Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған

Фотосинтетикалық аппараттын қалыптасуында және іс - әрекетінде азоттың ролі өте маңызды және жанжақты. Ол тапшы болғанда ассимиляциялық жасушалардағы хлоропластардың көлемі мен саны кемиді, олардың ескіруі (қартаюы) жеделдейді, хлорофилдің мөлшері азаяды.Мұның бәрі фотосинтез қарқындылығының әлсіреуіне тікелей жетелейді. Азоттың тапшылығы, СО₂ сіңіруге қатысатын шешуші фермент РДФ -карбоксилазаның және басқа да ферменттердін түзілуіне және белсенділігіне кері әсерін тигізеді. Өсімдіктің азотпен қамтамасыз етілуі фотосинтезге жанама әсерін тигізеді, себебі оған өсудің қарқындылығы тәуелді болғандықтан, ассимиляттарға

деген сұраныс та күшейеді, ал олардың артуы өсу процесіне ықпал жасайды. Одан басқа, өсімдіктің азоттық қорегін күшейту, жоғарыда айтқанымыздай, фотосинтездің көмірсуы емес өнімдердің, әсіресе амин қышқылы мен ақуыздың үлесін арттырады.

Фотосинтез үшін қоршаған орта факторларының маңызын бағалай келіп, табиғи жағдайда олардың әрқайсысы оқшауланып әрекет жасамайтынын, өзара тығыз байланыста екенін ескеруіміз керек. Мысалы, жарықтануды жақсарта отырып фотосинтездің қарқындылығының тиімділігін арттыру, тек сонда іске асады, егер өсімдік басқа қажетті жағдаймен қамтамасыз етілген болса. Екінші жағынан.температура төмендегенде және ол , әсіресе жылу сүйгіш дақылдарда, өзінің ең төмен ( минимальды) деңгейіне жақынданғанда, жарықтың фотосинтезге оң әсері әлсірейді, СО₂ ауадағы мөлшері күрт азаяды.

Қоршаған орта факторларының осындай өзара байланысының фотосинтезге және өсімдіктің өнімділігіне әсерін зерттеу бірқатар жалпы заңдылықтарды белгілеуге мүмкіндік берді. Олар өсімдік шаруашылығы пәндерінде біраз басқаша тұжырымдамада егіншілік заңдары деген атау алды. Осындай зандылықтың біріншісі - сыртқы факторлардың ауыстырылмайтыны , қазіргі кезде дәлелдеуді аса талап етпейді, себебі ол ақиқат. Екіншісі - шектеуші факторлар заңы, ол мынаны айтады: кез-келген қажет факторлардың біреуі тапшы болса, фотосинтезге басқа факторлардың тиімділігі кемиді. Бұл заңдылық егіншілік, өсімдік шаруашылғы және агрохимия пәндерінде едәуір зор практикалық бағыттылыққа ие болды және “минимум заңы” деген атау алды. Ол, минимумдағы факторға әсер етсе, сонда ғана өсімдіктің ең жоғары өнімділігіне жетуге болады дейді. Бір кемшілікті жойғаннан кейін, минимумда кез-келген басқа фактор болуы мүмкін, оған әсер ету нәтижелі болады.

95

Шектеуші факторлар заны, немесе “минимум заны” абсолютті сипатта болмайды, себебі кез-келген фактордың тапшылығы, егер ол жасушаның құрылымының толық ыдырауына және опат болуына әкелмесе, фотосинтезге әсерін және басқа қажет жағдайлардың өндірушілік процесін тоқтатпайды, тек әр түрлі шамада оны әлсіретеді. Бұл едәуір деңгейде өсімдік ағзасының өзінің өмір сүру жағдайына бейімделушілігіне байланысты. С₄ -өсімдіктер даму барысында қоршаған ауада көмір қышқыл газы аз болғанда өз фотосинтезінін жоғары деңгейін үзбей отыруға бейімделуі, осының мысалы бола алады. Өсімдіктер қолайсыз жағдайларға белгілі шамада, өздерінің онтогенездік процесінде де

бейімделіне алуы мүмкін.

Өсімдік шаруашылығында және егіншілікте тағы да үшінші заңды -факторлар жиынтығының әсер ету заңын ажыратады. Ауыл шаруашылығы дақылдарынан мол өнім алу үшін барлық тіршілік факторларының оңтайлы мөлшерде және қатынаста болуы қажет, дейді ол.

Фотосинтездің қоршаған орта жағдайына зор тәуелділігі және олардың тұрақсыздығы тәуліктің жарық кезеңі бойы оның өзгергіштігін анықтайды. Жазғы жылы күндері, ашық ауа райында фотосинтез қарқындылығынык қисығы, әдетте 18 -суретте көрсетілгендей, қос үшті сипатта болады.

Бірінші максимумы танертең және түске жақындағанда, екіншісі - кеш түсер алдына келеді. Күн шығысымен фотосинтездің жедел көтерілуі жарықтың артуына және температуранын жоғарылауына, сондай-ақ фотосинтездеуші мүшелердін түнде артық ассимиляттардан босатылуына байланысты. Алғашқы максимумнан кейін фотосинтездің төмендеуі бірнеше себептерге байланысты болуы мүмкін. Оның біріншісі - жапыраққа ағып келетін судан транспирацияға шығындалатын судың артық болуы, ол тіпті өсімдік топырақ суымен жақсы қамтамасыз етілгенде де байқалуы мүмкін.

Пайда болған су тапшылығының нәтижесінде устьиценің гидробелсенді (гидроактивті) жабылуы, немесе, ең болмағанда, саңылау енінің кішіреюі жүреді.

Фотосинтездің түс мезгілінде тоқырауының екінші себебі - күн сәулесімен жапырақтардың қызып, устьицелердін жабылуына байланысты транспирация қарқындылығының төмендеуі себепші болуы мүмкін. Соңында, үшіншісі -ассимиляциялаушы ұлпалардың СО₂ сіңіру өнімдерімен шамадан тыс толуы, жоғарыда айтқанымыздай, көптеген жағдайда фотосинтездің қарқындылығын едәуір төмендетеді. Фотосинтездің күндіз әлсіреуінің осы үш себебінің қайсысы процеске ең үлкен әсер ететіні нақты жағдайда өсімдіктің түрлік және сорттық

ерекшеліктеріне, сондай-ақ ауа райына байланысты. Күндізгі температураның аса күшті жоғарыламағанында және ауаның едәуір жоғары салыстырмалы дымқылдығында фотосинтездің әлсіреуінде шешуші ролді ассимиляциялаушы мүшелерді "Күпті етуі" немесе "тойдыру" деген ойнайды.

18-сүрет. Ашық күндердегі фотосинтез

қарқындылығының күндік жолы

Фотосинтездің екінші, кешке қарай күшеюіне “максимумына” келетін болсақ, ол температураның төмендеуіне (аз кезегімен жапырақтарда су тапшылығын жоюға және устьицелердің ашылуына себепші болады) және ассимиляциялаушы жасушалардың артық ассимиляттардан жарым-жартылай босауына байланысты.

Әрине, күннің жарық кезіндегі фотосинтездің мұндай барысы(жолы) өз алдына модулдік тәсімі болып табылады, ол ауа райынын жағдайына байланысты бұзылуы мүмкін. Сонымен бірге, бұлтты күңдері, жауын-шашынды күнді айтпағанда, фотосинтез қарқындылығынын қисығы бір ұшты тал түстегі тоқыраусыз болады. Соңғы жаздың екінші жартысында, енді ауаның температурасы жоғарылай алмағанда және қор жинайтын, ассимиляттарды үлкен күшпен тартып алатын мүшелердің қарқынды қалыптасуы жүргенде, едәуір деңгейде әлсіреуі немесе мүлдем байқалмауы мүмкін.

97

2.12 Фотосинтез және өнім

Бұл ілімнін негізіне бір кезде К.А.Тимирязев ұсынған өсімдіктің өнімінің артуы, олардың қоректенуі және сумен қамтамасыз (оны егіншілікте біршама реттеуге болады) етілуімен емес, күн сәулесінін келуімен анықталады деген ой желісі алынған болатын. Бұл кіріс географиялық ендікке және климаттын ерекшеліктеріне байланысты едәуір тербеліске ұшырайды, оның ішінде өсіп-даму кезеңіндегі ашық және бұлыңғыр күндердін арақатысына байланысты едәуір тербеліске ұшырайды. Күн сәулесінің ең аз мөлшері жер бетінде поляр сыртына, ал ең көбі экваторға жақын түседі. Күн қуатының келуі дымқыл климатта бұлтты ауа райында кемиді.

Хлоропластын пигменттік жүйесі жарық сәулесін талғап сіңіретінін жоғарыда айтқанбыз, сондықтан жерге жеткен күн сәулесінің барлығы фотосинтезге пайдаланбауы мүмкін. Спектрдің ұзындығы 380-нен 720 нм дейінгі толқыны ғана пайдаланылады. Бұл фотосинтетикалық белсенді радиация (ФБР) дегеніміз, барлық келетін күн радиациясының әдетте 42-49 % құрайды. Күн сәулесінің басқа бөлігі инфрақызыл және жақыны ультракүлгін сәулелерінен түрады. ФБР пайдалы әсер коэффициенті (ПӘК) қандай, яғни өсімдікке жеткен күн сәулесінің қаншасы химиялық байланыстын қуатына айналады, демек өнімнің деңгейін анықтайды¹? Бұл көрсеткішті есептегенде бірқатар зерттеулерде СО₂ бір молекуласын сіңіруге жарықтың 8-ге жуық квантын шығындайтынын көрсеткен зерттеулердін нәтижесіне сүйенеді. Егер кванттың мұндай шығынын алғы шамасы ретінде алынса, онда ФБР кірісінің ПӘК 28% тең болады. Бірақ құрылымы мен жапырақ ауданы бойынша өте жақсы егістік болсадағы ФБР толығымен сіңіре алмайды, ең жоғары дегенде 85-90% -ғана. Жай егістік пен

98

табиғи фитоценозға келетін болсақ, ФБР сініруінің толықтығы 60 пен 70% арасында. Одан басқа фотосинтетикалық белсенді жарық қуатының бір бөлігін фотосинтезге тікелей қатыспайтын, ассимиляциялаушы мүшелердің сыңарлары сіңіреді. Осыған байланысты ФБР-ы пайдалану коэффициентін тағы да 25-30% шегеру керек, нәтижесінде ол 19-21 % тең болады. Сонында, ассимиляттардың едәуір бөлігі тыныс алуға және басқа да метаболиттік процестерге шығындалатынын, ал өсу-даму кезеңінде түскен жапырақтармен, құраған тамыр түктерімен және басқа ыдырау процестерімен жоғалған органикалық заттарды ескермеуге болмайды. Жинақтала келе осы жоғалғандар мен шығындар 35-40% жетеді де, ФБР ПӘК-н 11-12% дейін төмендетеді. ФБР мұндай пайдалану коэффициенті кейбір жоғары өнімді дақылдардың (жүгері, шай жүгері) егістігінде олардың жапырақтарының оңтайлы ауданына жеткенінде және органикалық заттардың жиналу қарқындылығы ең жоғарғы шегіне жеткен кезде байқалады. Өсу даму кезеңінде ФБР ПӘК мұндай егістіктерде орта есеппен 5-6% (даму кезеңінің басында бұл көрсеткіштердің едәуір төмендігіне байланысты) аспайды . Пайдалану козффициенті осындай болғанының өзінде астық өнімі Ақмола облысының ендігінде 10,0-15,0 т / га, ал қүрғақ биомассаның жалпы жиынтығы 30-40 т/га жетер еді. Қазақстанның Солтүстік облыстарында ылғалдануы бойынша ең қолайлы жылдардың өзінде астық дақылдарының қол жетерлік нақты өнімділігі ФБР ПӘК 1,0-1,5 % - ға болғанда әзірше тек 30-35 ц/га жетеді.

Өнімнің мөлшеріне ықпал жасайтын барлық факторлар мен процестердін жиынтығын талдап қорытылған түрде мына теңдеумен көрсетіледі: Ө шар. = (ФТӨ . Sп)п. К шар., мұнда

Ө шар. - шаруашылық бағалы өндірімнің өнімі, т/га;

ФТӨ - фотосинтездің таза өніміділігі;

Sп - жапырак, немесе барлық ассимиляциялаушы беттің

ауданы;

К шар. - барлық биолгиялық өнімдегі шаруашылық бағалы өндірімнін (астық, түйнек, талшық ж.т.б.) үлесін керсететін коэффициент