14.3.2. Элонгация полипептидных цепей
Элонгация — это и есть собственно трансляция кодирующей последовательности мРНК рибосомой. Она имеет два аспекта: генетический (сканирование значащих кодонов мРНК) и биохимический (синтез полипептидной цепи). Механизм потриплетного сканирования мРНК в ходе элонгации предполагает участие молекул тРНК, которые взаимодействуют прежде всего с малой рибосомной субчастицей. В малой субчастице, входящей в состав полной транслирующей рибосомы, имеется два тРНК-связывающих участка (А- и Р-участки). На этапе элонгации Р-участок всегда занят остатком тРНК.
Рис. 14.9. Элементарный элонгационный цикл рибосомы.
В состоянии, когда в Р-участке рибосомы находится пептидил-тРНК, несущая растущую полипептидную цепь, а А-участок вакантен и содержит нуклеотидный триплет (кодон) мРНК, пока не взаимодействующий ни с каким триплетом (антикодоном) тРНК (рис. 14.9, состояние I), рибосома готова (компетентна) связать аминоацил-тРНК, антикодон которой комплементарен триплету (кодону), установленному в А-участке. При наличии около рибосомы такой аминоацил-тРНК происходит первый шаг элементарного элонгационного цикла — кодон-специфическое связывание аминоацил-тРНК с А-участком (рис. 14.10, а). Вакантный А-участок принимает первую элонгаторную аминоацил-тРНК в комплексе с фактором элонгации EF1 и ГТФ, после чего ГТФ гидролизуется, EF1 с ГДФ уходят из рибосомы, а элонгаторная аминоацил-тРНК, связанная в А-участке, остается бок о бок с инициаторной метионил-тРНК, связанной в Р-участке (рис. 14.10, а, и рис. 14.9, состояние II). Следовательно, в результате кодон-антикодонового взаимодействия мРНК с тРНК на малой субчастице рибосомы произошло декодирование триплета мРНК: именно тот аминокислотный остаток, который был привешен к тРНК с комплементарным антикодоном, оказался в рибосоме. Рибосома осуществляет прочный комплементарный контакт связанных с ней молекул аминоацил-тРНК — инициаторной метионил-тРНК в Р-участке рибосомы и первой "элонгаторной" аминоацил-тРНК в А-участке – с двумя смежными триплетами (кодонами) мРНК (рис. 14.10, а). В таком состоянии происходит реакция транспептидации между этими двумя аминоацил-тРНК, катализируемая большой субчастицей рибосомы. В результате происходит образование дипептидил-тРНК, связанной с триплетом (кодоном) в А-участке рибосомы (рис. 14.10, б):
Достарыңызбен бөлісу: |