Петельно-доменный уровень компактизации хроматина
В интерфазных ядрах эукариот нити хроматина, в которых ДНК упакована в форме соленоида, содержащего нуклеомеры, организованы в виде топологически независимых петель, длина которых в среднем составляет 50–100 т.п.о. Такой способ пространственной укладки нитей хроматина рассматривается как следующий уровень конденсации хроматина (и ДНК) у эукариот, а сами петли получили название хромомеров. С помощью электронного микроскопа обнаружено, что нити хроматина в хромомерах имеют дополнительную специфическую укладку в виде розеток, собранных у основания, от которого отходят малые петли длиной ~5 т.п.о. (рис. 3.2). Образование хромомеров становится возможным благодаря наличию у их оснований определенных последовательностей нуклеотидов, которые специфически взаимодействуют с ядерным матриксом, называемым иначе ядерным скэффолдом (скелетом) – сетчатообразной структурой внутри интерфазных ядер, образованной белками и РНК. Эти участки хромосомной ДНК, взаимодействующие с ядерным матриксом, в литературе известны под сокращенными названиями MAR (matrix associated region) или SAR (scaffold associated region) и часто обозначаются как MAR/SAR-последовательности.
Рис. 3.2. Петельно-доменный уровень компактизации хроматина.
В настоящее время считается, что MAR/SAR-последовательности осуществляют глобальный контроль изменений структуры хроматина и связанных с ними модуляций экспрессии генов на уровне транскрипции. Эти последовательности обеспечивают поддержание функциональной структуры хромосом в интерфазных ядрах и вовлечены в процесс их конденсации при формировании метафазных хромосом во время митоза.
Метафазная хромосома
Высшим уровнем компактизации хроматина является образование метафазной хромосомы. Несмотря на значительные успехи в изучении структуры хроматина, полной ясности в вопросе строения эукариотических хромосом до сих пор нет. Когда хроматин конденсируется с образованием метафазной хромосомы, соленоидные структуры образуют петли, связанные с белками ядерного скэффолда. Примерно 20 петель образуют минидиски. Большое число минидисков укладывается в стопку, составляя хромосому. Вследствие этого ДНК оказывается свернута настолько плотно, что даже самая маленькая хромосома человека содержит около 50 млн. п.о.
Достарыңызбен бөлісу: |