Учебно-методический комплекс дисциплины «Нуклеиновые кислоты»

Принципы функционирования рибосомы

жүктеу 7,52 Mb. бет 103/117 Дата 28.09.2023 өлшемі 7,52 Mb. #43588 түрі Учебно-методический комплекс

Навигация по данной странице:

• Принцип 1. Разделение декодирующей и энзиматической функций

14.4. Принципы функционирования рибосомы На основании знаний о структурных особенностях рибосомы и ее функциональных проявлениях академик А.С. Спирин сформулировал следующие принципы функционирования рибосомы: 1) генетические и энзиматические функции рибосомы разделены между двумя субчастицами; 2) изменения конформационного состояния рибосомы обеспечивают условия для перемещений мРНК и тРНК; 3) катализ нековалентных реакций требует гидролиза ГТФ. Принцип 1. Разделение декодирующей и энзиматической функций Генетические функции осуществляются малой рибосомной субчастицей. В изолированном состоянии она связывается с мРНК и инициирует процесс ее трансляции, связываясь с инициаторным кодоном и обеспечивая его взаимодействие с антикодоном инициаторной тРНК. В составе полной рибосомы малая субчастица удерживает мРНК на себе в ходе элонгации и движется относительно ее (или протягивает ее сквозь себя) в направлении от 5'-конца к 3'-концу, осуществляя считывание генетической информации. Используя механизм транслокации, малая рибосомная субчастица “декодирует” (расшифровывает информацию) мРНК, последовательно перебирая ее кодоны и соответствующие тРНК. Все эти операции с генетическим материалом, выполняемые малой рибосомной субчастицей, могут быть определены как генетические. Энзиматические функции принадлежат большой рибосомной субчастице. Когда пептидил-тРНК занимает Р-участок, а аминоацил-тРНК — А-участок на малой субчастице рибосомы (см. рис. 14.9, состояние II), концы остатков тРНК с присоединенными к ним аминоацильными остатками взаимодействуют с большой субчастицей рибосомы. Участок этого взаимодействия на большой субчастице является пептидилтрансферазным центром рибосомы: он катализирует реакцию транспептидации между пептидил-тРНК и аминоацил-тРНК, то есть перенос карбоксильной группы пептидильного остатка на аминогруппу аминоацил-тРНК. В результате этой реакции образуется новая пептидная связь, а пептидильный остаток становится на одну аминокислоту длиннее. Таким образом, большая субчастица транслирующей рибосомы выступает здесь как фермент, ответственный за образование пептидных связей и в целом за биосинтез (элонгацию) полипептидной цепи. Это главная энзиматическая функция рибосомы. Следует отметить, что никакого отдельного от рибосомы белка-фермента, катализирующего образование пептидных связей на рибосоме, не существует. Не найдено и никакого специального белка в составе рибосомы, который бы обладал такой энзиматической функцией. Транспептидация катализируется пептидилтрансферазным центром самой рибосомы как интегральной частью большой рибосомной субчастицы, и основной вклад в организацию центра вносит, по-видимому, рибосомная РНК субчастицы. Кроме катализа реакции транспептидации большая рибосомная субчастица определенным образом участвует в энзиматическом расщеплении (гидролизе) ГТФ в процессе трансляции. Первый и третий шаги элонгационного цикла (см. рис. 14.9) идут с участием специальных нерибосомных белков — так называемых факторов элонгации EF1 и EF2. Эти белки являются катализаторами соответствующих нековалентных переходов — связывания аминоацил-тРНК и транслокации. Для такого катализа необходимым оказывается сопряженный гидролиз ГТФ. Именно большая рибосомная субчастица взаимодействует с факторами элонгации и индуцирует гидролиз ГТФ на них. Хотя сам ГТФазный центр находится не на рибосомной субчастице, а на белке — факторе элонгации, временная ассоциация рибосомы с этим фактором весьма существенна для формирования активного энзиматичекого ГТФазного центра. Итак, существует четкое ”разделение труда” между двумя неравными субчастицами рибосомы: малая субчастица выполняет генетические функции, будучи ответственной за прием и декодирование генетической информации, в то время как большая – участвует в энзиматических реакциях в процессе трансляции. Схематическое изображение "разъятой" рибосомы с распределением ее основных функциональных центров на двух субчастицах дано на рис. 14.6. жүктеу 7,52 Mb. Достарыңызбен бөлісу:

©g.engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз