Учебно-методический комплекс дисциплины «Нуклеиновые кислоты»

жүктеу 7,52 Mb. бет 39/117 Дата 28.09.2023 өлшемі 7,52 Mb. #43588 түрі Учебно-методический комплекс

7.3. Терминация репликации Терминация синтеза ДНК наступает, когда исчерпана ДНК-матрица и трансферазные реакции, катализируемые ДНК-полимеразой, прекращаются. Прекращение движения репликативной вилки происходит при встрече с другой репликативной вилкой или при достижении конца хромосомы. В то же время прерывистый синтез отстающей цепи сопряжен с терминацией каждого из фрагментов Оказаки. При завершении синтеза очередного фрагмента Оказаки репликативный комплекс, осуществляющий как непрерывный синтез ведущей цепи ДНК, так и прерывистый синтез отстающей цепи, периодически диссоциирует от матрицы для инициации синтеза ДНК с нового праймера. Было выдвинуто предположение, что холофермент ДНК-полимеразы способен узнавать 5'-конец каждого РНК-праймера, встречающегося после окончания синтеза очередного фрагмента Оказаки во время образования отстающей цепи ДНК в процессе репликации. При перемещении кор-фермента ДНК-полимеразы и γ-комплекса вдоль одноцепочечной ДНК-матрицы, покрытой SSB-белком, оба белка прочно связаны с β-белком и матрицей. При встрече репликативного белкового комплекса с дуплексом, образованным матричной ДНК и РНК-затравкой, β-белок остается связанным с вновь синтезированной ДНК, а ДНК-полимераза и белки γ-комплекса отделяются и могут вступить в новый цикл синтеза фрагмента Оказаки. Таким образом, холофермент ДНК-полимеразы III обладает способностью распознавать молекулярное окружение, создаваемое матричной ДНК, осуществлять терминацию синтеза ДНК при наличии сигнала в виде дуплекса ДНК-затравка и реинициировать синтез ДНК на следующем праймере. В итоге одна и та же молекула ДНК-полимеразы III в составе реплицирующего комплекса способна проводить синтез всех фрагментов Оказаки отстающей цепи реплицируемой ДНК, последовательно осуществляя инициацию, терминацию и реинициацию синтеза каждого фрагмента. В репликонах движение репликативных вилок прекращается, когда встречаются соседние вилки, движущиеся в противоположном направлении. В конце цикла репликации бактериальной хромосомы необходимо полное разделение двух образовавшихся бактериальных хромосом до деления клетки. Движение репликативных вилок навстречу друг другу сопровождается гомологичной рекомбинацией между дочерними хроматидами. В случае, если число произошедших рекомбинаций нечетное, образуется димер бактериальной хромосомы, если четное – две катенированные (зацепленные друг за друга) хромосомы. Разделение катенанов с помощью ДНК-топоизомеразы IV приводит к полному разделению дочерних хромосом. Разделение димера бактериальной хромосомы с образованием мономеров происходит в результате сайт-специфической рекомбинации в локусе dif под действием резольвазы (сайт-специфической рекомбиназы) XerCD. Таким образом, хромосомная ДНК реплицируется, образуя две полные дочерние спирали. жүктеу 7,52 Mb. Достарыңызбен бөлісу:

©g.engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз