Зерттеу нысанаСЫ және Зерттеу әдістері

Күрделігүлділер – қосжарнақты өсімдіктер класындағы ең ірі тұқымдасы. Жер шарында бұл тұқымдас 1150-1300-ге дейін туысты, 20000 түрді, ал Қазақстанда 140-қа жуық туысты, 700-ден аса түрді қамтиды. Тұқымдасқа екі Asteroideae және Cichorioideae тұқымдас тармағы тиісті де, алғашқысы 11-12, ал соңғысы бір ғана трибаны қамтиды.

Күрделігүлділер эволюциялық тұрғыдан біршама жоғары деңгейде дамыған өсімдіктер тобы. Қазақстандағы өсімдік жабынын қалыптастырудағы күрделігүлділердің мәні айтарлықтай. Еліміздің орасан зор шөлді және жартылай шөлді далалы аймағында, малшаруашылығында, жемшөп дайындауда аса маңызды орын алады. Тұқымдастың өкілдері алуан түрлі экологиялық және геогрофиялық жағдайда өседі. Мысалы: олардың хасмофит, псамофит, галофит, психрофит, мезофит және ксерофит экологиялық топтарын табуға немесе кездестіруге болады .

Күрделігүлділер тұқымдас өкілдерінің тіршілік формалары кішігірім ағаштар, бұталар, лианалар, жартылай бұталар, көпжылдық және біржылдық шөптесін өсімдіктер. Жер бетінің барлық құрлықтарында кездеседі. Бұл ең көп таралған және жоғарғы деңгейде жетілген тұқымдастардың бірі. Жапырақтары кезектесіп, қарама-қарсы немесе топтасып орналасады.

Тұқымдасқа тән белгілер мыналар: гүлшоғыры себет, сырт қарағанда гүлге ұқсас. Кейде себеттер жинақталып қалқанша немесе сыпыртқы түзеді, себеттің сыртын гүл асты жапырақшалары жауып тұрады, олардың жиынтығы орама түзеді. Ораманың жапырақшаларының өзара орналасу ерекшеліктері, олардың формасы және түсі осы тұқымдастың өкілдерін классификациялауға және анықтауға ең қажетті белгілер болып табылады.

Зерттеуге алынған объектіміз – күрделігүлділер тұқымдасы, Silybum туысының Қазақстандағы монотипті түрі.

Биіктігі 14-30 см, кейде 1,5 м жететін, тамыры ұршық тәрізді жуандаған бір немесе екі жылдық сабағы жалаң-тегіс, кейде қалың шатасқан түкті, ортотропты, қарапайым бұтақталған, жұмыр пішінді, көп қырлы шөптесін өсімдік. Отаны Жерорта теңізі, монотипті туыс, мәдени түрде бір жылдық ретінде өсіріледі. Жапырақ тақтасы күңгірт-жасыл, сырты жылтыр, ірі ақ таңдақты (дақты), орналасуы екі түрлі, төменгі тамыр алқымды жапырақтары делекті, кері жұмыртқа пішінді немесе эллипс пішінді, сағақты, жиектері тікенекті-тісті, ұзындығы 8-14 см және ені 4-5 см, ал жоғарғы буынаралықты жапырақтары салыстырмалы майда, ұшы созыңқы, қондырмалы.

Гүлшоғыры – себет, біршама ірі, сопақша немесе шар пішінді, ұзындығы 3-6 см, дара, гүлсидамы жіңішке, орама жапырақшаларының ұшы тікенекті, қасаңды, сырты әлсіз түкті, гүлдерінен ұзындау шығыңқы, жиектері 4-6 тікен-қылтанақты, ішкі орамалары тік, ұшы тарылған, тікенді емес. Гүлдері көп, күлте жапырақшалары қызғылт, күлгін және ақ түсті. Тұқымшасы эллипс немесе кері жұмыртқа пішінді, ұзындығы 5-7 мм, әлсіз қатпарлы, күңгірт-қоңыр, ақшыл дақты, үш қалақшалы, айырша түктерінің ұзындықтары 2 мм, бірақ өзара тең емес ақшыл-сары, нәзік, тым қысқа. Жаз бойы гүлдейді.

Тұқымның сапалығын анықтау үшін Фирсова М.К. әдістемелері қолданылды. Тұқымдардың өміршеңдігін және өнгіштігін анықтау үшін зертханалық зерттеу жүргізілді. Алдымен тәжірибе жүргізбес бұрын тазаланып, іріктелген әр өсімдіктің 100 дана тұқымдарын 0,5% калий перманганаты (KMnO₄) ерітіндісінде 15-20 минут дезинфекцияланды. Алдын ала 70% спиртпен тазаланған Петри табақшасына сорғыш қағазын төсеп тұқымдарды салып, терезенің алдына 35-40 см қашықтықта орналастырылады. Бұл бақылау тұрақты +20⁰+22⁰С бөлме температурасында 25 күн жүргізіліп, тұқымдар белгілі мөлшерде сумен, ауамен, жарықпен қамтамасыз етіледі.

Ең алғаш тұқымдарды жерге сеппес бұрын тазаланады да, 0,5% KMnO₄ ерітіндісінде 30 минут бойы әсер етіледі. Одан кейін алдын ала қопарылып, өңделген жерге 1 - 2 см тереңдікте себілді. Тұқым себілген алаңқайға вегетациялық маусым бойына тиісті агротехникалық шаралар (суару, топырақты қопсыту, арамшөптерден тазарту және т.б.) жүргізілді.

Барлық тәжірибе бойында топырақ ылғалдылығы мен жылулығы бір қалыпты болды. Бақылау негізінде себілген өсімдіктер тұқымының топырақтан шығымдылығы, өну қуаты арнайы журналға тіркелді. И.Н. Бейдеман тәсілі бойынша әрбір он күн сайын 1 рет жүйелі түрде өсімдіктердің өсуі мен дамуына фенологиялық бақылаулар жүргізілді. Фенологиялық мерзімдер Г.Н. Зайцева қалыптастырған әдіспен өңделді.

Өсімдіктің вегетативтік мүшелерінің морфологиялық құрылысын зерттеу үшін олардың жемістері, гүлшоғыры, вегетациялық дамуындағы әртүрлі кезеңдеріндегі мүшелері жиналып, фиксацияланып, гербарий жасалды.

Вегетативтік мүшелерінің анатомиялық құрылысын микроскопиялық зерттеу қарастырылған. Түрдің екпе жағдайдағы даму кезеңдеріне сәйкес вегетативтік мүшелері жиналып, ол материалдар Страсбургер-Флеминг әдісі бойынша дайындалған арнайы фиксаторда (спирт (70% спирт) + глицерин + су қатынасы 1:1:1) тұрақтатылды. Жиналған материалдардың анатомиялық кесінділері қолмен және тоңазытқыш микротомда (ТОС-2) қалыңдығы 10-15 мкм болатындай даярланды. Фотосуреттер арнайы фотоқондырғылы Leica микроскобымен түсірілді (ұлғайтылуы 13x10, 13x20). Анатомиялық құрылысының биометриялық көрсеткіштері сызықтық өлшеуге арналған окулярлы микрометр МОВ 1-15^x (ұлғайтуы -15,4 есе, объектив х 8) пайдаланылды. Өсімдіктің вегетативтік мүшелерінің морфологиялық және анатомиялық құрылысын сипаттауда И.Г Серебряков , Эзау Г. , Мухитдинов Н.М., Айдосова С.С., Бегенов Ә.Б , Барыкина Р.П. , Прозина М еңбектері қолданылды. Өсімдіктің биологиялық сипаттамасы , қазақша атауы С.А. Арыстанғалиев, Е.Р.Рамазанов , сонымен қатар С.А. Абдулина бойынша өсімдіктердің атаулары мен жүйеленуі тексерілді.

Тұқымның сапалығын анықтау үшін зертханалық зерттеу жүргізілді. Алдымен тәжірибе жүргізбес бұрын тазаланып, іріктелген әр өсімдіктің 100 дана тұқымдарын 0,5% калий перманганаты (KMnO₄) ерітіндісінде 15-20 минут дезинфекцияланды. Алдын ала 70% спиртпен тазаланған Петри табақшасына сорғыш қағазын төсеп тұқымдарды салып, терезенің алдына 35-40 см қашықтықта орналастырылады. Бұл бақылау тұрақты +20⁰+22⁰С бөлме температурасында 25 күн жүргізіліп, тұқымдар белгілі мөлшерде сумен, ауамен, жарықпен қамтамасыз етіледі. Бақылауға қойылған тұқымдар екінші күні өніп, алғашқы ұрық тамыры көрініс береді. Олардың ұзындығы небәрі 3-4 мм ғана, ақшыл – сұр түсті, ұшы үшкір пішінді. Белгіленген мерзімнің 6-шы күні 45,5 пайыз тұқым өнеді де, тұқымжарнақ жапырақтары айқындалып, ұрық тамырларының ұзындығы 4-6 см жетеді. Зерттеу нәтижесінде белгіленген 25 күнде 94 пайыз тұқым өнуге қабілетті болды, яғни шұбар алатікен тұқымдарының лабораториялық жағдайдағы өнуі біршама жоғары екендігін байқатады.

Өсімдіктің онтогенездік дамуындағы вегетативтік мүшелерінің анатомиялық құрылысын зерттеу төмендегідей нәтижелер берді.

Орталық шеңбер стелласы алғашқы ксилема түтіктерінің диархты сәулелі. Тамырдың орталық цилиндрі бір қабат паренхималы клеткалы перициклмен қоршалған. Перицикл астында ксилема сыртын жарты ай пішінді алғашқы және соңғы флоэма элементтерін қамтыған флоэма қалақшасы орналасқан. Кең қуысты екінші дәрежелі ксилема түтіктерінің саны 5-7, ал тар қуысты түтіктері 6-9, тамыр ортасында жарты ай тәрізді екіге бөліне орналасқан. Сүректік паренима өте нашар жетілген. Жалпы Silybum marianum L өскіндік кезеңіндегі тамырдың анатомиялық құрылымы әлсіз анатомиялық қайта дамуды байқатады (Сурет 3).

Тұқымжарнақтың көлденең кесіндісі гомогенді типті. Жоғарғы эпидермис клеткалары дөңгелек формалы, тізбектеле орналасқан, түксіз. Бағаналы паренхима клеткаларының пішіні әлі толық қалыптаспаған, әртүрлі: сопақ, дөңгелек, төртбұрышты, 4-6 қатарлы, мол клеткааралықты. Борпылдақ мезофиллге өтуі айқын емес. Борпылдақ мезофилл клеткаларының қабықшалары жұқа, клеткааралық қуыстары көлемді, шашыраңқы орналасқан. Жүйкесіндегі өткізгіш шоқ элементтері коллатеральды жабық, жоғарғы және төменгі бөлігі склеренхималы қынапшалы. Өткізгіш шоқтың төменгі жағын 5-8 қатарлы қоректік затттар ағысын реттеуші паренхималық клеткалар қоршаған. Төменгі эпидермис клеткалары жұқа қабықшалы, ірілі-ұсақты пішінді, тізбекті орналасқан, устьице кешендері әлі қалыптаспаған. Барлық мезофилді паренхима мол хлоропласты (Сурет 4).

Ювенильдік тіршілік күйінде тамыр сыртын қалың қабықшалы, өлі клеткалары ыдырай бастаған ризодермамен жабылған. Қабықтың паренхималық клеткалары ірі, олардың мөлшері сырттан орталық шеңбеге қарай кішірейген, әртүрлі көлемді, дөңгелек, сопақ пішінді, 5-7 қатарлы, клеткааралықсыз. Қабықтың эндодерма қабатының клеткалары бірдей формалы, бір қатар тізбектеле орналасады.

Орталық шеңбер перициклмен басталады. Орталық шеңбер диархты типті және ксилема сәулелерінің көлемінің ұлғаюынан оның диаметрі немесе көлемі кеңіген (жуандаған). Флоэмаға қарағанда ксилема тезірек қалыптасатындықтан шеңбердің 70 пайызын ксилема түтіктері толтырады да, ал флоэма элементтері ксилема сыртынан дөңс жарты сегмент тәрізді жабылған. Кең қуысты екінші дәрежелі ксилема түтіктерінің саны 13-15 көбейген. Ксилема арасындағы сүректік паренхима әлсіз дамыған. Тамырдың анатомиялық құрылысы шектеулі анатомиялық қайта дамуды сипаттайды (Сурет 5).

Ал жапырақтың анатомиялық құрылысы дорзовентральді типті. Жоғарғы эпидермис клеткалары созылыңқы, сопақ формалы, беткі қабырғасы қалың қабықшалы, әлсіз түкті. Жапырақ тақтасының ең маңызды бөлігі ассимиляциялық қызмет атқаратын мезофиллдік ұлпасы анық бағаналы және борпылдақ мезофилге бөлінген. Бағаналы мезофилл клеткалары біршама ұзын, сопақ, бағана тәрізді бір-біріне кіріге, тығыз, эпидермиске тік (перпендикуляр) орналасқан. Аздаған клеткааралықты, 3-4 қатарлы, хлоропластарға бай, жалпы жапырақ тақтасының 70-75 пайыздай бөлігін қамтиды. Борпылдақ мезофиллге өтуі айқын. Борпылдақ паренхима клеткалары мөлшері әртүрлі, қабықшалары жұқа, хлорофилді, айқын клеткааралықты, төменгі эпидермиске көлбей немесе параллель, 4-5 қатар түзе ретсіз орналасқан.

Өткізгіш ұлпалар коллатеральды жабық, жапырақтағы жүйкенің негізін құрайды, ал мезофилл клеткалары арасында жекелеген трахеидті элементтер түрінде кездеседі. Жапырақтың төменгі эпидермис клеткалары жоғарғымен салыстырғанда пішіні біршама ұсақ, қабықшасы жұқа, устьицелері эпидермис деңгейінде (Сурет 6).

Тамырдың қабықтық бөлігі (қабығы) толығымен сақталған, бірақ оның клеткалары біршама деформацияланған. Олар 6-7 қатарлы, клетка қабықшалары біршама қалыңдаған. Қабықтың ішкі қатары эндодерма клеткалары сопақ пішінді, жұқа қабықшалы, тізбекті орналасқан. Тамырдың орталық шеңбері клеткалары жұқа қабықшалы, дөңгелек пішінді, перицикл қатарынан басталады. Орталық шеңбердің стелласы диархты, оның екінші дәрежелі ксилемалық түтіктері екі жарты ай пішінді орналасқан. Кең қуысты екінші дәрежелі ксилема түтіктерінің саны 5-7, ал тар қуысты түтіктері 6-8, тамыр ортасында шашыраңқы орналасқан. Сүрек аралық паренхима нашар дамыған.

Алғашқы және соңғы флоэма элементтері ксилемаға сәйкес, оның сыртында екі жарты ай пішінді орналасқан. Флоэма элементтерінің дамуы орталық шеңберде біркелкі емес, оның бүйірлік аудандарында әлсіз дамыған.

Бүтіндей алғанда қарастырылған өсімдік тамырының анатомиялық құрылымы шектеулі қайта дамуды сипаттайды (Сурет 7).

Оның жапырағының көлденең кесіндісінде мезофилінің вентральды және дорзальды жақтары оның дорзовентральды типті екенін сипаттайды. Эпидермистің беткі жағы жұқа кутинді, түксіз, жылтыр. Жоғарғы эпидермис клеткалары сопақ немесе беткі және астыңғы «қабырғалары» томпайған, дөңгелек пішінді, жұқа қабықшалы. Адиксиальды жағындағы ассимиляциялық ұлпа мол клеткааралықты, призма немесе бұрыс трапеция пішінді, эпидермиске тік, болмаса жантая орналасқан екі қатарлы бағаналы паренхимадан түзіледі. Борпылдақ паренхимасы ірі клеткааралықты, клеткалары әртүрлі мөлшерлі және пішінді, көлбей немесе төменгі эпидермиске таспалы (параллельді) орналасқан. Мезофилл паренхималарының екі түрінде де хлоропластар көптеп байқалады. Абаксиальды эпидермис клеткалары оның адиксиальды жағымен салыстырғанда клеткалары майда, жұқа қабықшалы, пішіндері ұқсас, устьицелері эпидермис деңгейімен бірдей орналасады. Устьице арасындағы қуыс айқын көрінеді.

Жапырақ мезофиліндегі өткізгіш ұлпалар жүйесі оның жүйкелерінде толық, коллатеральды жабық. өткізгіш шоқтың жоғарғы және төменгі жақтары 6-8 қатарлы, жұқа қабықшалы, әртүрлі көлемді паренхималық қынапша клеткаларымен және 3-5 қатарлы склеренхималық «қалпақшамен» қоршалған. Ал мезофилге көміле орналасқан өткізгіш шоқтың элементтері тек жекелей трахеидтер ғана болады (Сурет 8).

Тамырдың орталық шеңбері негізіне соңғы флоэма мен соңғы ксилема, олардың аралық паренхимасынан түзілген. Оның басым бөлігін (80 пайыздан астамын) соңғы ксилема элементтері мен оның сүректік паренхимасы иемденеді.

Тамырдың ксилемасы тетрархты, дегенмен оның алғашқы ксилемалық түтіктердің төрт тармақты сұлбасы айқын байқалмайды.

Тамыр орталық шеңберінің соңғы ксилемалық элементтері мейлінше жақсы дамыған, оны оның ортасындағы кең қуысты, ірі 20-25 түтіктері және шеңберлі камбийге бағыттылы ірі түтіктері мейлінше мол дамыған соңғы ксилеманың сүректік паренхимасы әлсіз қалыптасқан, олар негізінен паренхималық аудандарында соңғы флоэма элементтері тар көлемді, перицикл мен шеңберлі камбий аралығында орналасқан.

Флоэманың електі түтік және сүректік клетка элементтері мен паренхмасының клеткалары жұқа қабықшалы, клеткааралықсыз (Сурет 9).

Сабағының көлденең кесіндісі ұсақ көп қырлы, жұмыр пішінді. Сабақтың сырты (эпидермисі) 2-3 клеткалы, ұшы доғал, жай түкті. Эпидермис кутинді. Эпидермис клеткаларының астыңғы-үстіңгі қабырғалары шығыңқы, екі бүйірі ептеп қысылған, клетка қабықшалары орташа қалыңдаған, дөңгелек пішінді. Эпидермис астында үлкен қырларында 4-6 қатарлы, ойыс жерлерінде 1-2 қатарлы колленхима клеткалары орналасқан. Сабақтың қабықтық бөлігі тар көлемді, 3-4 (5) қатарлы клетка қабықшалары жұқа паренхимадан түзілген, олар әлсіз клеткааралықты. Қабықтың ішкі шекаралық қатарының крахмалды қынапшалары айқын, клеткалары көп бұрышты жұқа қабықшалы, тізбекті орналасқан.

Сабақтың орталық шеңберінің өткізгіш шоқтары үзілмелі, екі деңгейлі, үлкенді-кішілі, сыртқы және ішкі жағынан склеренхималық қалпақшалармен (қынапша) қапталған. Склеренхималық қалпақша үлкен өткізгіш шоқтарда 7-9 қатарлы, ал астында 3-4 қатарлы. Майда өткізгіш шоқтарда склеренхималық қалпақша 3-4 (2-3) қатарлы, тек қана үстінде орналасқан, олар астында жоқ.

Әдеби мәліметтер бойынша склеренхималық қалпақшалардың екі жақты орналасуы анатомиялық қайта дамуы шектеулі шөптесін өсімдіктер сабағына тән деген мәлімет келтіріледі [45].

Сабақтағы камбий сілемі тек шоқтық күйде сақталған.

Өткізгіш шоқтардың флоэмалық элементтері ксилема түтіктерінің сыртында орналасқан. Шоқаралық өзектік сәуле паренхимасы 2-3 қатарлы, клетка қабықтары біршама қалыңдаған. Сабақтың өзектік бөлігі барынша көлемді. Өзектік паренхима клеткалары әртүрлі мөлшерлі, көпбұрышты пішінді, клеткааралықсыз, толық сақталған.

Қарастырылған дәрілік өсімдік сабағы анатомиялық құрылысы жағынан шөптесін өсімдік сабағына тән алғашқы құрылымды (Сурет 10).

Silybum marianum жапырағының көлденең кесіндісіндегі оның мезофилі дорзивентральді типті. Жоғарғы эпидермис беті жұқа кутинді. Оның клеткаларының сыртқы қабырғасы қалыңдаған, дөңгелек формалы.

Бағаналы паренхима клеткалары, екі қатарлы, ауытқыған қысқа, сопақ формалы, жантая – тік орналасқан, мол клеткааралықты. Борпылдақ паренхимаға өтуі айқын.

Бағаналы және борпылдақ паренхима аралығында жекелеген трахеялар орналасқан. Жапырақ мезофиліндегі толық талшықты өткізгіш шоқтың тек оның жүйкелерінде ғана, ол коллатеральды жабық.

Төменгі эпидермис клеткалары салыстырмалы майда, беті жұқа кутинді, устьицелі. Устьице кешендері эпидермис деңгейінде, устьице астындағы ауалық қуыс айқын.

Негізінен қарастырылған шұбар алатікеннің генеративтік даму кезеңіндегі жапырағының анатомиялық құрылысы гигромезоморфты

(Сурет 11) .

Шұбар алатікен өсімдігінің онтогенезіндегі вегетативтік мүшелерінің анатомиялық құрылысының биометриялық көрсеткіштері 3, 4, 5-кестелерде келтірілген.

Кесте 1 - Silybum marianum L. тұқымының морфологиялық көрсеткіші мен өну қуаттылығы (лаб. және екпе жағдайында).

Кесте 2 - Silybum marianum L. онтогенезіндегі вегетативтік мүшелерінің морфологиялық көрсеткіші

Кесте 3 - Sylibum marianum жапырағының анатомиялық көрсеткіштері

Кесте 4 - Sylibum marianum сабағының анатомиялық көрсеткіштері

Кесте 5 - Sylibum marianum тамырының анатомиялық көрсеткіштері

Сурет 1 – Silybum marianum L. морфологиялық көрінісі