Генетическая система пластид
Пластиды являются обязательными компонентами растительных клеток и участвуют в ряде жизненных процессов – пластическом и энергетическом обмене, запасании синтезированных метаболитов, репродукции. К модификациям пластид относятся этиопласты, амилопласты, элайопласты, хромопласты и хлоропласты. Они отличаются по функциям и способны превращаться друг в друга в процессе дифференцировки. Наблюдения за наследованием пластид, их репликации, дефектами, передающимися чаще по материнской линии, привели к выводу о существовании в пластидах собственных генов, отличных от генов ядра. В результате поиска нуклеиновых кислот с помощью методов световой и электронной микроскопии, авторадиографии, исследования изолированных пластид, в них были найдены как ДНК, так и РНК. Определение нуклеотидного состава ДНК хлоропластов показало, что содержание GC пар у большинства изученных видов высших растений составляет 37-39%. Причем этот показатель может отличаться от такового в ядерных ДНК того же вида.
Хлоропластная ДНК имеет кольцевую структуру. Длина молекул ДНК для каждого вида растений оказалась постоянной величиной. Иногда в пластидах встречаются димерные молекулы ДНК (1-3% всех молекул), представляющие собой кольцо из двух мономеров, соединенных "голова к хвосту". В 2001 г. в пластидах были обнаружены и линейные молекулы ДНК. Размер кольцевой молекулы пластидной ДНК варьирует от 37 до 62 мкм у высших растений.
Одной из основных особенностей генома органелл является его множественность. Обычно диплоидная клетка растений содержит две копии ядерных генов, но тысячи генов пластид. У Euglena их количество может достигать 200 пластидных геномов на одну органеллу. В процессе онтогенеза количество пластидной ДНК на клетку может изменяться в 10 и более раз. Кольцевые молекулы ДНК в органеллах не разбросаны случайно, а организованы в особые нуклеоиды, похожие на прокариотические.
В 1986 г. впервые определена полная нуклеотидная последовательность пластидных геномов низшего растения печеночника и высшего двудольного растения табака. Их кольцевые молекулы состояли соответственно из 121 024 и 156 000 пар нуклеотидов. Были идентифицированы гены хлоропластов и определена их локализация.
Пластидные гены разделяют на генетические и фотосинтетические. К первой группе относят все гены, связанные с работой генетического аппарата пластид: гены тРНК и рРНК, гены, кодирующие тРНК-синтетазы, РНК-полимеразы и белки пластидных рибосом. В геноме хлоропластов обнаружены также гены, связанные с регуляцией экспрессии генома пластид. Это факторы инициации транскрипции, субъединицы факторов элонгации и хеликазы, участвующей в репликации, и некоторые другие. Ко второй группе относят гены большой субъединицы рибулозодифосфаткарбоксилазы, 5 белковых компонентов фотосистемы I, по меньшей мере 12 компонентов фотосистемы II, 5 из 7 компонентов цитохромного комплекса b/f, АТФ-синтазные гены. В хлоропластной ДНК также обнаружены гены, аналогичные по нуклеотидной последовательности генам НАДН-дегидрогеназы митохондрий.
Достарыңызбен бөлісу: |