9. Структура и функции РНК
Общее содержание РНК в клетках превышает содержание ДНК в 5 – 10 раз. Основная роль РНК состоит в трансляции генетической информации с образованием белков, а также в осуществлении некоторых специализированных функций, возможно регулирующих различные этапы экспрессии генов. РНК, представленная одно- или двухцепочечной молекулой, может выступать в качестве генетического материала у вирусов (ретровирусов и множества вирусов животных, растений и бактерий).
9.1. Структура РНК
Химически РНК очень похожа на ДНК. Оба вещества – это линейные полимеры нуклеотидов (рис. 9.1). Каждый мономер – нуклеотид – представляет собой фосфорилированный N-гликозид, построенный из остатка пятиуглеродного сахара – пентозы, несущего фосфатную группу на гидроксильной группе пятого углеродного атома (сложноэфирная связь) и азотистое основание при первом углеродном атоме (N-гликозидная связь). Главное химическое различие между ДНК и РНК состоит в том, что сахарный остаток мономера РНК – это рибоза, а мономера ДНК – дезоксирибоза, являющаяся производным рибозы, в котором отсутствует гидроксильная группа при втором углеродном атоме. В состав РНК входит четыре вида азотистых оснований: два пуриновых – аденин (А) и гуанин (G) – и два пиримидиновых – цитозин (С) и урацил (U). Присутствие урацила вместо его метилированного производного тимина (Т) – второе отличие РНК от ДНК.
Мономеры – рибонуклеотиды РНК образуют полимерную цепь посредством формирования фосфодиэфирных мостиков между пятым и третьим атомами углерода пентозы. Таким образом, полимерная цепь РНК представляет собой линейный сахарофосфатный остов с азотистыми основаниями в качестве боковых групп. С точки зрения макромолекулярной структуры РНК – одноцепочечный полимер в отличие от ДНК, состоящей из двух комплементарно связанных полимерных цепей, спирально закрученных вокруг общей оси. В составе некоторых вирусов обнаруживаются двухнитевые РНК, построенные из двух комплементарных полинуклеотидных цепей. В то же время одноцепочечный полимер РНК может сворачиваться сам на себя благодаря взаимодействию азотистых оснований друг с другом, а также с фосфатами и гидроксилами сахарофосфатного остова. Это приводит к формированию уникальных пространственных структур РНК.
В двойной спирали РНК возможна только одна, СЗ'-эндо-конформация остатка рибозы. Поэтому двуспиральные РНК, а также комплементарные двухцепочечные полирибонуклеотидные комплексы типа поли(A)–поли(U) существуют только в правозакрученной А-форме.
РНК формирует вторичную структуру. Большинство природных РНК построены из одной полирибонуклеогидной цепи и включают сравнительно короткие двойные спирали, образованные антипараллельными комплементарными участками одной и той же цепи, перемежающиеся одноцепочечными участками. В таких двуспиральных структурах имеются дефекты в виде неспаренных нуклеотидных остатков или не вписывающихся в двойную спираль одноцепочечных петель. Наряду с классическими уотсон-криковскими парами (AU и GC) в двухнитевых участках РНК часто встречается пара GU. Стабильность двойных спиралей поддерживается комплементарными и межплоскостными взаимодействиями оснований. В одноцепочечных участках наблюдаются сильные стэкинг-взаимодействия оснований, вследствие чего они стремятся принять конформацию одноцепочечной спирали.
Для молекул РНК в физиологических условиях характерна компактная и упорядоченная третичная структура, которая возникает за счет взаимодействия элементов их вторичной структуры. Они располагаются друг относительно друга так, чтобы обеспечить максимальный стэкинг оснований в макромолекуле в целом. Контакты между отдельными элементами вторичной структуры осуществляются за счет нескольких типов так называемых «третичных» внутримолекулярных взаимодействий:
а) образование дополнительных, зачастую не-уотсон-криковских пар оснований между нуклеотидными остатками удаленных друг от друга (в первичной и вторичной структурах) однотяжевых участков и триплетов оснований между нуклеотидными остатками однотяжевых и двутяжевых элементов
б) дополнительные («третичные») стэкинг-взаимодействия после интеркаляции оснований одного участка между двумя соседними основаниями другого однонитевого участка;
в) образование дополнительных водородных связей между 2'-ОН-группами остатков рибозы и основаниями, а также другими группами пентозофосфатного остова.
Третичная структура РНК стабилизируется ионами двухвалентных металлов, которые связываются не только с фосфатными группами, но и с основаниями.
Пространственная организация РНК характеризуется и тем, что высокополимерная РНК способна сворачиваться в компактные частицы, а также обладает значительной конформационной подвижностью.
Достарыңызбен бөлісу: |
