Субъединицы холофермента ДНК-полимеразы III
Субъединицы
|
Функция
|
Группировки
|
α
|
5'-3'-полимеризация
|
Кор-фермент
|
ε
|
Корректирующая
3'-5'-экзонуклеаза
|
θ
|
Не установлена
|
γ
|
Обеспечивает связывание затравки с матрицей, стимулирует ДНК-полимеразу
|
γ-комплекс
|
δ
|
δ'
|
χ
|
ψ
|
β
|
Скользящий зажим, фактор процессивности репликации
|
|
τ
|
Димеризация холофермента ДНК-полимеразы
|
|
ДНК-полимераза I представлена одним полипептидом с тремя активностями. Благодаря 5'-3'-экзонуклеазной активности она катализирует выщепление олигорибонуклеотидных праймеров и сразу же заполняет образующиеся после этого пробелы дезоксирибонуклеотидами, а также участвует в репарации ДНК. Трипсин расщепляет полимеразу I на два фрагмента: большой C-концевой "фрагмент Кленова" (ДНК-полимераза, 3'-5'-экзонуклеаза) и малый N-концевой (5'-3'-экзонуклеаза).
ДНК-полимераза II присоединяет нуклеотиды значительно менее эффективно, чем полимераза I, и не обладает 5'-3'-экзонуклеазной активностью. Она может заполнять пробелы между фрагментами ДНК, спаренными с матричной цепью, но не способна отщеплять РНК-нуклеотиды от фрагментов Оказаки. ДНК-полимераза II осуществляет особые, специализированные функции, исправляя повреждения цепей ДНК.
В 1999 г была очищена до состояния, близкого к гомогенному, новая ДНК-полимераза IV E. coli , кодируемая геном dinB. Она не обладает 3'-5'-экзонуклеазной активностью и способна включать нуклеотиды в строящуюся цепь ДНК по высокодистрибутивному механизму. Эта полимераза участвует в SOS-репарации у бактерий и способна исправить мутагенные последствия смещения 3'-конца праймера по отношению к правильной рамке считывания в поврежденной ДНК-матрице.
У эукариот обнаружены несколько ДНК-полимераз, три из которых – α, δ и ε – непосредственно участвуют в репликации хромосомной ДНК (табл. 6.3). Эукариотическая ДНК-полимераза α образует постоянный комплекс с праймазой, катализирующей синтез праймеров при репликации ДНК.
Для клеток человека идентифицированы репликативные ДНК-полимеразы α, ε и δ, а также ДНК-полимераза γ для репликации митохондриальной ДНК. ДНК-полимераза β участвует в репарации повреждений ДНК. Теломераза – специфическая обратная транскриптаза, катализирует синтез теломерных концов хромосом. В специализированных клетках человека обнаружены еще клеточные обратные транскриптазы, биологическая роль которых неясна (известно, что они катализируют образование ретротранспозонов), а также матрично-независимая концевая дезоксинуклеотидилтрансфераза (TDT).
Таблица 6.3
Эукариотические ДНК-полимеразы и их функциональные гомологи у прокариот
Достарыңызбен бөлісу: |