Орталық жүйке жүйесі қызметінің принципі

1– рецепторлар, 2 – сезімтал нейрон, 3 – орталық нейрондар, 4 – эфференттік нейрон, 5 – атқарушы мүше, 6 – проприорецепторлар, 7 – қайтарымды байланыс нейроны.

Нұсқамалар – тітіркеністің таралу бағыты.

Рефлекс сақинасы рефлекс доғасынан қосымша буындарымен ерекшеленеді. Рефлекс сақинасы ағзаның немесе мүшенің проприорецепторынан тітіркеністің қозғағыш жүйке орталығына қайта оралуын қаматамасыз ететін қосымша афференттік және аралық нейрондар жүйесінен құралады.

1. Биологиялық маңызына қарай рефлекстер қоректік, сақтану, жыныстық, бағдарлау т.б. болып бөлінеді.

2. Рецепторлар табиғатына қарай рефлекстер экстерорецептивтік, интерорецептивтік, проприорецептивтік болып жіктеледі. Экстерорецептивтік рефлекстер дененің беткейінде, интерорецептивтік рефлекстер - ішкі ағзаларда, ал проприорецептивтік рефлекстер - ет пен буында орналасқан рецепторлардың тітіркенуінен басталады.

3. Жүйке орталықтарының орналасу орнына қарай рефлекстер жұлындық, булбарлық, мезэнцефальдық, диэнцефальдық және қыртыстық болып бөлінеді. Демек, рефлекс күрделілігіне қарай жұлында, сопақша мида, ортаңғы мида, аралық мида, немесе ми қыртысында орналасқан орталықтардың басқаруымен атқарылады. Әрине рефлекстің бұл негізде жіктелуі көп жағдайда шартты топтастыру болып табылады, себебі ОЖЖ-ің әр түрлі құрлымдары арасында тығыз морфологиялық және функционалдық байланыс болады. Мысалы, ми қыртысы, ОЖЖ-ің ең күрделі және ең жоғары бөлімі болғандықтан, мидың әртүрлі бөлімдері мен жұлының қызметін үйлестіріп, бағыттап отырады.

4. Эфференттік бөлімнің сипатына қарай рефлекстер тәндік (сомалық) және вегатативтік болып бөлінеді. Сомалық рефлекстердің эффекторлары дене еттері болса, вегатативтік рефлекстер әртүрлі ішкі ағзалар мен қан тамырларының қызметінің өзгеруімен бейнеленеді.

5. Жауап реакциясының түріне қарай рефлекстер қимыл-әрекет, сөл бөлу т.б рефлекс болып бөлінеді.

6. Эффекторға әсеріне байланысты рефлекстер қоздырғыш және тежеуші болып бөлінеді.

7. 
   Барлық рефлекстерді шартсыз және шартты де топтастырады.
   

Шартты рефлекс белгілі бір табиғи әрекетті тудыратын үйреншікті тітіркендіргіштің әсерінен емес, осы тітіркендіргішпен қабаттасқан белгінің - шартты тітіркендіргіштің, әсерімен байланысты қалыптасады. Демек, кез келген шартты рефлекс шартты тітіркендіргішті қабылдайтын анализатор орталығы мен шартсыз әрекетті реттейтін орталық арасында уақытша байланыстың пайда болуының нәтижесі болып табылады.

Жүйке орталықтарына бірнеше физиологиялық қасиеттер тән. Олар: Қозуды бір бағытта өткізу. Қозудың өтуін бөгеу (баяулату). Қозудың жайылуы. Конвергенция (тоғысу). Дивергенция (ажырау). Жеңілдету. Окклюзия (кептелу). Қозғыштықтың салыстырмалы төмендігі. Төмен лабильділік. Қозу ырғағы мен күшін түрлендіру (трансформациялау). Әрекет ізі. Тізбекті және ауқымды жинақтау. Сопақтану (даңғылдану) феномені. Икемділік. Инерттілік. Жүйке импульсінің тұйықталған нейрондар тізбегінде айналуы. Басымдылық (Доминанта). Тонус. Қарқынды зат алмасу. Шапшаң қажығыштық.

Орталық жүйке жүйесінде қозу мен тежелу процестері әрі ауқымдық, әрі мерзімдік ара байланыста болады. Ауқымдық ара байланыс арқылы орталық жүйке жүйесінің әртүрлі бөлімдерінің, түрлі жүйке орталықтарының арасындағы үйлестік қалыптасады. Мерзімдік ара байланыс арқылы ОЖЖ-нің нақтылы бір бөлімінің, белгілі бір орталығының қызметі өзгеріп отырады.

Қозу және тежелу процестерінің арасындағы ауқымдық ара байланыс екі түрде байқалады: иррадиация (жайылу) және индукция (әсерлестік). Иррадация деп орталық жүйке жүйесінде сыртқы тітіркендіргіштің әсерінен пайда болған реакцияның таралып, жайылуын айтады. Қозу процесі де, тежелу процесі де әлсірей өше жайылады.

Индукция деп ОЖЖ-дегі әрекетті орталықтан тыс аймақтарда қарама-қарсы сипатты процестің дамуын айтады. Мысалы, сыртқы тітіркендіргіш әсерімен белгілі бір орталықта қозу ошағы пайда болса, ОЖЖ-нің іргелес, тіпті алшақ аймақтарында тежелу процесі туындайды. Егер тежелу ошағының әсерінен іргелес аймақтарда қозу ошағы пайда болса, онда бұл құбылысты оң индукция деп атайды. Қозу ошағы іргелес аймақтарда тежелу процесін тудырса, оны теріс индукция деп атайды.

Сонымен, орталық жүйке жүйесінде сыртқы тітіркендіргіштер әсерімен пайда болған қозу және тежелу ошақтары иррадиация және индукция заңдылықтарына сәйкес әсерлесіп отырады. Демек, кез келген үйлесімді әрекет, нақтылы рефлекс орталық жүйке жүйесіндегі қозу және тежелу процестерінің өзара ықпалы нәтижесінде қалыптасады.

Орталық жүйке жүйесінде тежелудің екі түрі байқалады: бастапқы және салдарлық. Бастапқы тежелу орталық жүйке жүйесіндегі арнаулы тежегіш нейрондардың әрекетінің нәтижесінде туындайды, ал салдарлық тежелу арнаулы тежегіш құрылымдардың қатысуынсыз қозу процесін тудыратын нейрондарда пайда болады.

Бастапқы тежелу бірнеше түрге бөлінеді Оның тежегіш синапстың постсинапстық мембранасында пайда болған түрін постсинапстық тежелу деп атайды. Тежелудің бұл түрі постсинапстық мембранада өршіген гиперүйектену нәтижесінде тежегіш постсинапстық потенциалдың (ТПСП) пайда болуымен байланысты.

Постсинапстық тежелуді 1951 жылы австралия нейрофизиологы Джон Экклс аяқтың бүккіш және жазғыш еттерінің қызметін реттейтін жұлынның қозғағыш нейрондарының биопотенциалдарын зерттеу нәтижесінде ашқан. Бір аяқтың бүккіш еттері қызметін реттейтін орталық қозса, осы аяқтың жазғыш еттері қызметін реттейтін орталықтың тежелері белгілі. Бұл құбылыстың механизмін Экклс анықтады. Мысалы, жазғыш еттің қызметін реттейтін қозғағыш нейронды қоздыратын афференттік жүйке талшығы тітіркенді дейік. Бұл жағдайда жүйке импульсі жұлын түйінінде орналасқан сезімтал нейронға жеткен соң оның аксонымен жұлында екі бағытта тарайды: жазғыш еттердің қызметін реттейтін қозғағыш нейронды қоздырады және бүйір тармақтар арқылы өсінділері бүккіш еттердің қызметін реттейтін қозғағыш нейрондармен жанасатын тежегіш нейрондарға беріліп, қызметі қарсы еттердің әрекетін тоқтатады. Тежелудің бұл түрі орталық жүйке жүйесінің барлық бөлімдеріндегі кереғар орталықтарды өзара байланыстыратын аралық нейрондарда кездеседі және оны үдемелі постсинапстық тежелу деп атаған. Үдемелі постсинапстық тежелу жүйке орталықтарының арасында қозу және тежелу процестерінің таралуын бағыттап, келістіріп отырады.

Постсинапстық тежелудің екінші түрі қайтарымды (анитдромды) тежелу деп аталады. Бұл құбылыс арнаулы тежегіш нейрон - Реншоу торшаларының қатысуымен туындайды. Реншоу торшаларымен қозғағыш нейрондар аксонының бүйір тармақтары жанасады, ал бұл торшалардың аксоны қозғағыш нейрондар беткейінде тежегіш синапстар түзеді. Қозғағыш нейрон неғұрлым күшті қозса, оның аксоны арқылы қаңқа еттеріне неғұрлым күшті импульстер бағытталса, соғұрлым Реншоу торшалары да күшті қозып, ол қозғағыш нейрондар белсенділігін төмендетеді. Бұл қозғағыш нейрондарды шектен тыс қозудан сақтайтын механизм болып табылады.

Бастапқы тежелудің тағы да бір түрі - пресинапстық тежелу. Пресинапстық үйексіздену баяу дамиды және ұзаққа созылады. Пресинапстық тежелудің биологиялық маңызы оның афференттік импульстердің жүйке орталықтарына бағытталуын шектеуінде. Демек, тежелудің бұл түрі жүйке орталығына бағытталатын афференттік сигналдарды екшеп отыратын механизм болып табылады. Осының нәтижесінде әлсіз, асинхронды импульстер жүйке орталығына жіберілмей, тек маңызы күшті афференттік импульстер ғана өткізіліп, орталық жүйке жүйесі мәні аз, әлсіз импульстерден қорғалады, оларды өңдеуден құтылады.

Орталық жүйке жүйесінің қызметін қамтамасыз ететін жалпы ортақ механизмдер мен принциптердің болуына қарамастан, оның әрбір жеке бөлімдеріне тән өзіндік функциялық ерекшеліктер болады. Сондықтан қалыпты жағдайда ОЖЖ-ің жеке-жеке бөлімдері организмнің белгілі бір әрекетін реттейтін құрылымдарға айналады.

Ақ зат белгілі қызмет атқаратын талшықтар бағанына немесе шоғырына бөлінеді. Бір бағандар (тіндер) жұлын түйіндерінің орталыққа тепкіш талшықтарынан құралады да, қозуды жұлын түйінінен жұлынның алдыңғы сегменттеріне немесе миға жеткізеді. Бұл құрылым жұлынның өрлеу немесе жоғарылау жолы деп аталады. Енді бір бағандар қозуды ми мен жұлынның алдыңғы сегменттерінен жұлынның астыңғы (вентральды) мүйізінде орналасқан қозғағыш нейрондарға жеткізетін талшықтардан құралады, оларды ылдилау немесе төмендеу жолдары деп атайды.

Жұлын жеке-жеке сегменттерден және олармен біте байланысқан екі үстіңгі (дорзальды) және екі астыңғы (вентральды) түбірлерден құралған ерекше орган. Үстіңгі түбір арқылы аралық немесе қозғағыш нейрондармен жалғасқан орталыққа тепкіш жүйке талшықтары өтеді. Ал астыңғы түбір вентральды мүйізде орналасқан қозғағыш нейрондар аксонынан құралады. Сондықтан үстіңгі түбірді қиып тастағанда сезімталдықтың жойылатынын, ал астыңғы түбірді қиғанда - қимыл әрекетінің бұзылаты анықталған.

Жұлын рефлекстік және өткізгіштік қызмет атқарады. Жұлында көптеген сомалық (тәндік) және вегетативтік рефлекстер доғасы тұйықталады. Осының нәтижесінде жұлын көптеген рефлекстерді атқаруға қатысады. Жұлынның әртүрлі бөліктерінде (мойын, кеуде, бел) бас, мойын, дене тұлғасы, қанат пен аяқ еттері қызметін, дене қимылын реттейтін орталықтар орналасқан. Сонымен қатар жұлынның көкіректік бөлігінде көз қарашығын кеңейтетін, қан тамырларын тарылтатын, ас қорыту жолының және басқа ішкі мүшелер әрекетін реттейтін вегетативтік орталықтар, ал құйымшақ бөлімінде - нәжіс шығару, зәр шығару және жыныстық рефлекстер орталығы орын тебеді. Жұлыннан біраз парасимпатикалық және барлық симпатикалық жүйкелер басталады. Осының нәтижесінде жұлын ішкі ағзаларда жүретін процестерді - тамырлар тонусын, ұлпалық зат алмасуды реттеуге қатысады. Жалпы жұлынның қатысуымен қорғаныстық рефлекстер, кереғар еттер рефлекстері, керілу рефлексі, висцеромоторлық, вегетативтік рефлекстер атқарылады.

Рефлекстік қызметпен қатар жұлынның импульстерді өткізу қызметінің маңызы зор. Бұл жүйке талшықтарынан құралған ақ заттың өткізгіш жолдарының қатысуымен атқарылады. Өткізгіш жол деп құрылысы мен қызметі жағынан біртекті жүйке талшықтарының топтарын айтады. Олар жұлынды мимен және жұлынның әртүрлі бөліктерін бір-бірімен жалғастырады.

Қызмет ерекшеліктеріне қарай жүйке талшықтары жалғастырғыш (ассоциативтік), көлденең ұластырғыш (комиссуральдық) және проекциялық (афференттік және эфференттік) болып бөлінеді. Ассоциативтік талшықтар жұлынның жеке сегменттерін де бір-бірімен байланыстырады. Комиссуральдық талшықтар жұлынның қызметі бірдей симметриялы, қарама-қарсы бөліктерін бір-бірімен байланыстырады. Орталыққа тепкіш өткізгіш жолдар сыртқы немесе ішкі орта әсерін қабылдайтын рецепторлардан импульстерді мидың әртүрлі құрылымдарына жеткізеді. Төмендеу, немесе орталықтан тепкіш өткізгіш жолдар ОЖЖ-ің жоғарғы бөліктерін жұлынның эффекторлық нейрондарымен байланыстырады.

Жұлын зақымданса оның рефлекстік және өткізгіштік қызметтері бұзылады.