С. П. Наумов омыртқалылар зоологиясы

Салыстырмалы анатомиямен эмбриология мәліметтері ортаңғы құлақ қуысы балықтардың брызгальцаларының туындысы екендігін, яғни жақ пен тіл асты доғаларының арасында жатқан — желбезек саңылауларының рудименті екендігін көрсете-ді; ал есіту сүйекшесі — тіл асты доғасының үстіңгі бөліміне — гиомандибулярге туынды болып саналады.

Аяқсыздар мен құйрықтыларда дабыл жарғағы мен дабыл қуысы болмайды, бірақ есіту сүйекшесі жақсы жетілген.

85

Иіс сезу органы. Амфибилерде парлы иіс сезу капсулалары болады, олар сыртқы ортамен бір пар танау тесігімен қатысады. Иіс сезу капсуласынан ішкі танау тесігі хоандар кетеді, олар ауыз-жұтқыншақ қуысымен жалғасады. Бұл айтылған система иіс қабылдаумен қатар тыныс алуға да қатысады.

Буйір сызығы. Бүйір сызығы органы барлық амфибилердің личинкаларына тән орган. Бүйір сызығы тіршілігі суда өтетін амфибилердің кейбір құйрықты және құйрықсыз ересек формаларында өмір бойы сақталады. Балықтардың бүйір сызығы органының бір ерекшелігі — бұлардың сезімтал клеткалары сызықтың терең түбіне орналаспай терінің беткі қабатына орналасқан.

Зәр-жыныс органдары. Зәр-жыныс органдарының кұрылысы шеміршекті балықтардың жыныс органдарының құрылысына ұқсайды. Ұрықтың даму кезіндегі зәр шығару органының қызметін пронефрос, ал ересектерінде вольфов каналдары арқылы сыртқа ашылатын — мезонефрос атқарады. Зәр шығару түтікшелері клоакаға ашылады. ,5 Зәр заты алдымен клоакаға одан қуыққа барады. Қуық толғаннан кейін сол тесік арқылы клоакаға одан сыртқа шығарылады (16-сурет).

Парлы тұқым безінің өзіндік жолы болмайды. Тұқым каналы бүйректің алдыңғы бөлімі арқылы өтіп, вольфов каналына жалғасады, сөйтіп ол зәр шығару жолынын, қызметін атқарып қана қоймай, ұрық жолының да қызметін атқаратын болады. Еркектеріндегі әрбір вольфов каналының клоакаға жал-ғасатын жері кеңейіп, тұқым қалтасын құрайды, ол ұрықтың уақытша жиналуын қамтамасыз етеді. Тұқым безінің үстінде белгілі формасы жоқ, сары түсті майлы дене жатады. Бұлар ұрықтың, оның ішінде дамитын сперматозоидтың қорегі болып саналады. Оның мөлшері жыл маусымына қарай өзгеріп отырады. Күзде көлемі үлкен болады, ал көктемде сперматозоид

жасап шығаратын кезде көп жұмсалады да көлемі тез кішіріпг кетеді. Амфибилердің көпшілігінің копулятивтік органы бол-майды.

Аналық безі де парлы болады, оның да үстіңгі жағында майлы дене жатады. Жетілген жұмыртқалар дене қуысына тү-сіп, одан олар воронка тәрізді кеңейген бір пар жұмыртқа жо-лына — мюллеров каналдарына өтеді. Жұмыртқа жолы ұзын, күшті иректелген түтік, оның алдыңғы бөлімі дене қуысына, артқы бөлімі — клоакаға ашылады.

Бұдан еркектерінде зәр шығару мен ұрық жолынын, қызме-тін бір ғана канал — вольфов каналы атқаратынын, ал ұрға-шыларында вольфов каналы зәр шығару қызметін, ал жұмыртқа жолының қызметін — мюллеров каналы атқа-ратынын көруге болады.

Алғаш итшабақтардың қозғалу органдары — аяқтары бол-майды. Қозғалу органының қызметін жарғақпен көмкерілген құйрығы атқарады. Ең алғаш алдыңғы аяқтары негізделеді, бірақ олар сыртқа байқалмайды, сондықтан сыртқа бірінші рет артқы аяқтары шығады. Осыдан кейін құйрықсыздарда кұйрық қысқара бастайды да, кейін мүлдем түсіп қалады.

Амфибилердің барлығының да личинка кезінде бүйір сызық органдары болады. Аяқсыздар мен құйрықсыздарда ересек формаға айналғанда бүйір сызығы жойылып кетеді. Алғаш ты-ныс алу органының қызметін тармақталған 2—3 пар сыртқы желбезектері атқарады. Одан әрі көпшілік амфибилерде сырт-кы желбезектері жойылып, желбезек жапырақшалары бар — желбезек саңылаулары пайда болады. Тек кейбір құйрық-тыларда ғана сыртқы желбезектер өмір бойы сақталады. Итшабақ кезінде жүрегі екі камералы, жүрекше оң және сол жақ бөлімдеріне бөлінбейді. Балықтардың қан айналысы сияқты бір ғана қан айналу шеңбері болады. Соңғы даму кезеңінде ас қорыту түтігінің алдыңғы бөлімінде бір пар өсінді пайда болып, өкпе қалыптасады. Оларды қанмен төртінші артерия доғасы камтамасыз етеді. Өкпенің дамуымен байланысты, ішкі желбезектері жойылып, оған сәйкес қан айналу системасы өзгереді. Желбезек қан тамырларының бірінші пары ұйқы артериясына, екіншісі — системдік доғаға айналады, ал үшіншісі — амфибилердің

87

көпшілігінде нашар дамыған, төртіншісі — өкпе артериясы бо-лып қалған.

АМФИБИЛЕРДІҢ СИСТЕМАТИКАСЫ

Құйрықты амфибилердің денесі бас, дене және құйрык бө-лімдеріне бөлінген. Құйрықтары жұмыр, немесе екі бүйірінен қысыңқы болып келеді. Қейбіреулерінің құйрығының үстіңгі жағында жал сияқты тері қатпары болады. Көбінің аяқтары жақсы дамыған. Алдыңғы және артқы аяқтарының ұзындығы бірдей. Кейбір түрлерінің (сирендердің) артқы аяқтары бол-майды.

Омыртқалары амфицельді, немесе опистоцельді болады. Дене омыртқаларына қабырға жоралғылары бекиді. Құйрықсыздарға қарағанда бұлардың бас сүйектері айқын жіктелген. Маңдай және төбе сүйектері бірігіп кетпеген, бір пар сына тәрізді көз сүйектері болады. Бұғана сүйегі болмайды. Құйрықсыздан айырмашылығы кәрі жілік пен асықты жілік екі сүйектен (шыбық, шынтақ, асықты жілік және шыбығынан) тұрады.

Қан айналу системасы қарапайым құрылған. Тек қана жо-ғарғы сатыдағы кұйрықтылардың жүрекшесі толық пердемен бөлінген. Қолқаның төрт шеңбері де болады. Артқы қуыс венасының сақталуымен қатар, кардинал веналары да сақталған. Кейбіреулерінде желбезек өмір бойы сақталады. Көпшіліктерінде сыртқы, ал біраз ғана түрлерінде ішкі желбезек болады, терісі арқылы тыныс алуы басым болады.

Дабыл қуысы мен дабыл жарғағы болмайды. Көптеген кұй-рықтылардың амфибидің басқа отрядтарына қарағанда бүйір сызық органдары өмір бойы сақталады. Көздері тіршілік ететін ортасына қарай түрліше дамыған. Суда болатындарында қоз-ғалмалы кабағы болмайды.

Көпшілігінің ұрықтануы іште орындалады. Ұрықтанған уыл-дырықтарын салу, личинка, немесе тірі туу арқылы көбейеді. Бірқатар түрлерінің личинка кезінде де көбеюге қабілеті бола-ды. Мұны неотения құбылысы. деп атайды. Құйрықтылардың қазір 230-ға жуық түрлері белгілі.

С а л а м а н д р а л а р т ұ қ ы м д а сы (Sаlаmапdігіdіае). Дене пішіндері кесірткелерге ұқсайды. Ұзын құйрықтары жұ-

88

мыр, немесе екі бүйірінен кысыңқылау келеді. Аяқтары жақсы-рақ дамыған. Личинкалары сыртқы желбезекпен тыныс алады. ал ересектерінде желбезек болмайды — өкпесі және терісі арқылы тыныс алады.

Солтүстік Америкада амбистом (АmЬуstоmа) деген хүрі ке-ңінен тараған. Дене мөлшері 15—23 см болатын, қоңыр-сұр түо ті, теңбілі бар жануар. Қүйрығы жуан, тері өсіндісі болмайды. Неотения тәсілімен көбейеді. Личинкасын аксолотль деп атайды.

Солтүстік Америкада өкпесіз саламандралар (Ріеtһоdопtі-dае) тіршілік етеді. Бұларда өкпе болмайды, терісі және ауыз қуысының сілекей қабаты арқылы тыныс алады. Көпшілігі құрлықта, судан тыс жерде тіршілік етеді. Жұмыртқасын көбі-несе кұрлыққа, індерге немесе өсімдік тамырларының астына, ал кей-бір түрлері ағаштардың қуысына салады. Ұрғашылары жұмыртқасын көбінесе құрлыққа, індерге немесе өсімдік тамырларының астына, ал кейбір түрлері ағаштардың. қуысына салады. Ұрғашылары жұмыртқаларынан личинка шыққанша тастап кетпей, оның сыртына оралып жатады. Қейбір түрлерінің ли-

89

чинка дәуірі болмайды, жұмыртқаларынан желбезектері жоқ личинкалар шығады.

Ж а с ы р ы н қ а н а т т ы т ұ қ ы м д а с ы н а (СгуріоЬгап-сһМае) осы кездегі қарапайым құрылысты құйрықты амфиби-лер жатады. Ұрықтану оларда сыртта болады. Бұған мысалға Жапонияның гигант саламандрасын (МеgаІоЬаtгасһиs jаропі-сиs) алуға болады. Оның ұзындығы 150 сантиметрге жетеді.

Ол Ниппон аралының тау өзендерінде, Орта Қытай өзендерінде кездеседі. Бұл өзеннің су шайған жағалауларын, тастардың астын мекен етеді. Балықтармен, бақалармен, құрттармен қоректенеді. Жұмыртқасын суға, індерге, судың ағыны баяу бөліміне салады. Жапон саламандрасының еті жеуге жарайды, сондықтан да оларды көбірек аулайды.

Амфиумның (Аmрһішmа теапз) денесі 70—100 см болады. Рудименхті аяқтары денесін қозғауға жарамайды. Көпшілік өмірін суда, батпақты жерде, жай ағатын бұлақтарда өткізеді. Жұмыртқаларын су маңындағы дымқыл жерлерге салады. Ұрғашылары жұмыртқаларын денесімен орап алып, бүкіл даму мерзімінің аяғына дейін жатады. Личинкаларының үш ай бойы сақталатын, сыртқы желбезектері болады. Амфиумдар Солтүстік Американың оңтүстік шығыс облысында мекендейді.

П р о т е й л е р т ұ қ ы м д а с ы н ы ң (Ргоtеіdае) екі ғана түрі белгілі. Оның біреуі Балқан түбегінің жер асты суларын мекендейді. Протейлердің сыртқы желбезектері өмір бойы сақталады, соған қарағанда неотеникалы формаларының болуы мүмкін. Көздері терілерінің астында жатады. Аяқтары кішкене, жүруге жарамайды. Жер асты суларда тіршілік ететіндерінің түсі ақшыл, ал Солтүстік Америкадағы баяу ағатын суды мекен ететіндерінің түсі сұр немесе қоңыр нүктелері бар қоңыр түсті-болады. Денесінің ұзындығы 25—35 см болады. Ұрықтанған жұмыртқа салу арқылы көбейеді. Сонымен қатар, Балқан протеялары тірі де туады. Тірі туу судың температурасы +15 градустан төмендегенде ғана байқалады.

С и р е н т ұ қ ы м д а с ы н ы ң (Sігепіdіае) Солтүстік Америкада кездесетін екі түрі бар. Сирендердің сыртқы желбезегі өмір бойы сақталады және ішкі желбезектердің рудиментті саңылаулары болады. Артқы аяқтары жоқ, алдыңғы аяқтары нашар дамыған. Көздері терімен қапталған. Денелері жалпы алғанда угор тәрізді, 60—70 см болады. Батпақты жерлерде түбірдің астын мекен етеді.

90

2-отряд. АЯҚСЫЗ АМФИБИЛЕР (АРОDА)

Аяқсыздарға жер астында тіршілік етуге маманданған қара-пайым құрылысты амфибилер жатады. Денесіндегі маман-данушылық, олардың жерді қазып, жер астында тіршілік етуіне байланысты болған. Көпшілік түрлерінің денесі сақина тәрізді бунақталғандықтан олар жауын құрттарына ұқсайды. Аяқтары болмайды, терісі жалаңаш, тері бездері көп болады, сондықтан да денесінің сырты сілекейленіп тұрады. Құйрығы қысқа, денесінің артқы жағынан клоака тесігі ашылады. Жер астында тіршілік етуіне байланысты көздері рудимент түрінде, есту нервтері нашар дамыған, дабыл жарғақтары болмайды. Клоаканың, керегесінің өсуінен пайда болған копулятивтік органы болады.

Аяқсыздардың құрылысында қарапайым бірнеше ерекше-ліктері бар, мысалы, олардың терісінде стегоцефалдардан қалған сауыт қалдықтары бар. Бұл қалдықтар олардың терісінің әр жерінде сүйекті сүйелдер түрінде кездеседі. Басқа қос мекенділерге қарағанда басының жамылғы сүйектері де жақсы дамыған, бұл олардың стегоцефалдарға жақын екенін көрсетеді. Омыртқалары амфицельді, нағыз қабырғалары болады. Есіту сүйекшесі, яғни үзеңгі сүйек пен шаршы сүйек бірігіп кеткен. Жүрекшелерінің арасындағы перделер әлі толық дамымаған.

Тек қана Турһопесіиз туысы ғана Оңтүстік Американың тұ-щы суларын мекендейді.

Аяқсыздар көпшілігінде індерге, түбірдің түбіне 10—20 шақ-ты жұмыртқа салып көбейеді. Әдетте ұрғашылары жұмыртқа-ларын денесімен орап, тері бездерінің шығарған шырындары-мен жүмыртқаларын дымқылдап, оларды кеуіп кетуден сақ-тайды.

Жұмыртқадан шыққан личинкалар, суға барып, даму проце-сін аяқтайды. Олардың сыртқы желбезектері жұмыртқа ішінде жатқанда жойылады. Бұлар суда азғана уақыт болады. Кейбір түрлері тірі туады. Ұрықтануы іште болады. Топырақтағы омыртқасыздармен қоректенеді. Кейбір түрлері құмырсқаның илеуін мекен етіп, оның личинкаларымен қоректенеді.

91

3-отряд. ҚҰЙРЫҚСЫЗ АМФИБИЛЕР (ЕСАUDАТА

НЕМЕСЕ ANURA

Бұған құрылысы күрделі, сан жағынан соншалықты көп, ке-ңінен тараған құйрықсыз қос мекенділер жатады. Бұл отрядқа Антарктикадан басқа жер бөліктерінің барлығында да кездесе-тін 1700-ге жуық амфибилердің түрлері жатады. Құйрықсыздар, әсіресе Оңтүстік Америкада көп кездеседі. Құйрықсыздардың түрлері көп болмағанмен де барлығына тән белгілері: дене формасы бақа тәрізді құйрықсыз, әрқашанда жақсы дамыған алдыңғы артқы аяқтары болады. Артқы аяғының саусақтары алдыңғысына қарағанда күшті дамыған, сондықтан жер бетімен секіріп қозғалады.

Скелетіне тән ерекшеліктері: омыртқалары процельді, нағыз қабырғалары болмайды, маңдай және төбе сүйектері, шынтақ және білек сүйектері, асықты жілікпен оның шыбығы бірігш кеткен. Жоғарыда айтылған қозғалу ерекшеліктеріне баңланысты осы көрсетілген сүйектері ғана емес, сонымен қатар аздап та болса білезік және толарсақ сүйектері де кірігіп кетеді. Дабыл-қуысы дұрыс дамыған. Ересектерінде сыртқы және желбезек саңылаулары болмайды. Сыртқы ортада үрықтанады. Копулятивтік органы болмайды. ₍

Отрядтың көптеген тұқымдастары бар, оның кейбір тұқым-дасын ғана қарастырамыз. '

Д ө ң г е л е к т і л д і л е р т ұ қ ы м д а с ы н ы ң (ОіsсоgІоssіdае) тілі дөңгелек келеді. Бұлар Евразияға және Солтүстік Америкаға тараған. Біздің фаунамызда жерлянха (ВоmЬіmа) деген, ұзындығы 5 см болатын кішкене бақа кездеседі. Арқа жағы қара түсті, ал құрсақ жағы айқын түсті қоңыр және қара дақтары болады. Тері бездерінің секреті күйдіргіш. Ұсақ су қоймаларында, қақтарда тіршілік етеді. СССР-дің Европалық бөлігінің ортаңғы ендігінде Қиыр Шығыстың оңтүстігіне таралған.

Осы тұқымдасқа, батыс Европада тараған, ұзындығы 5 см болатын, солғын сүр түсті кұрбақа — Певитуха (Аіуtез) жатады. Күндіз бөренелердің, ағаштың, тастардың астына тығылып жатып, қорегін түнде аулайды. Көбеюі ерекше қызық, ұрғашысы ұзындығы бір метрге жуық бір-біріне жабысып жатқан жіп шумағы секілді 50 шақты жұмыртқа салады. Уылдырықтарын ұрықтандырған соң, еркегі оларды артқы аяқтарына орап алып, судан шығып, дымқыл, көлеңке жерде болады. 17 — 18 күннен кейін ол қайтадан суға келеді. Осы уақыт ішінде дамыған личинкалар жұмыртқадан шығып басқа бақалардың личинкаларындай суда тіршілік ете бастайды.

Қ ұ р б а қ а т ұ қ ы м д а с ы (Виfопіdае). Басқа қос мекен-ділермен салыстырранда сумен байланысы аз, тіпті шөлде де кездесетін организмдер. Бұл көптеген түрлерінің күндізгі ыс-тықтан қашып, түн жануарлары болуына байланысты. Сонымен қатар, көбінесе терісінің эпидермисінің жоғарғы қабаты мүйіз-

92

деніп кеткен. Қейбір құрбақалар судан тыс ортада көбеюге бейімделген. Мысалы, австралия құрбақасы — псевдофрина жұмыртқасын дымқыл топыраққа салады. Оңтүстік Америка құрбақасы циклорамфус және кейбір түрлері жұмыртқасын тастардың арасына немесе топыраққа көміп қояды. Бұлардың жұмыртқасы сары затқа бай болғандықтан итшабақ (головастик) шықпай, бірден толық қалыптасқан бақа шырады.

Б а қ ы л д а у ы қ б а қ а л а р т ұ қ ы м д а с ы (Нуlіdае) — ағашты жерлерде иршілік ететін ұсақ бақалар. Саусақтары-ның ұшындағы, кейбір түрлерінің бауыр жағында болатын сор-ғыштарының көмегімен ағаштың діңіне, бұтағына және басқа заттарға жабысып тұрады Көбінесе Австралия мен Оңтүстік Америкада тараған. Бізде кәдімгі бақылдауық бақа және Қиыр Шығыс бақасы (Ниlа агЬогеа, Н. іаропіса) деген түрі, СССР-дің оңтустік Европалық бөлімінде, Қырымда, Кавказда екіншісі — Қиыр Шығыста кездеседі. Орманда тіршілік етеді Әсіресе жапырақты ағаштардың, қамыстың немесе баска биік болып өсетін өсімдіктердің арасында болады. Уылдырықтарын суға шашады. Қөбеюден басқа уақыттарда ағаштарда өрмелеп жүріп уақытын өткізеді. Бұлардың Оңтүстік Америкада мекендейтін бақылдауық қалталы бақа (Nоtоtгеmа) және бақылдауық — филломедуза (Pһуllоmеdиsа) деген түрлері бар.

Н а ғ ы з б а қ а л а р т ұ қ ы м д а с ы (Rапіdае) — Австра-лия мен Антарктидадан басқа құрлықтардың барлығында кез-деседі. Көптеген түрлері суда көбейеді, личинкаларының метаморфозы суда өтеді.

Біздің елімізде бірнеше түрі кездеседі. Мысалы, көлбақа (Rапа гіdіЬипсІd) оған жақын туыс — тоспа бақасы (R. езсиіепtа) Еділ, Жайық, Дон, Днепр өзендерінің сағасында таралған. Тіршілігі сумен тығыз байланысты, ұзап кетпей судың маңында тіршілік етеді. Қейбір жерлерде балық шабақтарын жеп аздап зиян келтіреді.

Сумен жоғарыда аталған бақаларға қарағанда байланысы аз болатын шөп бақасы (R. tеmрогагіа) Европада, Батыс Си-бирьде, Қиыр Шығыста тараған және бізтұмсық бақа (R. tеггеrtгіs), солтүстікте поляр шеңберіне дейін, ал шығыста Амур бассейніне дейін кең тараған. Суда көбею кезінде ғана ұшырайды. Жазда судан қашық жерлерде кездеседі. Насекомдарды жойып, пайда келтіреді.

Кәдімп бақалардың ішінде ағаштарда да тіршілік ететін түр-лері бар, мысалы, яваның ұшқыш. біщасы (Rасорһогиз геіпwагсd-

93

tі). Олар көпшілік уақытын ағашта өрмелеп немесе ағаштан-ағашқа секіріп жүріп өткізеді. Саусақтарыньщ арасындағы тері жарғақтары бұлардың жеңіл секіруіне көмектеседі, әрі секір-генде жазылып қанат сияқты жәрдем береді. Саусақтарының арасындағы жарғақтарын жазып жіберіп, 10—15 метрге дейін ұша алады. ,

ЖӘНЕ ЖАЛПЫ ТАРАЛУЫ

Амфибилердің тіршілік жағдайлары алуан түрлі. Олардың кейбір түрлері өмір бойы тек қана суда тіршілік етеді. Оларға құйрықты амфибилер, протейлер, сирендер және кейбір айфиумдар жатады.

Құйрықсыздардың көпшілігі жартылай сулы ортада тіршілік етеді. Олар көбею кезінде су қоймаларын мекендейді. Көпшілігі суда қыстап шығады. Басқа уақытта олар судан қашык, кұрлықта болады. Оларға құрбақалар, коңыр бақалар, отты және Кавказ саламандыраларын жатқызамыз. Жасыл бақа уақытының көпшілігін судан тыс өткізеді, бірақ судан ұзап кетпейді. Қауіп төне қалса суға секіріп түсіп, жасырынады.

Құйрықсыздардың ішінде негізінен ағаш арасында тіршілік ететіндері де бар. Олар көбінесе тропикалық ормандарды ме-кендейді. Олардың көбеюі де ағашта өтеді, ол үшін бақа ағаш-тың қуысына, ірі жапырақтарға тұрып қалған суды пайдалана-ды. Ағашпен байланысы, ондағы тіршілік дәрежесі әрбір түрін-де түрліше болады. Мысалы, біздегі бақылдауық бақа көп уақытын ағашта өткізгенімен көбеюі жерде, су қоймасында өтеді. Бақылдауық бақа ағашқа саусақтарының ұшындағы дөнгелек, желім тәрізді секрет бөліп шығаратын сорғыш-тарының көмегімен өрмелеп шығады. Филломедузаның саусақтары бұтақты орап ұстауға бейімделген. Африканың қарамалағыш бақасының (Сһіготагйіs) ішкі екі саусағы қалған саусақтарына қарама-қарсы орналасып, өзінше қысқышқа айналған. Яваныц ушқыш бацасыньщ (Rһасорһоrus) ұзын саусақтарының арасын-да ұшуға бейімделген жарғақтары болады.

Топырақтардың арасынан ін қазып, тіршілік ететін амфиби-лер де бар. Бүған барлық аяқсыздар жатады. Құйрықсыздар-дың ішінде де (чесночница) топырақтан терең ін қазып, тығы-лып жататын түрлері де кездеседі.

Амфибилер алуан түрлі ортада тіршілік етеді. Әйткенмен олардың жалпы географиялық таралуы тіршілігіне қажетті жағ-дайларға байланысты. Оның негізгілері: жылу, су қоймаларының болуы, ауа дымқылдығының белгілі мөлшерде болуы, судың және топырақтың химиялық құрамы.

Жылылық амфибилердің тіршілігіне ен керекті жағдай бо-лып есептеледі. Олардың көптеген түрлері +7, +8 градуста

94

ұйқыға кетеді де, —2 градуста қырылып қалады. Судың температурасы төмен болса олардың жұмыртқалары мен личинкалары дами алмайды.

Амфибилер тұзды суларда және тұзы көп топырақтарда тір-шілік ете алмайды. Хлорлы натрийдің 1 проценттен төменірек ертівдісінде қос мекенділердің личинкасы, кейбір түрлерінің ересек формалары тіршілік ете алмайтыны анықталған.

Жауларынан қорғануда қорғаныш реңінің де маңызы зор. Саламандралар мен жерлянкалардың кейбір түрлерінің жаулары сақтандыратындай түсі ашық болады. Сұр және жасыл баканың түсін өзін қоршаған ортасынан ажырату қиын. Кейбір түрлері, мысалы, бақылдауық бақалар тіршілік еткен ортасының жағдайына сәйкес өзінің түсін өзгертеді. Ағаштың жапырағында ашық жасыл түсті, діңінде сұр түсті болады.

Бақалардың актив қорғанатын азғана түрі белгілі. Мысалы, біздегі мүйізді жасыл бақалар қуып келе жатқан жауларын тіс-темек болып, айбат шегіп, ұмтылады.

Амфибилердің регенерацияға соншалықты қабілетті екенін мына құбылыстан байқауға болады. Мысалы, саламандраның құйрығынан ұстап қалса, ол оны үзіп кетеді. Кейін осы кұйрығы қалпына келеді. Денесінің басқа бөліктері — аяқтары қалпына келетіні анықталған. Бұл қабілет личинкаларында айқын бай-қалады. Бұл ересек қос мекенділердің құйрықтарында сақталған, керісінше құйрықсыздарында мұндай қабілет болмайды.

К о р е к т е н у і. Бұлардың қоректері бір тектес болады. Жануар текті қоректерді пайдаланады, тек қана личинкалары өсімдіктермен қоректенеді. Құйрықсыздар мен құйрықтылардың

95

көпшілігі негізінен омыртқасыздармен: жауын құрттарымен, моллюскалармен, сүліктермен және түрлі насекомдармен қоректенеді. Жасыл бақалар кейде құстардың балапандары-на, ұсақ қеміргіштерге және балықтарға шабуыл жасайды. Өгіз бақа және мүйізді бақалар балапандарды, тышқандарды, кейде су жыландарын да ұстап қорек етеді. Алып салмандра-лар көбінесе балықпен және олардың уылдырықтарымен қоректенеді. Уылдырықты басқа құйрықтыларда пайдаланады. Аяқсыздар құрттармен, құмырсқалармен қоректенеді.

Қоректерін ұстау тәсілдері әрбір түрінде түрліше болады. Құйрықсыздар тек қана қозғалатын заттарға, желім сияқты тілін лақтырып тигізіп, жабыстырып ұстайды. Кейбір түрлері (жасыл бақа) саусағымен және жағымен ұстап коректенеді. Олар қоректік заттарын көру органдарымен рана анықтауы мүмкін. Аяқсыздар мен құйрықтылар қоректерін иіс мүшелерінің көмегімен тауып, тек қана қозғалмайтын организмдерді ұстап қоймай, қозғалатын организмдерді де жағының немесе тілінің көмегімен ұстап, қорек етеді.

К ө б е ю і. Амфибилердің еркектері мен ұрғашыларының сырт белгілеріне қарап байқау қиын. Кейбіреулерінің (әсіресе құйрықсыздардың) еркектері ұрғашыларынан әлде қайда кіші болады. Жазғытұрым қоныр бақалардың еркектерінің арқа жа-ғында жэне тамағының астында күлгін түсті теңбіл пайда болады. Тритондар мен протейлерде “күй салтанаты” кезінде ашық теңбілдер пайда болады. Морфологиялық құрылыстарында да ерекшеліктер байқалады. Мысалы жаз кезінде жалды тритондардың еркектерінің арқасында және құйрығында сүйел сияқты тері өсінділері күшті өсіп, оларда өте жиі орналасқан қан тамырының торлары пайда болады. Құйрықсыздардың еркектерінде алдыңғы аяқтарының саусақтарының ішкі бетінде сүйелденген төмпешіктер өседі, осы төмпешіктер арқылы еркектері шағылысқан кезде, ұрғашыларына бекім жабысады. Кейбір түрлерінде мұндай “күй сүйелі” денесінің басқа бөлігінде де болады.

Амфибилердің көбеюіндегі ерекшелік — олардың көбею ке-зінде суға келіп, жұмыртқасын салуы және суда личинканың дамуы өтуі. Кейінгі кезде амфибилердің бірсыпыра түрлерінде судан тыс ортада көбеюге бейімделушілік қалыптасты. Әйткен-

96

мен бұл бейімделушілік екінші сипатта болатын қос мекенділердің азғана түріне тән ерекшелік.

Құйрықтылардың көпшілігінде және аяқсыздарда ұрықтану іште өтеді. Аяқсыздар ғана кәдімгідей шағылысады және олардың еркектерінің шағылысу органы болады. Тритондардың еркектері ұзақ уақыт ұрғашыларының артынан еріп жүріп, оларды күтеді. Бұдан кейін спермасын кішкене қапшықшаларға салып, сперматофораларын су астындағы өсімдіктердін, үстіне шашады, олар өсімдіктерге бекиді. Ұрғашысы жүзіп келіп осы қапшықшаларға клоакаларын беттестіріп, ұрық жолдарына ендіріп, ұрықтанады. Құрлықта жүретін кұйрықты саламандралар сол мекендеген жерінде шағылысады. Бұл кезде еркек сала-мандра алдыңғы аяқтарымен үрғашыларын құшақтап, екеуі клоакаларын беттестіреді. Еркегінің сперматофоры ұрғашысы-ның клоакасы арқылы ұрық жолына өтеді.

Ұрықтанған жұмыртқаларын амфибилер көпшілігінде суға салады да оның келешектегі дамуына қамқорлык жасамайды. Сонымен қатар жұмыртқалардың басқаша жағдайларда дами-тыны туралы көптеген деректер бар.

Аяқсыздар жұмыртқаларын көпшілік жағдайда індерге, тас-тардың және түбірлердің астына салады. 20 шақты жұмыртқа салып, олардан личинкалар шыққанша, денесімен орап жата-ды. Личинкаларын жұмыртқадан шыға салысымен суға көші-реді, суда метаморфозы тез аяқталып, ересек формаға айна-лады.

Қалталы бақаның (Nоtotгеmа) ұрықтанған жұмыртқалары денесінің арқа бөліміндегі тері қатпарларының терең түкпіріне орналасады. Кейбір түрлерінің осындай қатпардан шыккан итшабақтарының дамуы суда аяқталады, ал кейбір түрлерінде барлық стадиялары осы қалташада өтеді де одан метаморфоздан өткен ұсақ бақалар шығады.

Оңтүстік америкалық бақа — Дарвинның ринодермасының (Rһіпоdегmа (dаwiпі) көбеюі ерекше болады. Еркегі ұрықтанған жұмыртқаларын жұтып көкірегі мен құрсағында болатын, ұзын дыбыс қапшықшасының ішінде алып жүреді. Бұл дыбыс қапшыкшаның ішіне 20—30 шақты жұмыртқа сияды. Ұрықтар алғашқы уақытта, тек-қана жүмыртқаның ішіндегі сары затымен қоректену арқылы дамиды. Сары заттары біткен соң, арқа және кұйрық бөлімдерінің бетімен бірігіп дыбыс қапшықшаларының ішкі беттеріне бекиді, ондағы көптеген қан тамырлары арқылы зат алмасу процесі жүреді. Бұдан сыртқа метаморфоздан өткен ұсақ бақалар шығады.

97

Кейбір бақалар жұмыртқаларын өздері жасаған ұяларға са-лады. Мысалы, Оңтүстік Американың филломедуза деген бақасы жұмыртқасын иіліп тұрған өсімдік жапырақтарының үстіне салады. Ол үшін олар жапырақтық жиегін бір-біріне жақындатып, бүріп кішкене конверт жасайды. Жапырақтың жиегі жұмыртқалардың қоймалжың қабымен желімделеді. Жұмыртқадан шыққан личинкалар біраз уақыт осында болып, кейін суға түсіп, метаморфозын аяқтайды. Тропиктік ормандарда тіршілік ететін кейбір түрлері де жұмыртқаларын иіліп, суға төніп тұрған жапырақтардың қолтырына салады немесе жапырақтың бетіне желімдеп қояды.

Амфибилердің жоғарыда көрсетілген көбею тәсілдерінің әдеттегі көбеюден ерекше болуы, олардың әр түрлі тіршілік жағдайларына бейімделіп, өзінен кейінгі тұқымын сақтауға қам ету болып саналады.

Амфибилердің өсімталдығы түрліше болады. Мысалы, қара саламандра 2 бала туады, ал теңбіл саламандра мен терілі құртша бір ғана бала туады. Цейлонның жылан балығы 10—15 жұмыртқа, буылтық құртша 5—10, пипалар 50—100, Дарвин ринодермалары 20—30 жұмыртқа салады. Шөп бақасы 1500— 4000 жұмыртқа, жасыл бақа 3—8 мың, ал қүрбақалар 10 мыңға дейін уылдырық салады.

Жылдық цикл. Амфибилердің құрлықта тіршілік етуге аз бейімделуі жыл маусымында болатын өзгерістерге сәйкес өзгеруге, икемделуге мәжбүр етеді. Олардың қалыпты тіршілік етуіне экваторлық зонада ғана толық жағдай бар. Ал кейбір жауын мен құрғақшылық алмасып отыратын облыстарда, олардың тіршілік әрекетінде үлкен өзгеріс болады. Құрғақшылық кезінде балшыққа көміліп, інге, тастың, басқа заттардың астына тығылып, ұйқыға кетеді. Біздің жердегі бақалар сентябрь айында ауа темпеартурасы 8—12 градус жылылықта ұйқыға дайындалады да, 3—5 градуста ұйқыға кетеді. Москва түбінде кейбір ересек формаларын октябрьдің жартысында да кездестіруге болады. Кейбір пікірлер қоңыр бақалардың су түбіндегі балшыққа көміліп жатпай, тастың астында, балдырлардың арасында қыстап шығатынын дәлелдейді.

98

Құрбақа, бақылдауық бақалар кеміргіштердің ескі інінде ағаш тамырының, тастың астында, подвалдарда қыстап шығады.

Көктемде ұйқыдан ең алгаш апрельдің бас кезінде, кейде марттың аяқ кезінде коңыр шөп бақасы оянады. Жасыл бақа майдың бас кезінде, ал тритондар апрель айының басында оянады.

ҚОС МЕКЕНДІЛЕРДІҢ ШЫҒУ ТЕГІ

Ертедегі қос мекенділер Гренландияда жоғарғы девон қаба-тынан анықталған. Әзірше ондай жануарлардың бас сүйегі ға-на табылды. Ал толық скелеті тас көмір мен перм қабаттары-нан табылған. Бұл өте ертеде тіршілік еткен амфибилердің тобы — филлоспондилер (Рһуііоsропdуlі) отрядына топтасады. Бұлардың ең ұсақтарының (Вгапсһіоsаигиs) денесінің ұзындығы бірнеше сантиметр ғана болған. Сыртқы бейнесіне қарағанда, олар тритондарға ұқсайды. Ми сауытының басым көпшілігі сүйектенбеген, бірақ оның үстіңгі жағы тері тектес сүйекпен қапталып тұрады. Кейбір түрлерінде рудиментті желбезек қақпақшалары болған. Бас сүйегшің құрылысындағы кейбір элементтеріне қарағанда, бірқатарында личинка кезінде сыртқы желбезегі болғаны байқалады. Филлоспондилер отряды — амфибилердің ертеде тіршілік етіп, кейін құрып біткен, олардан қазіргі замандағы құйрықты және кұйрықсыздар отряды пайда болған болуы керек.

Амфибилердің екінші құрып біткен отряды — лабринто-донттар (LаЬугіпthоdопtіа). Олар тас көмір мен перм қабаттарынан және полезоц мен ерте мезозой дәуірінен белгілі. Бұл алуан түрлі өте көп жануарлардың тобы еді. Ертеде болған түрлерінің ұзындығы 60 сантиметрдей, бірақ көпшілігінің дене мөлшері ірі крокодилдердей болған. Жалпы бейнесі саламандраларға ұқсас, бірақ аяқтары нашар жетілген. Ми сауыты тері тектес сүйекті сауытпен қапталған. Кейбір түрлерінде сүйекті сауыт кұрсағында да болған, ол құрсақ бөлімін жер бетіндегі әр түрлі заттардың әсерінен қорғау қызметін атқарған. Бұл отрядтың ертедегі түрі еогиринус (Еоgигіпиs) тас көмір дәуірінде батпақты жерде тіршілік еткен су жануарлары. Кейін, карбон дәуірінің аяқ кезінде жер бетін мекендейтін аяғы жақсы жетілген түрлері пайда болған. Эволюциялық дамудың нәтижесінде ондай ам-фибилерден бауырымен жорғалаушылардың шығуы мүмкін.