Өсімдікте судың алмасуы

жүктеу 267,5 Kb.

бет	2/3
Дата	11.01.2020
өлшемі	267,5 Kb.
	#26153

1 2 3

Транспирацияның қарқынды өтуінде устьицелер өте үлкен роль атқарады. Устьицелер жабық кезде су нашар буланады. Сондықтан өсімдіктің температурасы кенет көтеріледі. Егер устьицелер жабық тұратын болса, онда өсімдікке көмірқышқыл газы аз сіңіріледі де өсімдіктің түсімі төмен болады. Өйткені фотосинтез қарқынды өтпейді.

Устьицелердің құрылысы өте күрделі. Ол екі кішкене клеткалардан тұрады. Осы екі клетка арасында саңылау бар. Ол кейде ашық тұрады да, кейде жабылып қалады. Устьиценің ұзындығы 10—40 мк, ал ені 3—12 мк. Өсімдік жапырағын 1000 бөлшекке бөлсек, устьицелер, соның 15 бөлігін алады. Жапырақта устьицелер өте көп. 1 см² жапырақта: бидайда— 1500, күнбағыс, жасымықта — 180 мың, 30 мыңға дейін устьицелер болады. Устьицелерді микроскоппен қарасақ пішінінің сопақша екенін көреміз. Устьице орналасқан клеткаларда хлорофилл дәні бар. Устьице клеткасының саңылаулы жағы имектеу болады. Клетка қабықшасы жұқа. Ал устьицелердің жапырақ ұлпасына қараған жағы дөңестеніп келеді де клетканың қабықшасы қалыңдай түседі. Міне осыған байланысты устьицелер ашылады және жабылады. Устьицелердің ашылуы мен жабылуы көптеген ішкі және сырткы жағдайлармен байланысты. Ішкі фактордың ең бастысы — крахмал. Жоғарыда аталғандай, устьицелер орналасқан клеткаларда хлорофилл дәндері өте мол. Хлорофилде крахмал көп жиналады, әсіресе күндіз клеткаларда крахмал мол синтезделеді де, крахмал судың және күн сәулесінің әсерінен қантқа айналады. Ал қант суды өзіне сіңіріп, клетканың тургор қысымын жоғарылатады. Сондықтан клеткадағы устьицелер ашылады. Сөйтіп транспирация қарқынды өтеді.

Устьицелердің ашылып және жабылып тұруының механизме В. С. Ильин, А. А. Рихтер және басқа ғалымдар зерттеді. Ал қант крахмалға айналғанда суды онша сіңіре алмайды. Сондықтан тургор қысымы азаяды да, устьицелер жабылып қалады.

Устьицелердің ашылу және жабылу механизмін жан-жақты зерттеген ғалымдардың бірі — Швед ғалымы М. Столфельт (1928). Ол устьицелердің ашылып және жабылып тұратыны сыртқы ортаның факторлеріне байланысты екенін эксперимент арқылы дәлелдеді. Устьицелердің жабылуына және ашылуына үш түрлі жағдай қажет. Біріншісі — су, екіншісі — күн сәулесі, үшіншісі — ауа температурасы. Ең алдымен устьицелер өте гидропассивті ашылады және жабылады. Гидропассивті ашылып жабылуының себебі тургор қысымына байлынысты. Клеткада су мол болғанда, устьицелер гидропассивті жабылады. Клеткалардан су 3—4% буланса, устьицелер гидропассивті ашылады. Ал су қоры азайғанда устьицелер гидроактивті қозғалыста болады. Бұл устьицелерге, хлоропластардағы физиологиялық процестерге байланысты құбылыс. Хлоропластардағы қант крахмалға айналады, сондай-ақ керісінше қант крахмалға ыдырайды. Су қоры 15% азайғанда устьицелердің саңылаулары қаурыт жабыла бастайды. Ал су қоры өте көп азайып кетсе, устьицелер гидроактивті жабылады.

Устьицелердің ашылуына сәуле де өте үлкен әсер етеді. Устьицелер күндіз ашылады да түнде жабылып қалады. Сол сияқты устьицелердің ашылып және жабылуына температура да әсерін тигізеді. Температура жоғарыласа, устьицелер ашылады, ал ол төмендесе, жабылады. Сонымен устьицелердің ашылуына және жабылуына әртүрлі факторлар әр қилы әсер етеді.

Кейінгі кезде С. А. Кибрик (1973) және басқа авторлар устьицелердің қозғалысы басқа себептерден болатынын дәлелдеді. Олардың көзқарасы бойынша крахмал барлық өсімдік клеткаларында бірдей синтезделмейді.

Устьицелердің козғалуы АТФ-ка байланысты. Устьицелер ашық тұрған уақытта клеткаларда АТФ мол түзіледі де, осмостық әрекетшіл заттар мол жиналады. АТФ-тағы микроэнергиялар клетканың мембраналарынан осмотикалық әрекетшіл заттардың өтіп отыруына жұмсалады. Клеткаларда осмостық потенциал молаяды да устьицелер ашылады. Сонымен устьицелердің ашылып жабылуы АТФ-қа байланысты. АТФ-та микроэнергиялар азайса, устьицелер жабылып қалады немесе керісінше ашылады.

Устьицелердің қозғалысы ДНҚ-мен шектелетіні белгілі болды. ДНК ядрода кейде аз, кейде мол синтезделеді. Сонымен бірге ДНК бір қалыпта тұрмайды: кейде әрекетшіл, кейде әре-кетсіз күйде болады; устьицелердің ашылып-жабылуы осы құбылысқа негізделеді.

Устицелердің жапырақта орналасуы. Өсімдіктің биологиялық және экологиялық ерекшеліктеріне қарай, устьицелер әрқилы орналасады. Шөптесін есімдіктің жапырактарында устьицелер жапырақтардың астыңғы бетінде, көлеңке жерде өсетін өсімдіктің устьицелері жапырақтардың үстіңгі жағында болады. Мысалы, ағаш тәрізді өсімдікте (қайыңның, еменнің, теректің және т. б.) устьицелері жапырақтың астыңғы бетінде орналасады. Устьицелердің көлемі кішкене, саны көп болса, су қарқынды буланады. Стефан заңы бойынша кішкене саңылаулардан су буының диффузиясы қарқынды өтеді. Стефан заңы бойынша су буының диффузиясы саңылаулардың диаметріне тура пропорционал. Судың булануы тіркестік заңына байланысты. Кішкентай саңылаулардан судың тізбегі бұзылмастан өтеді. Егер саңылаудың диаметрі үлкен болса, тізбегі үзіліп кетеді де, аз буланады. Устьицелердің орналасуы да транспирация процесін реттеп тұрады.

Транспирацияның устьицелерсіз реттелуі. Жоғарыда көрсетілгендей транспирацияның қарқындылығы устьицелердің днаметріне және оның ашық тұруына тура пропорционал болады. Неғұрлым устьице саңылаулары ашық болса, солғұрлым траспирация процесі қарқынды өтеді. Бірақ табиғатта мұндай жағдайлар кездесе бермейді. Транспирация процесі устьицелер ашық тұрса да өтпеуі мүмкін. Мұндай жағдайларды мақтадан байқауға болады. Жаздың ыстық күндерінде мақтаның устьицелері ашық болады. Бірақ су устьицелер арқылы буланбайды. Бұл құбылысты былай түсіну керек.

Өсімдіктің клеткаларынан су буланған кезде, ең алдымен ол цитоплазмадан буланып, клетка арасындағы кеңістікке келеді. Кеңістіктен устьице арқылы ауаға бу болып ұшып кетеді. Клетка қабықшасынан судың мол булануына байланысты клетка қабықшасы мен цитоплазма арасында ауасыз аймақ пайда болды. Бұл ауасыз құрғақ аймақ арқылы су цитоплазмадан да, сыртқы ортадан да өте алмайды. Сондықтан цитоплазмадағы су буланбайды. Цитоплазмада физиологиялық процеске жетерліктей мөлшерде су сақталады. Фотосинтез қарқынды өтеді. Цитоплазмада су азайғанымен цитоплазма клетка қабықшасынан ажырамайды. Мұндай құбылысты циторриз деп атайды. Егер цитоплазмаға ұзақ уақыт су келмейтін болса, ол біртіндеп клетка қабықшасынан ажырайды. Цитоплазмада зат алмасу процесі төмендеп, тіршілігін жояды. Циторризді лаборатория жағдайында қолдан жасауға болады. Күкірт қышқылы құйылған эксикатордың үстіне өсімдік жапырағын қойса, жапырақтағы бос суды күкірт қышқылы түгелдей сіңіріп алады да, жапырақтың клеткаларында циторриз құбылысы пайда болады. Клеткалардағы устьицелер үнемі ашық қалады.

Транспирация устьицесіз реттегенде топырақтағы су қорын үнемді пайдалануға мүмкіндік туады. Мұндай құбылыс Орта Азияда және Солтүстік аудандарда өсетін өсімдіктерде кездеседі. Транспнрацияның устьицесіз реттелуі өсімдіктің жүйелілік топтағы түрлеріне байланысты. Мәселен, бидай транспирацияны устьицелер арқылы реттейді, ал мақта — устьицесіз реттейді.

Сыртқы ортаның транспирацияға әсері. Транспирацияның қарқындылығы сыртқы орта факторларына тығыз байланысты. Оған ауа температурасы, күн сәулесі, жел, топырақтың және ауаның ылғалдылығы өте үлкен әсер етеді. Ауа температурасы неғұрлым жоғары болса, транспирация солғұрлым қарқынды өтеді. Жел қатты соққан күні өсімдіктен су мол буланады. Транспирация қарқынды өтуіне күн сәулесі өте үлкен әсер етеді. Күн сәулесінің әртүрлі спектрі де әрекет жасайды. Қызыл спектрде транспирация қарқынды өтеді.

Транспирация процесі өсімдік жапырағындағы суға тығыз байланысты. Өсімдік жапырағында су мол болса, транспирация қарқынды өтеді. Жапырақта судың мол болуы топырақтағы су қорына байланысты. Ал топырақтағы су қорының мөлшері жауын-шашынға тәуелді. Сыртқы ортаның факторлары әр уақытта біркелкі болмайды. Сондықтан транспирация кейде қарқынды өтеді де, ал кейде баяу жүреді.

Транспирацияның күндізгі уақытта өтуін қағазға график ретінде түсіретін болсақ, қисық сызықтар аламыз. Таңертең ертемен транспирация қарқынды өтеді де, түс мезгілінде баяулайды. Өсімдіктер кешке қарай қайтадан көп су буландырады.

Транспирацияның біресе қарқынды, біресе баяу жүретінің қатысты бірнеше көзқарас бар. Ғалымдардың бір тобы топырақтағы су қоры мол болғанда транспирация қарқынды өтеді деп тапшылайды. Мәселен, түсте топырақтағы су қоры азаяды сондықтан транспирация қарқыны кемиді. Кешке қарай су қоры топырақта қайтадан жиналады, өсімдіктер суды мол буландырады. Сөйтіп транспирация процесі топырақтағы су қорымен тығыз байланыста болады.

Транспирация көрсеткіштері. Транспирацияның төрт түрлі көрсеткіші бар. Олар: транспирацияның қарқындылығы, транспирация коэффициенті, транспирацияның өнімділігі, салыстырмалы транспирация.

Транспирация қарқындылығы дегеніміз — 1 грамм өсімдік жапырағынан мин. ішінде буланып шыққан судың мөлшері. Ол өсімдіктердің жылма-жылғы салмағымен немесе шаршы сантиметр көлемімен есептеледі. Өсімдік жапырағы бір тәулікте 2 - 3 г кейде 10—15 грамға дейін су буландырады. Егер өсімдік осындай мөлшерде су буландырмаса, ол өсіп дами алмайды.

Транспирацияның коэффициенті дегеніміз — ол 1 г құрғақ зат жинауға кеткен судың мөлшері, 1 г құрғақ зат жинау үшін өсімдік 300-ден 1000 грамға дейін су буландырады. Кейінгі кезде транспирация коэффициенті оның өнімділігі деп те аталады.

Транспирацияның өнімділігі дегеніміз — өсімдіктер 1000 г су буландырған кезде жиналған органикалық заттар мөлшері, яғни транспирация өнімділігі, транспирацияның коэффициентіне қарама-қарсы болады. Транспирацияның өнімділігі мен коэффициенті тұракты емес. Олар өсімдіктің жүйелілік түрлеріне, өсетін орнына және ауа райына қарай үнемі өзгереді. Өсімдіктердің суға мұқтаждығын транспирация коэффициенті бойынша анықтауға болады.

Транспирация коэффициентіне қарап, өсімдіктерге қанша су қажет екенін де білу қиын емес. Транспирация коэффициентін анықтап, өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімді немесе төзімсіздігін білуге болады. Бұрын ғалымдар транспирация коэффициентімен өсімдіктердің құрғакшылыққа төзімділігін анықтаған. Әрине, транспирация коэффициентіне қарап, өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділігін айыру қиын еді. Себебі, транспирациялық коэффициенті үнемі өзгеріп отырады. Сондықтан кейінгі кезде транспирация коэффициенті арқылы өсімдіктердің құрғақшылыққа төзімділігін анықтамайтын болды. Тіпті ұзақ уакытқа дейін транспирация коэффициентін анықтаудың қажеті жоқ деген тұжырым да болды. Тек кейінгі жылдары қайтадан транспирациялық коэффициентті анықтауға мән беріліп отыр, Әсіресе транспирацияның өнімділігін анықтауға кең көлемді зерттеу жұмыстары жүргізіліп келеді. Транспирация өнімділігі жайылымдағы өсімдіктердің сумен қамтамасыз етілуін білу үшін кең қолданылады. Қазір ауыл шаруашылығында суармалы дақылдарға ерекше көңіл аударылып отырғандықтан, транспирация коэффициенті кең көлемде зерттелуде. Дақылдарды ғылыми түрде суару үшін транспирациялық коэффициентті анықтау керек.

ІІ.3 Өсімдіктің бойымен судың жылжуы
Өсімдіктегі су қозғалысы. Өсімдік мүшесінде судың қозғалуын бірінші рет зерттеген ағылшын ғалымы — С. Гейльс. Ол өсімдіктердегі судың қозғалуын анықтау үшін 1735 жылы тәжірибе жасады. С. Гейльс өсімдіктерде төменгі ағыс бар екенін анықтап, өсімдіктердің «жылауы» туралы да құнды зерттеулер жүргізді.

С. Гейльс өсімдіктің суды тамыр талшықтары арқылы сіңіретінің білді. Ол сіңірілген су қабықтың поренхимдік клеткаларымен бірнеше миллиметрге көтеріліп, ксилемалардың түтікшелеріне өтетінін, тірі клеткалардағы су жылжуы клеткалардың copy күшіне байланысты болатынын, copy күші аз клеткалардан copy күші мол клеткаларға қарай су козғалып отыратынын анықтады. С. Гейльс тамыр талшықтарының copy күші топырақ бөлшектерінің copy күшінен жоғары болатынын білді. Кейінгі кездегі зерттеулер тамыр талшықтары топырақтағы суды өзіне сіңіретінін толығымен анықтады. Тамыр талшықтарының топырақпен жалғасқан клеткаларының copy күшіне қарағанда топырақтан алыс жатқан клеткалардың copy күші мол болады. Сондықтан суды бірінші клеткадан екінші клетка сорып, өзіне сіңіріп отырады. Ал үшінші клетканың copy күші екінші клетканын copy күшіне қарағанда көп болуы тиіс. Үшінші клетка суды екінші клеткадан сорып алады. Сол сияқты клетканың copy күші осылайша біртіндеп өсіп отырады.

Сонымен су тамырдан сабаққа қарай қозғалады. Мұндай қасиет жапырақ клеткаларында да бар. Жапырақ ортасындағы клеткалардын copy күші шеткі клеткалардың copy күшіне қарағанда аз болады. Суды шеткі клеткалар ортадағы клеткалардан сорып алады. Жапырақ ортасындағы клеткалардың сору күші 12,1 атмосфера болса, шеткі клеткалардың сору күші 32,1 атмосфераға дейін жетеді. Өсімдіктердің сабақтарындағы түтікшелерде клетка болмайды. Сондықтан су түтікшелер арқылы көтеріліп тамыр қысымымен жапыраққа дейін көтеріледі. Ал жапырақтын түтікшемен жанасқан бірінші клеткаларының copy күші үлкен болады. Олар суды түтікшеден өзіне сіңіріп алады. Ал екінші клетка бірінші клеткадан суды сорады. Сөйтіп, су жапырақта да тамырдағы сияқты қозғалып отырады. Жапырақ пен тамыр арасындағы су тізбегі жіп сияқты созылады. Топырақта су қоры жеткілікті кезде судың мұндай тізбегі үзілмейді. Ал су қоры өте аз болса, су тізбегі үзіліп кетеді де, өсімдік тіршілігін жояды. Мұндай жағдай ауа және топырақ құрғақшылығынан кездеседі. Жапырақтағы судың қозғалуын жоғарғы ағыс деп атайды. Төменгі және жоғарғы ағыс деп атау шартты емес, тіпті дұрыс деп айтуға да болмайды. Бірақ ботаника ғылымына осы терминдер қалыптасып қалған. Сондықтан ботаниктер мен физиологтар төменгі және жоғарғы ағыс деп атап кеткен. Судың өлі клеткалар арқылы трахеидтер мен трахеилардан (жылжуын мына төмендегі тәжірибелерден көруге болады). Егер шөп тәріздес өсімдіктің сабағын кесіп алып, суға салып қойсақ, су үздіксіз сабақ арқылы жапыраққа келеді. Ал сабақтағы түтікшелерді желатинмен бітесе, онда сабақтан жапыраққа су келмей қалады.

Жапырақтан су булану нәтижесінде жапырақ клеткаларының copy күші артып, судың сабаққа тез көтерілуіне мүмкіндік туады. Судың сабақ арқылы қандай жылдамдықпен көтерілуі боялған су арқылы тәжірибе жасап көруге болады, боялған су біраз уақыттан кейін өсімдік сабағына, содан кейін жапырақтарға көтеріледі. Егер жапырақтардың су буландыру процесі қарқынды болса, онда су тез көтеріледі. Боялған суды микроскоп арқылы көруге болады.

1-сурет.Потометр
Транспирацияның сору күшіне тигізетін әсерін анықтау үшін кесіп алынған өсімдік сабағын ішінде суы бар шыны түтікке салып, сынап кұйылған ыдысқа батырамыз. Су буланған сайын түтікке сынаптын көтеріле бастағаны байқалады. Сынап едәуір биіктікке көтеріледі.

Жапырақтар судың жоғары көтерілуінде өте үлкен роль атқарады. Жапырақтың copy күші күн сәулесі энергиясымен реттеліп отырады. Ал өсімдіктердің төменгі су қозғалту жүйесі фотосинтез процесінде түзілген органикалық заттардың энергиясымен реттеледі. Көпке дейін аралық су қозғалтатын жүйесінің болу-болмауы белгісіз болып келді. Орыс ғалымы Е. Ф. Вотчал (1897) аралық су қозғалтатын жүйе бар екенін, ол өсімдіктің кесіп алынған сабағына судың тамыр қысымымен бір бағытта жиналатынын көрсетті.

Судың сабақпен жоғары қарай жапырақтарға көтерілуі тіркестік заңына негізделген. Тіркестік заңы дегеніміз — су молекулаларының бір-бірімен өте үлкен күшпен байланыс жасауы. Ғылымда ол тіркестік теориясы деген атпен қалыптасқан. Тіркестік теориясының негізін құрған Е. Ф. Вотчал болатын. Су тізбегі су көпіршігі мен ауа көпіршігін алмастыра отырып жүзеге асады. Судың 10 м биіктікке дейін көтерілетіні белгілі. Ауа көпіршігі көп болса, су өте биіктікке көтеріле алмайды. Кейінгі кездегі зерттеу жұмыстарына қарағанда, өсімдік сабағын көптеген су бағаналары бойлап жататыны байқалды. Неміс ғалымдары (Г. Р. Бос) және Боде (1923) мұны тәжірибе жүзінде көрді. Ондай тәжірибе жасау үшін жапырағы бар аздан солған бұтақты кесіп алып, потометрге салып бұтақтың жапырақтарын кесіп тастасақ, су бетінің ойықтығының төмендеуі байқалады. Оның себебі: бұтақтағы су бағаналары үзіледі де түтікшелер кеңиді. Швейцар ғалымы А. Уршпрунг (1915) тәжірибені лалагүл сабағына жасады. Ол ауа кірмеу үшін сабақты сынапқа малып кесті де кесіндімен судың жоғары көтерілгенін байқады. Бұдан су тізбегінің түтікше қабырғаларына өте қатты күш түсіре байланыс жасап, тартылатыны, ондай күштің жүздеген атмосферамен өлшенетіні анықталды.

Папоротник споронгийінен қарастырсақ онда бірнеше дөңгелек шығыршық тәрізді клеткалар бар екені байқалады. Бұлар — өлі клеткалар. Олар суға толы болады. Клеткалардың ішкі жағындағы қабықшасы қалың да, сыртқы жағындағы қабықшасы жұқа. Егер папоротник споронгийінен аздап кесіп алып, микроскоппен қарайтын болсақ, олардың клеткалары ат тағасының пішіні тәрізді екенін көреміз. Олар құрсауланған тәрізді байланысып, бірнеше қабат түзеді. Осы клеткалар кептірген немесе пісіп жетілген кезде ішіне қарай иіліп, сыртқы қабаты жыртылады. Өте үлкен күшпен жарылған кезде клетка ішіндегі сиоралар жан-жаққа шашылады. Ал жас клетка су әсерінен біресе иіліп, біресе жазылып тұрады: клеткаға су толғанда иіліп, су азайғанда қайтадан жазылу арқылы қимыл жасайды. Сөйтіп, серіппе сияқты қасиет көрсетеді. Осы жағдайды көре келіп, ғалымдар споронгийді күшті тұз ерітіндісіне салған. Тұз ерітіндісі клеткадағы суды 300—350 атмосфералық күшпен соратыны анықталды. Осындай тәжірибе нәтижесінде тіркестік теориясы және өсімдіктегі су қозғалысы дәлелденді.

Өсімдік су қозғалысын мынадай қарапайым тәжірибемен де байқауға болады. Ол үшін ағаш діңі жуандығын үш мезгіл өлшеу керек. Сонда: таңертенгілікте діңнің жуан болып, түсте — жіңішкеретінің және кешке қарай немесе түнде қайтадан жуандайтынын көреміз.

Сөйтіп өсімдікке судың сіңірілуіне қарай сабақ, тамыр, жапырақтар көлемі өзгеріп отырады.

Өсімдіктегі су қозғалысының жылдамдығы.

жүктеу 267,5 Kb.

Достарыңызбен бөлісу:

1 2 3