Рис. 1.
Схематическое строение клубня картофеля
размером 1,5 мм (А) и 50 мм (Б).
Вверху диаграмма, характеризующая соотношение отдельных тканей
клубня в радиальном направлении: 1а — эпидермис с отдельными
участками перидермы; 1 — перидерма; 2 — кора; 3 — наружная флоэма; 4
— ксилема; 5 — внутренняя флоэма; 6 — сердцевина.
А
Б
10
Технологии хранения картофеля
Рис. 2.
Точка роста клубня картофеля. А – общая схема;
Б – анатомическое строение в период покоя;
В – анатомическое строение при прорастании:
1 – туника; 2 – субапикальная инициальная меристема; 3 – центральная
стержневая меристема; 4 – периферическая меристема;
5 – листовые зачатки.
Чем менее выражена способность взрослых клеток возобнов
лять меристематическую активность, тем глубже от поверхности
поражения образуется перидерма (кора и сердцевина). И, наобо
рот, чем большей способностью образовывать раневой феллоген
обладают клетки, находящиеся в области поражения, тем ближе к
поверхности закладывается перидерма (сосудистые пучки). Разме
ры перидермы в тангентальном направлении, т.е. в ширину, опре
деляются размерами той клетки, которая приступает к делению.
Наиболее однородная перидерма образуется в зоне внутренней
флоэмы, которая составляет основную часть запасающих клеток
паренхимы клубня. Величина паренхимы клеток зоны внутренней
флоэмы зависит от сорта и размеров клубня, и колеблется от 70 до
100 мкм. С возрастанием срока залечивания увеличивается число
слоёв перидермы, в основном за счёт увеличения размеров опроб
ковевшей части феллемы. В то же время величина живого слоя,
достигнув определённой величины, остаётся постоянной на протя
жении последних 12 дней залечивания. Ширина рядов перидермы
не изменяется в течение всего периода залечивания.
Защитные свойства перидермы в значительной мере зависят
от степени суберинизации клеточных стенок феллемы. Наиболее
активно он откладывается в первые 10 дней, хотя опробковение
11
Анатомическая характеристика строения клубня
не прекращается и в последующие 9 месяцев после поражения.
Образование суберина происходит и в естественной перидерме в
процессе хранения клубней. С ноября по май количество субери
на в составе клеточных стенок естественной перидермы возрас
тает примерно на треть.
Защитные свойства перидермы определяются её высотой,
включающей опробковевший и живой слои, шириной, числом
слоёв, глубиной залегания их клеток, считая от поверхности по
ражения и величиной суберинизированного слоя. Больший по
величине опробковевший слой содержит меньшее количество
суберина и, наоборот, в меньшем слое накапливается большее
количество суберина. Таким образом, чем интенсивнее проте
кает процесс суберинизации клеточных стенок, тем быстрее
отмирают клетки, оболочки которых сжимаются, в результате
чего уменьшается общая высота опробковевшего слоя. Раневая
поверхность такого строения обладает более высокими защит
ными свойствами, суберин в ней сосредоточен в многорядной,
практически лишённой межклеточников перидерме, что, в свою
очередь, положительно сказывается на хранении картофеля. Су
берин как бы цементирует перидермальные клетки. Перидерма
представляет собой не только механический, но и химический
барьер на пути проникновения инфекции. Он обусловлен ло
кализованными в ней фунгитоксическими веществами разной
химической природы – фенольными соединениями и гликоалка
лоидами. Наиболее сильным фунгитоксическим действием обла
дают ά-соланин и ά-чаконин, слабее действуют хлорогеновая и
кофейная кислоты, скополетин. Вещества, накапливающиеся в
механически повреждённых участках клубня — ИУК, аскорби
новая, хлорогеновая кислоты, АТФ и гиббереллин — стимулиру
ют раневую реакцию, что проявляется в более активной деятель
ности феллогена, поверхностном залечивании перидермы, более
интенсивной суберинизации и др.
В целом, раневая и естественная перидерма имеют сходное
строение и состав. Хотя раневая перидерма уступает естествен
ной по содержанию суберина и стероидных гликоалкалоидов,
тем не менее она может явиться достаточно надёжным барьером
на пути инфекции. Как естественная, так и раневая перидерма
возникают из феллогена, но при образовании естественной пе
ридермы феллоген закладывается в эпидермисе и подлежащем
слое первичной коры, а при возникновении раневой перидермы
он может образовываться в любой живой клетке клубня. Поэтому
12
Технологии хранения картофеля
раневая перидерма сильнее варьирует по строению и химичес
кому составу, чем естественная, возникающая только из одного
типа клеток. Тем самым имеется возможность регулировать её
образование.
Экспериментально установлено, что оптимальными услови
ями для образования раневой перидермы являются: температура
воздуха около 20ºС, относительная влажность близкая к 100% и
свободный доступ кислорода к повреждённым клеткам. Со сни
жением температуры и влажности воздуха процесс образования
раневой перидермы происходит медленнее, а при снижении кон
центрации кислорода в окружающей среде до 10% полностью
прекращается.
В любом картофелехранилище кислорода практически всегда
достаточно для протекания раневых реакций, однако не всегда
возможен свободный его доступ к тканям клубней. Проникнове
нию кислорода мешает образующаяся на поверхности клубней
тончайшая плёнка из продуктов жизнедеятельности (вода, уг
лекислый газ, этилен и др.). Для удаления этой плёнки клубни
должны омываться воздушным потоком. Это может быть достиг
нуто при хранении картофеля в условиях активного вентилиро
вания. В одном из опытов по хранению картофеля в условиях
активного вентилирования (8 ч на протяжении 13 дней при ско
рости воздушного потока 0,2–0,4 м/с) раневая перидерма начала
образовываться очень интенсивно уже на второй день. За 6 дней в
местах поранения кожицы клубней появилось 6 слоёв клеток ра
невой перидермы, через 13 дней — уже 7–8 слоёв. При скорости
воздушного потока 0,1 м/с перидерма образовывалась медленнее.
При высокой скорости воздушного потока (0,8 и 1,2 м/с) пора
ненные места клубней пересыхали и растрескивались, интенсив
ность образования раневой перидермы была очень низкой: за 6
дней опыта 1–2 слоя клеток, к концу опыта 2–4 слоя. Контроль
ные образцы картофеля хранили при естественной вентиляции. У
них в местах поранения на шестой день опыта было только по 2
слоя клеток раневой перидермы, а на 13–й — по 4–5 слоёв.
Опыты по заражению клубней спорами грибов показали, что
медленнее всего споры прорастали на тканях, заживление кото
рых проходило при скорости воздушного потока 0,2–0,4 м/с. При
скорости более 0,5 м/с из макрокапилляров клубней, омываемых
воздухом, вырывались молекулы воды, клубни деформировались
и увядали, клетки теряли тургор, а следовательно, и устойчивость
к инфекции.
13
Анатомическая характеристика строения клубня
Так как раневая перидерма лучше всего образуется на свеже
убранных клубнях, активное вентилирование даёт наибольший
эффект в том случае, если картофель подвергается ему вскоре
после уборки. Период, в течение которого происходит образова
ние раневой перидермы, называют лечебным. В зависимости от
сорта картофеля и условий внешней среды (температура, влаж
ность, аэрация) он продолжается от 15 до 30 дней, после чего тем
пературу воздуха и интенсивность воздухообмена снижают.
Насколько лучше раневая перидерма образуется при активной
вентиляции, чем при естественной, можно судить по следующим
данным (табл. 1).
Достарыңызбен бөлісу: |