Параметры A-, B-, и Z-ДНК
|
Тип спирали
|
|
A
|
B
|
Z
|
Тип и ориентация спирали
|
Правая
регулярная
|
Правая
регулярная
|
Левая
бирегулярная
|
Форма спирали
|
Широкая
|
Средняя
|
Узкая
|
Диаметр спирали
|
25.5 Å
|
23.7 Å
|
18.4 Å
|
Шаг спирали
|
25.3 Å
|
35.4 Å
|
45.6 Å
|
Число оснований на виток
|
11
|
10.4
|
12 (6х2)
|
Расстояние между парами оснований
|
2.3 Å
|
3.4 Å
|
3.8 Å
|
Наклон оснований
|
19°
|
1°
|
9°
|
Угол спирального вращения
|
32,7°
|
36°
|
-60°
|
Ориентация гликозидной связи и конформация сахара
|
анти- C3'-эндо-
|
анти- C2'-эндо-
|
анти-, син- чередующаяся
|
Главный желобок
|
Узкий,
очень глубокий
|
Широкий,
достаточно глубокий
|
Плоский
|
Минорный желобок
|
Очень широкий,
мелкий
|
Узкий,
достаточно глубокий
|
Очень узкий,
глубокий
|
Конформационные переходы двойной спирали
При изменении условий окружающей среды, например концентрации соли и степени гидратации, могут осуществляться взаимные переходы между формами ДНК.
Конформационный переход между В- и А-формами ДНК происходит при увеличении концентрации спирта в водно-спиртовых растворах. При дегидратации В-формы образуется правозакрученная А-форма ДНК, содержащая в одном витке 11 остатков. Этот переход не сопровождается заметным изменением поглощения ДНК, и его удобнее всего регистрировать по изменению спектра кругового дихроизма в ближней ультрафиолетовой области или по согласованным изменениям всех торсионных углов.
В левоспиральную Z-форму легче всего переходит полинуклеотид poly(dG–dC). Переход poly(dG–dC) из B- в Z-форму наблюдается при высокой концентрации ионов натрия (2,4 М) или при добавлении некоторых двухвалентных ионов. Процесс превращения правой спирали B-ДНК в левую спираль Z-ДНК протекает, по-видимому, с сохранением общей спиральной структуры и не связан с расхождением цепей. Переход индуцируется разрывом водородных связей в нескольких парах оснований, после чего гуанин "закрепляется" в син-конформации, а дезоксицитидин поворачивается как целое (при таком повороте анти-конформация сохраняется). Затем водородные связи восстанавливаются, и основания вновь образуют уотсон-криковские пары. Это означает, что полного расхождения цепей не требуется, и область В–Z-перехода перемещается вдоль спирали в виде небольшой петли. Термодинамические исследования показали, что переход В–Z кооперативен. Это означает, что, если в двойной спирали В-ДНК образуется зародыш Z-формы, он индуцирует В–Z-переход в соседних парах и, таким образом, разрастается по полинуклеотидной цепи.
Образование Z-ДНК может стимулироваться не только добавлением в раствор соли, но и отрицательной суперспирализацией в кольцевой замкнутой ДНК. Было показано, что под действием отрицательной сверхспирализации участки с последовательностями d(CG)n могут переходить в Z-форму при обычных ионных условиях.
Достарыңызбен бөлісу: |