Биопотенциалдардың пайда болуының мембраналық-иондық теориясы

1. 
   Биопотенциалдардың пайда болуының мембраналық-иондық теориясы.
   

Қозғыш тіндердің физиологиясы: биопотенциалдар

Биопотенциалдар

Тітіркену - тірі материяның әмбебап қасиеті, ол жасушалардың сыртқы және ішкі ортаның өзгермелі жағдайларына бейімделу қабілетін анықтады және жасушаларды бөлек жүйелерге біріктіру мен олардың қызметін реттеуге негіз болды.

- тірі ұлпалардың тітіркенуге реакциясы, оның негізгі компоненті жасуша мембранасының және цитоплазманың физико-химиялық қасиеттерінің өзгеруі.

2. жасушаішілік гомеостазды қолдау;

3. қозу процесіне қатысу;

4. фото - және механохеморецепция;

5. сору;

6. секреция және газ алмасу;

7. тіндік тыныс алу;

8. энергияны жеткізу және түрлендіру.

Мембрананың құрылымдық негізі фосфолипидтердің екі қабаты болып табылады, оған мембрана белоктары енеді. Липидті молекулалар амфотерлі, олардың гидрофильді бөліктері сулы ортаға (жасушааралық сұйықтық және цитоплазма) қарайды, молекулалардың гидрофобты бөліктері липидті екі қабатты бағытталады.

- арнаны ашады (іске қосады);

- арнаны жауып тастайды (инактивті етеді);

- химиялық заттарға сезімтал

Кальций - ATP - асе («кальций сорғысы») бұлшықет жасушаларында (саркоплазмалық тор) кең таралған.

2. Физикалық: цитоплазманың температурасы; тұтқырлығы жоғарылайды; мембраналардың электр заряды өзгереді (электрлік потенциалдар пайда болады)

3. Химиялық: АТФ ыдырауы және энергияның бөлінуі

4. Функционалды:

- жүйке тініне: қозуды жүйке бойымен өткізу

- бұлшықет тіні үшін - бұлшықеттің жиырылуы

- без ұлпасы үшін - секреция
Жасушаның тіршілік әрекетінің көптеген көріністерінің арасында электрлік потенциалдар генерациясы ерекше орын алады және ол:
а) сенімді (қызметті анықтайтын жалғыз құрал);

ә) әмбебап (салыстырмалы);

в) кез-келген физиологиялық функциялардың жүруінің дәл (жауап жылдамдығы) көрсеткіші.
Биопотенциалдар
Биопотенциал - тірі ұлпаның екі нүктесінің арасындағы потенциалдар айырымымен анықталатын биоэлектрлік белсенділіктің көрсеткіші.

Биопотенциалдардың ашылу тарихы

Электр дәуірінде біз электр қуаты кенеттен жоғалып кеткенде немесе оның әсері денеге кенеттен пайда болған кезде ойлаймыз. Біз электр энергиясының біздің өмірімізге жануарлардың арқасында келгенін мүлдем ұмытып кеттік және бұған дәрігерлер маңызды рөл атқарды. «Электр» сөзін Англия патшайымының өмірлік дәрігері Уильям Гилберт 1600 жылы жарық көрген «Магнит, магниттік денелер және жердің ұлы магниті туралы» кітабында ойлап тапқан. қазірдің өзінде жаңа негізде.
18 ғасырдың аяғында (1791) итальян дәрігері Луиджи Гальвани бақа бұлшықетіндегі электр құбылыстарының бар екендігі туралы алғашқы тәжірибелік айғақтар келтірді. Ол бақаның дайындалған артқы аяқтары балконның темір торына тиген бойда қозғала бастағанына назар аударды, олар омыртқа мен мидың артқы жағынан өтетін мыс ілгекке ілінген (статикалық атмосфералық электр зерттелген).

Алессандро Вольта Гальванидің бұлшық еттерінде электр тогының пайда болуы туралы пікіріне қарсы шықты: электр тогы ұқсас емес металдар ылғалды орта арқылы жанасқанда пайда болады. Осы жолда Вольта әлемдегі алғашқы тұрақты ток көзін ойлап тапты («вольт бағанасы»), «металл электрін» ашты.

Әділеттілік үшін, Гальванидің екінші тәжірибе жасағанын («металдарсыз редукция») атап өткен жөн, бұл оның «жануарлардың электр қуаты» бар екендігі туралы болжамын растады

Л.Гальвани ашқан тірі ұлпалардағы электр қуаты Вольтпен өлшенеді, ал Вольта ашқан «металл электріне» негізделген құрылғылар гальваникалық элемент деп аталады.

1840 жылы Матцуччи айна гальванометрін пайдаланып, зақымдану мүмкіндігін анықтады. Бұлшықеттердің зақымдану орны бұзылмаған жерге қатысты электронды болып табылады.

1848 жылы Эмиль Дюбуа Реймонд нервтің қозған бөлігі қозбағанға қатысты электрегативті болатынын анықтады. Осы жаңалықтан кейін қозуды зерттеудің электрофизиологиялық әдісі маңызды болып, физиологияның әртүрлі салаларында белсенді қолданылады.

1949 жылдан бастап Ходжкин, Хаксли және Кац микроэлектродтық техниканы жетілдіре отырып, қозудың мембраналық теориясының эксперименталды дамуына негіз қалап, 1964 жылы Нобель сыйлығының лауреаттары болды.

Микроэлектродты әдіс (биопотенциалдарды жасушаішілік тіркеу).

Электродпен жасуша мембранасын тесу сәтінде осциллограф экранында нөлдік деңгейдің күрт төмен қарай ығысуы орын алады. Мембрана поляризацияланған. Тіркелген потенциалдар айырымы тыныштық потенциалы немесе мембраналық потенциал деп аталады.

Мембрана потенциалының жоғары ығысуын деполяризация деп атайды; Оның төмен жылжуы гиперполяризация болып табылады.

Мембрана потенциалының мәні әртүрлі ұлпалардың жасушаларында әр түрлі болады:

жүйке жасушалары 60 - 80 мВ;

қаңқа бұлшық еті - 80 - 90 мВ;

жүрек бұлшықеті 90-95 мВ.

Тыныштық потенциалының бастауы

Мембраналық потенциалдың пайда болуын түсіндіретін теория екі негізгі тармаққа негізделген.

1. 
   Мембрана әр түрлі иондарға селективті түрде өтеді. Тыныштықта мембрана катиондарға, ал аниондарға іс жүзінде өткізбейді. Тыныштық жағдайында калий иондарының өткізгіштігі натрий иондарына қарағанда әлдеқайда жоғары.
   
2. 
   Мембранада «натрий сорғысы» деп аталатын биохимиялық механизм бар - калий иондарының жасушаға, ал натрий иондарының сыртқа белсенді тасымалдануын қамтамасыз ететін натрий-калий ATP-ase.
   

Тыныштықта мембрана натрий иондарына қарағанда калий иондары үшін жоғары өткізгіштікке ие, ал жасуша ішіндегі аниондар үшін. Осмос заңы бойынша, сорғы жұмыс істегеніне қарамастан калий жасушадан кетуге бейім, ал аниондар оны орындай алмайды, бұл зарядтардың бөлінуіне және мембранада потенциалдың теріс және оң жағының пайда болуына әкеледі. Мембраналық потенциалдың мәні жасушаның ішіндегі және сыртындағы калий иондарының концентрациясына байланысты және оларды физикалық химия заңдарына сүйене отырып есептеуге болады; Нернст және Голдман - Ходжкин - Кац теңдеулері.

Бір АТФ молекуласын гидролиздеу кезінде натрий сорғысының жұмысы жасушадан үш натрий ионын шығарумен және екі калий ионын сіңірумен қатар жүреді. Бұл зарядтың орны толтырылмағандықтан, ATP-асенің жасуша мембранасында жұмыс істеуі нәтижесінде потенциалдар айырымы қорытындыланады. Сонымен қатар, теріс зарядты құруға жасуша протоплазмасының ақуыз молекулалары да қатысады.

Жасушаның тұрақты функционалды күйінде мембрана потенциалының мәні өзгермейді. Оның тұрақты мәнін сақтау жасушалық метаболизмнің қалыпты жүруімен қамтамасыз етіледі. Микроэлектрод орналасқан жасушаға подшиптік тітіркендіргіштер қолданғанда мембрана потенциалының төмендеуі тіркелуі мүмкін, ол қайтымды (тез өтеді) және тітіркендіргіштің күшіне байланысты, бірақ белгілі бір деңгейге дейін. Шектік тітіркендіргіштердің әсерінен жасушалардың жауаптарын қорытындылауға болады.

Мембрана потенциалы деңгейге жеткенде (мембрана потенциалы мәнінің 20-30% -ы) мембрана потенциалының күрт ауытқуы пайда болады, оны әрекет потенциалы немесе шип немесе шың - потенциал деп атайды. УКД. Тітіркену күшін одан әрі қалай арттырсақ та, әрекет потенциалының амплитудасы өзгермейді (заң «бәрі де, ешнәрсе»). Мембраналық потенциалдың критикалық деполяризация деңгейіне дейінгі барлық өзгерістері қозудың жергілікті процесін, таралмайтын қозуды немесе жергілікті реакцияны көрсетеді. Әрекет әлеуеті әрдайым толқуды таратады.
Әрекет әлеуеті

Қозудың индикаторы - бұл тітіркенудің шегі.

Тітіркену шегі - бұл қозуды тудыруы мүмкін тітіркендіргіштің ең аз мөлшері. Шекті деңгей неғұрлым төмен болса, қозғыштық соғұрлым жоғары болады және керісінше.

Тітіркендіргіш - бұл қоздырғыш құрылымдардың күйін өзгертетін сыртқы немесе ішкі орта факторы.

Тітіркендіргіштер:

1. Адекватты (нақты)

Адекватты - онымен әрекеттесу үшін арнайы бейімделген биологиялық құрылымға әсер ететін тітіркендіргіш.

Мысалы, визуалды анализатор үшін бұл жарық энергиясы, ал есту үшін бұл дыбыстық энергия.

2. адекватты емес (спецификалық емес)

Жеткіліксіз - бұл оны қабылдауға арнайы бейімделмеген биологиялық құрылымға әсер ететін ынталандыру. Адекватты емес тітіркендіргіштердің тітіркену шегі барабарға қарағанда әрқашан пропорционалды емес үлкен болады.

Физиологиялық экспериментте әр түрлі тітіркендіргіштер кеңінен қолданылады, бірақ ең қолайлы ынталандыру электр тогы болып табылады:

- төмен күшпен әрекет ету (зиян келтірмейді)

- сіз тез бастай аласыз және тоқтай аласыз

- беріктігі, ұзақтығы, ырғағы бойынша дозалау оңай.

Іс-әрекет потенциалы (AP) шың мен із потенциалын ажыратады. Шыңның көтерілу бөлігі деполяризация, ал төмендеу бөлігі реполяризация.

Асып түсу - бұл мембрананы қайта зарядтау және қозудың таралуының негізгі себебі.

Потенциалды бақылау:

1. Теріс іздік потенциал (із деполяризациясы);

2. Оң іздік потенциал (із гиперколяризациясы).

Әрекеттің потенциалды амплитудасы:

110 -100 мВ нерв жасушалары

Қаңқа және жүрек бұлшықеттері 110 - 120 мВ.

Әрекет потенциалдарының ұзақтығы:

Нерв жасушалары 1 - 2 мс

Қаңқа бұлшықеті 3 - 5 мс

Жүрек бұлшықеттері 50 - 600 мс.

Сурет 2. Әрекет потенциалы: 1 - жергілікті реакция, 2 - деполяризация фазасы, 3 - реполяризация фазасы, 4 - теріс іздік потенциал, 5 - оң (гиперполяризация) іздік потенциал

2. Баяу деполяризация;

3. Амплитудасы 20 мВ;

4. Қорытындылай білу;

5. Қозу биіктігінде қозғыштық күшейеді;

6. Тітіркендіргіш күшіне немесе таратқыштың квантына тәуелділік (біртіндеп деполяризация);

7. Заңға «барлығына немесе ештеңеге» бағынбайды;

Сурет 3. Момын - А және ұзақ - В тітіркендіргіштерінің шекті ынталандырылуына жауап ретінде пайда болатын әрекет потенциалы. Төменде тітіркендіргіш тітіркендіргіштер көрсетілген, олардың әсерінен А және В жауаптар алынды.РР - тыныштық потенциалы, Экуд - мембраналық деполяризацияның критикалық деңгейі (А.Л. Каталымов бойынша)

2. Жылдам деполяризация;

3. Амплитудасы 100 - 120 мВ;

4. Қорытындылау мүмкін емес;

5. Қозу биіктігінде қозғыштық болмайды;

6. «бәріне немесе ештеңеге» қатысты заңға бағынады;

7. Нақты реакцияны тудырады.
Әсер ету потенциалының иондық механизмдері.
ПД пайда болуы қозу кезінде жасуша мембранасының өткізгіштігінің өзгеруімен байланысты. Мембрана потенциалы белгілі бір критикалық деңгейге дейін төмендегенде, натрий каналдары мен натрий иондары концентрация градиенті бойымен ашылады, энергия шығыны жасушаға асығады, бұл әрекет потенциалының деполяризация фазасын тудырады. Мембрана потенциалының деңгейі нөлге дейін төмендейді, содан кейін мембрана қайта зарядталады (асып түсу).

Ынталандыру шегі - бұл натрий иондарының жасушаға ауысуы белсендірілген жасуша мембранасының деполяризациясының критикалық мәні.

Әрекет потенциалының пайда болуы негізінен натрий иондарының ішке қарай қозғалуымен байланысты. Демек, PD негізінен «калий» деп саналатын тыныштық потенциалынан айырмашылығы «натрий потенциалы» болып саналады.

Тіндер мен органдарда жеке, синхронды немесе асинхронды түрде жұмыс жасайтын жасушалардың әрекет потенциалдарын арнайы құрылғылардың көмегімен (жасушадан тыс тіркеу) қорытындылауға болады:

- электрокардиография

- электромиография

- электроэнцефалография

- электрогастрография.

Әр түрлі органдардың жалпы биопотенциалдары олардың функционалдық күйін көрсетеді.

2. 
   Қозғыштықтың өлшемдері, олардың анықтамасы.
   

Қандай да болсын қозғыш тіндердің негізгі қасиеті – тітіркенгіштік

немесе сыртқы ортаның әсеріне, өзінің физикалық және химиялық жағдайын

өзгертіп, белсенді жауап беруге дайындық қабілеті. Қозғыш тіндерге

организмнің жүйке, бұлшықет тіндері және сөл бөлетін бездер жатады. Егер

оларға тітіркендіргішпен әсер етсе, оған жауап ретінде қозу үрдісі пайда

болады, яғни тіндер тыныштық қалпынан әрекеттік жағдайға көшіп,

белсенділігі жоғарылайды.