс деген не? 4. Құстар үшін шартты рефлекстің маңызы неде? 5. Шартты рефлексті қалыптастыру үшін қандай шарттарды сақтау қажет? 6. Шартты рефлекстің қалыптасу механизмін баяндаңыз. 7. Шартсыз тежелу деген не? 8. Шартты тежелу деген не, оның қандай түрлерін білесіз? 9. Ұйқының мәні мен маңызын баяндаңыз. 10. Динамикалық стерео­тип деген не, оның маңызы қандай? 11. Жоғары дәрежелі жүйкелік қызметтің типтері деген не, оның практикада қандай маңызы бар?
15– т а р а у. Талдағыштар (анализаторлар) физиологиясы
Сезім мүшелері, немесе сенсорлық органдар ішкі және сыртқы ортадан түрлі тітіркендіргіштердің әсерін қабылдауға бейімделген, өте жоғары маманданған құрылымдар. Олар сезім жүйесінің тек қана шеткі, қабылдаушы аппараты. Сезім мүшелері (көз, құлақ, мұрын т.б.) сыртқы ортаның әр түрлі әсерлерін қабылдайды да, организм мен қоршаған орта арасында қажетті байланыстың қалыптасуына дәнекер болады. Сонымен қатар олар ОЖЖ-не ішкі ағзалардың, бұлшық ет пен буынның физиологиялық күйі, дененің кеңістіктегі жағдайы жайлы да хабарлайды. Осымен байланысты И.П.Павлов сезім мүшесі деген сөзді талдағыш (анализатор) деген терминмен алмастыруды ұсынған. И.П.Павловтың пікіріне сәйкес сезім мүшесі тек қабылдаушы аппарат. Ал сезімдік талдау мидың арнаулы құрылымдарының қатысуымен атқарылады.

Талдағыштардың құрылым принцип, жіктелуі, жалпы қасиеттері. Анализатор - талдағыштар деп сыртқы және ішкі орта тітіркендіргіштерін қабылдап, талдау жүргізетін жүйкелік құрылымның күрделі жүйесін айтады. Талдағыштар қабылдаушы құрылымнан - рецептордан, өткізгіш бөліктен (жүйкелік жолдан) және мидың үлкен жарты шарларының қыртысында орналасқан орталық бөлімнен тұрады.

Әрбір анализатор тітіркендіргіштің белгілі бір түрін қабылдауға бейімделген. Рецепторда тітіркендіргіш энергиясы электрохимиялық потенциалға айналады да, әр түрлі амплитудалы және түрлі тербелісті импульстер коды пайда болады. Одан әрі бұл импульстер жүйке орталығына (сенсорлық құрылымдарға) жеткізіледі де, ол жерде талдау процесі жүріп, код шешіледі, түйсік пайда болады.

Талдағыштар организмде орналасқан орнына қарай сыртқы және ішкі болып екіге бөлінеді. Сыртқы талдағыштардың қабылдаушы аппараттары контактық (жанаспалы) және дистанциялық (алшақтық) экстерорецепторлардан құралады. Контактық рецепторлар тітіркендіргішпен тікелей түйіскенде ғана қозады. Оларға тері рецепторлары (ауырсынту, температуралық, жанасу) мен дәм рецепторы жатады. Дистанциялық рецепторлар тітіркендіргішпен тікелей жанаспай-ақ алшақтан қозады. Оларға иіс, көру, есту талдағыштарының рецепторлары жатады.

Ішкі талдағыштардың қабылдаушы аппаратын интеро- (ішкі) және проприорецепторлар (бұлшық ет, сіңір рецепторлары) құрайды. Ішкі анализаторлар организмнің ішкі ортасы мен ішкі органдарынан жеткен сигналдарды қабылдап, талдауға арналған.

Эволюциялық даму процесінде әрбір талдағыш тітіркендіргіштің белгілі бір түрін қабылдауға бейімделген. Дегенмен, барлық талдағыштарға тән ортақ қасиеттер де болады. Олар мына төмендегілер.

Анализаторлардың келесі қасиеті - телімділік, талғамдылық, тек белгілі бір тітіркендіргіш түрін қабылдауға бейімділік. Әрбір анализатор рецепторы белгілі бір энергия түрінде ғана жауап береді. Көру анализаторы үшін адекватты тітіркендіргіш - сәуле, есту анализаторы үшін - дыбыс толқыны, т.с.с. болып табылады.

Анализаторларға реактивтілік (әсерлілік) қасиет тән. Қозу процесі туындап үлгермей тұрып-ақ анализатор тітіркендіргішке өзінің функционалдық күйін өзгертумен жауап береді.

Анализаторлар созылыңқы, ұзаққа созылған тітіркендіргіштер әсерін қабылдауға бейім болады. Сезім мүшесінің рецепторлары тітіркендіргіш әсері тоқтағанға дейін орталыққа сигналдар жібере береді. Бұл қасиеттің арқасында анализаторлар әсер мерзімінің ұзақтығы, оның жалғасуы жайлы ақпарат алады.

Анализаторларға сенсибилизация қасиеті тән. Тітіркендіргіш әсері қайталанған сайын анализатордың сезімталдығы арта түседі, олардың қайталанған әсерді қабылдау қабілеті күшейеді.

Сезім мүшелеріне тітіркендіргіш күшіне бейімделу қасиеті тән. Мысалы, көру мүшесі қараңғылыққа, есту мүшесі - түрлі дыбысқа, иіс мүшесі - иістерге бейімделе алады.

Талдағыштарға контрастық құбылыс тән. Нақтылы жағдайға байланысты кез келген түйсік күші әртүрлі болуы мүмкін. Мысалы, толық тыныштық жағдайында әлсіз дыбыстың өзі күшті естіледі.

Анализаторларға түйсік ізін сақтау қасиеті тән. Белгілі бір түйсік тітіркендіргіш әсері (заттың бейнесі, әуен) тиылғаннан кейін де біраз уақыт жалғасады.

Сыртқы қабықтың алдыңғы бөлігін «қасаң қабық» деп атайды. Ол түссіз, мөлдір, дөңгелек, дөңес, сағат әйнегіне ұқсас келеді. Ол арқылы көз алмасының ішіне жарық сәулесі сындырылып өткізіледі. Осы фиброзды қабықтың артқы бөлігін ақ қабық деп атайды. Ақ қабық көз алмасының артқы жағынан шыққан көру жүйкесінің сыртын қаптап, жүйкеқап түзеді. Жыртқыш құстарда көздің қасаң қабығы дөңестеу, ал су құстарында – жазықтау келеді.

Нұрлы қабықта екі бағытта орналасқан ет талшықтары болады. Сақиналы бағытта орналасқан ет талшықтары жиырылғанда көз қарашығы тарылады, ал сәулелі бағытта орналасқан ет талшықтары жиырылғанда - кеңейеді. Осының нәтижесінде көз алмасының ішіне өтетін жарық сәулесінің шоғыры көбейіп, не азайып отырады (көз адаптациясы атқарылады).

Қарашықтың артында екі жағы дөңес линза пішінді мөлдір дене - көз бұршағы орналасады. Ол сыртынан жұқа қабықпен қапталған. Оның белдеміне циннов байламы бекиді. Бұл байлам тамырлы қабық құрылымы болып табылатын кірпікше еттермен жалғасады. Осы кірпікшелі дененің жиырылуы нәтижесінде көз бұршағының пішіні өзгеріп, ол не қабысып, не дөңестеліп отырады. Қасаң қабық пен қарашықтың арасындағы қуысты көздің алдыңғы камерасы, ал қарашық пен көз бұршағы арасындағы қуысты - артқы камера деп атайды. Бұл камералар мөлдір сұйық - шылауықпен толған. Көз алмасының көз бұршағы артында жатқан қуысын шыны тәрізді дене деп аталатын түссіз мөлдір қоймалжың сұйық зат толтырып тұрады.

Жоғарыда аталған құрылымдар - қасаң қабық, шылауық, көз бұршағы және шыны тәрізді дене, көздің оптикалық немесе сындырушы жүйесі деп аталады. Оптикалық жүйе, әсіресе көз бұршағы, аккомодация процесін қамтамасыз етеді. Аккомодация деп көздің әртүрлі қашықтықтан айқын көруге бейімделуін айтады. Құстарда аккомодация жоғары деңгейде жүреді. Оны тек көз бұршағының ғана емес, қасаң қабықтың дөңестігінің өзгеруі қамтамасыз етеді.

Түнде тіршілік ететін құстардан басқа құстар көз алмасының осі дененің бүйір беткейіне бағытталған. Көз алмасының артқы бөлігі ортаңғы бөлігімен салыстырғанды дөңгелектеу келеді. Склерада пигменттер орын тебеді және оның артқы жағында қатты шеміршекті пластинка болады. Склера мен қасаң қабық арасында көптеген сүйекті пластинкадан құралған сақина орналасады. Осы пластинкалар биіктікте (құс ұшқанда) және тереңдікте (құс сүңгігенде) көзде деформацияланудан сақтайды. Тамырлы қабықта тапетум болмайды. Көз қарашығы көлденең жолақты еттердің әрекетімен тарылып-кеңейіп отырады. Шыны тәрізді денеде көру нерві шығатын тұстан шыны дене капсуласына дейін созылып жататын жал (гребень) болады, ол аккомодация процесі үшін қажет және ол арқылы шыны тәрізді дене мен торлы қабық нәрленеді деген пікірлер бар. Құстың астыңғы қабағы үстіңгі қабақтан үлкендеу әрі қимылдағыш келеді. Үшінші қабақ (жыпылық жарғағы) өте жақсы жетілген және көздің алдыңғы бөлігін толық жауып тұрады. Құста кірпік болмайды. Сүт қоректілер көзінің торлы қабығында жалғыз айқын көру аймағы болса, құстарда оның саны екеу, кейде үшеу. Бұл құс көзінің орналасу ерекшелігіне байланысты пайда болған жағдай. Құстарда көру аумағы өте кең, олар арт жағында орналасқан затарды да көре алады. Мысалы, кептер көзінің көру бұрышы 160˚ құрайды.

Көздің жарық сезгіш (фоторецепциялық) бөлімі ең ішкі торлы қабықта орналасқан. Онда жарық сезгіш рецепторлар - таяқшалар мен сауытшалар, орын тебеді. Сауытшалар күндізгі көру аппараты, олар күшті, жарқыраған жарықтан ғана тітіркенеді, ал таяқшалар әлсіз, қарауытқан сәуленің әсерімен тітіркенеді, олар түнгі көру аппараты.

Жарық сезгіш торшалардың қызметі өте күрделі. Оларда қозу процесі фотохимиялық реакция әсерінен пайда болады. Таяқшаларда жарыққа сезімтал родопсин, ал сауытшаларда - йодопсин деген заттар болады. Родопсин мен йодопсин белок тектес жоғары молекулалы қосылыстар. Жарықтың әсерінен родопсин өзінің қызыл түсін жоғалтып, алдымен сары түске айналады да, соңынан түссізденіп кетеді. Жарықта ол каротиноид ретинен (А дәрмендәрісінің альдегиді) және опсин белогына ыдырайды. Қараңғыда қайта синтездеу процесі жүреді. Бұл процеске пигментті қабатта сақталатын ретинол (А дәрмендәрісі) қатысады.

Жарық энергиясы родопсинді тұрақсыз люмиродопсинге айналдырады. Бұл процесс родопсин құрамындағы цис-формадағы (оралған молекулалы) ретиненнің транс-формаға (жазылған бүйір тізбекті) айналуы (изомерленуі) нәтижесінде жүреді. Осының салдарынан ретинен мен белоктың байланысы үзіліп, люмиродопсин метародопсинге, соңынан ретинен мен опсинге айналады. Осыдан кейін ретиненнің транс-формасы редуктаза ферментінің әсерімен А дәрмендәрісіне айналады. Енді тағы да изомерлеу процесі жүріп, қайтадан цис-ретинен пайда болады да, ол опсин белогымен қосылып, қайтадан родопсин түзіледі. Родопсин әрі қарай жоғарыда баяндалған айналымды процеске ұшырайды. Ретинол жетіспеген жағдайда родопсиннің қайта түзілуі тежеліп, қараңғыға бейімделу процесі нашарлайды. Мұндай жағдайды ақшам соқырлық деп атайды.

Құрылымы жағынан йодопсин родопсинге жақын, бірақ йодопсиндегі ретинен басқа белокпен - фотопсинмен қосылады. Фотопсин үш түрлі болады, осымен байланысты сауытшалар әртүрлі ұзындықтағы сәулелер толқынына (күлгін, жасыл, қызыл түске) реакция беретін торшаларға бөлінеді. Сауытшалардың үш түрінің әр деңгейлі комбинацияда қозуының нәтижесінде түрлі рең түйсігі пайда болады.

Көру пигменттерінің фотохимиялық реакциялары көру рецепторлары қозуының бастамасы болып табылады. Торлы қабық рецепторларының қозуы мен көру жүйкесінде импульстердің пайда болуы көру пигменттері ыдыраған кезде бөлінген иондарға байланысты.

Торлы қабық фоторецепторлары өте әлсіз жарыққа реакция береді және көру пигменттерін үнемдеп жұмсайды. Таяқшалар сауытшалардан 1000 есе сезімтал келеді, сондықтан ала көлеңкеде бейне таяқшалар арқылы қабылданады. Таяқшалар торлы қабықтың шеткей бөлігін ала орналасады, сол себепті ала көлеңкеде фокустан алшақ орналасқан нәрселер жақсырақ көрінеді.

Майда заттарды анық көру қабілеті сауытшалармен байланысты. Жеке нәрселерді ажыратудың ең зор қабілетін көргіштік (жітілік) деп атайды. Бұл қабілетті қатар жатқан екі нүктенің көз ажырата алатын ең аз ара қашықтығымен анықтайды. Тауықтар басқа дарақты 30 м, қаздар – 120 м, ал үйректер 70-80 м көре алады.

Жануарларда рең түйсігінің құпиялары жақсы зерттелмеген. Оны үш компонентті теория арқылы түсіндіреді. Жалпы қызыл, жасыл және күлгін түстер негізгі түстер деп саналады. Оларды өзара белгілі ара қатынаста араластыру арқылы әртүрлі рең түйсігін тудыруға болады. Көздің торлы қабығында түрлі ұзындықтағы сәулелер толқынына әрқалай сезімталдығымен ерекшеленетін үш түрлі сауытшалардың болатынын баяндап өттік. Егер көзге ұзын толқынды сәулелер әсер етсе, онда тек осы толқынды қабылдайтын сауытшалар қозып, қызыл түс түйсігі пайда болады. Жарық әсерінен екінші топ сауытшалары қозса - жасыл түс түйсігі, үшінші топ сауытшалары қозғанда - күлгін түс түйсігі туындайды. Аралық түстер осы үш топтың сауытшаларының әртүрлі деңгейде қозуының нәтижесінде пайда болады. Мысалы, қызыл-сары түс түйсігі «қызыл» сауытшалардың күшті, «жасыл» сауытшалардың жеткілікті, ал «күлгін» сауытшалардың әлсіз деңгейде тітіркенуінен туындайды. Демек, әрбір сауытшада сигналдарды өздеріне ғана тән жүйе арқылы тарататын үш түрлі жарық қабылдағыш болады. Осы құрылымдардан тараған түстердің қосындысынан спектрдің барлық реңдерін алуға болады. Егер сауытшалардың әртүрлі түс қабылдайтын осы үш элементтері бір мезгілде және бірдей деңгейде қозса, ақ түстің түйсігі пайда болады.

Үй құстары өте жақсы көреді. Тауықтарға рең түсігі тән, бірақ олар көгілдір, көк және күлгін түстерді ажырата алмайды.

Тауық пен басқа үй құстары ала көлеңкеде, қараңғыда көрмейді, сондықтан оларды азықтандыратын, бағатын жайларды жарық ұстаған жөн.