Учебно-методический комплекс дисциплины «Нуклеиновые кислоты»

жүктеу 7,52 Mb.

бет	80/117
Дата	28.09.2023
өлшемі	7,52 Mb.
	#43588
түрі	Учебно-методический комплекс

1 ... 76 77 78 79 80 81 82 83 ... 117

КОНСПЕКТЫ ЛЕКЦИЙ

11.3. Процессинг тРНК

11.2. Процессинг рРНК
В ряде случаев РНК у прокариот образуется в виде предшественников, содержащих несколько молекул РНК в составе одной полинуклеотидной цепи. Например, синтез 23S, 16S и 5S рРНК у прокариот осуществляется из первичного транскрипта, который образуется на оперонах, включающих последовательности этих рРНК и тРНК. Кроме этих последовательностей первичный транскрипт содержит разделяющие их вставочные последовательности – спейсеры, и общая длина транскрипта составляет около 5000 нуклеотидов (рис. 11.10). Вырезание индивидуальных РНК из предшественника происходит под действием специфических нуклеаз. РНКаза III расщепляет двухцепочечные участки, образующихся в структуре предшественника шпилек. РНКаза М5 отщепляет от первичного транскрипта 5S рРНК. Образующиеся промежуточные рибосомные РНК (пре-рРНК), подвергаясь дальнейшей нуклеазной атаке и модификации, превращаются в зрелые молекулы. Пре-тРНК из первичного транскрипта также подвергаются дальнейшему процессингу.

Рис. 11.10. Посттранскрипционная модификация пре-рРНК у прокариот

Предшественники рРНК в эукариотических клетках транскрибируются с генов, содержащихся в ДНК в виде тандемно повторяющихся кластеров. Первичный транскрипт 45S содержит две высокомолекулярные 18S и 28S рРНК и одну низкомолекулярную 5,8S рРНК, разделенные спейсерными последовательностями. Эндонуклеазное расщепление предшественника ведет к выщеплению зрелых рРНК и происходит с участием малых ядерных РНК. Первичный транскрипт 45S высокометилирован, причем метилированию в ядрышках подвергаются только те участки первичного транскрипта, из которых в результате процессинга образуются рРНК. 5S рРНК транскрибируется отдельно от других РНК с соответствующих генов.

11.3. Процессинг тРНК
Молекулы тРНК как у эукариот, так и прокариот у синтезируются в виде больших предшественников, часто содержащих последовательности более одной тРНК, которые затем подвергаются нуклеолитическому процессингу при участии специфических рибонуклеаз. Молекулы транспортной РНК часто претерпевают посттранскрипционную модификацию, заключающуюся в удалении участков построенной цепи (рис. 11.11).
Гены некоторых тРНК содержат вблизи участка ДНК, ответственного за синтез антикодоновой петли, интронные последовательности (около 18 нуклеотидов). Эти участки также транскрибируются, поэтому созревание тРНК включает, помимо удаления 18-членного рибонуклеотидного интрона, также необходимый сплайсинг антикодоновой области. В вырезании интрона и сшивании остальной части молекулы участвует, как полагают, один фермент, обладающий активностями нуклеазы (фосфодиэстеразы), лигазы и киназы. Со стороны 5'-конца на пре-тРНК действует эндонуклеаза P, которая содержит в своем составе каталитическую РНК длиной до 400 нуклеотидов. РНКаза P отщепляет 41 нуклеотид от лидерной последовательности, и формируется 5'-конец, представляющий собой фосфорилированный гуанозин (5'-pG). Экзонуклеаза D действует с 3'-конца и отщепляет последовательно несколько нуклеотидов. Дальнейшая модификация включает присоединение триплета CCA и образование на 3'-конце молекулы акцепторного участка, к которому присоединяется аминокислота.

Рис. 11.11. Процессинг молекулы тРНК.
Одновременно осуществляется модифицирование ряда азотистых оснований. В молекуле тРНК содержится 8–10% необычных "минорных" оснований. Имеются данные, что метилирование предшественников тРНК у эукариот осуществляется в ядре, в то время как ферментативные процессы удаления интрона и присоединения триплета CCA происходят, скорее всего, в цитоплазме.

жүктеу 7,52 Mb.

Достарыңызбен бөлісу:

1 ... 76 77 78 79 80 81 82 83 ... 117