Учебно-методический комплекс дисциплины «Нуклеиновые кислоты»



жүктеу 7,52 Mb.
бет72/117
Дата28.09.2023
өлшемі7,52 Mb.
#43588
түріУчебно-методический комплекс
1   ...   68   69   70   71   72   73   74   75   ...   117
КОНСПЕКТЫ ЛЕКЦИЙ

10.1. РНК-полимеразы
Транскрипция осуществляется специальными ферментами, ДНК-зависимыми РНК-полимеразами с участием многочисленных факторов транскрипции. Субстратами РНК-полимеразы являются все четыре рибонуклеозидтрифосфата. Из двух цепей ДНК транскрибируется только одна – которая служит матрицей для синтеза РНК при транскрипции, называется смысловой или матричной. Вторая нить ДНК – некодирующая (комплементарная ей РНК не кодирует белки). Нуклеотидная последовательность транскрипта комплементарна последовательности матричной цепи (вместо тимидинового остатка используется уридиновый остаток). Синтез РНК идет от 3- к 5-концу гена. Хотя для работы РНК-полимеразы не требуется затравка, фермент не начинает синтез до тех пор, пока не свяжется с особым участком ДНК, который служит сигналом к инициации транскрипции (промотором).
РНК-полимеразы могут состоять из одной (у некоторых бактериофагов и органелл эукариот) или нескольких субъединиц. Для бактерий и эукариот с большим числом генов и сложными системами регуляции транкрипции РНК-полимеразы представляют собой многосубъединичные белковые комплексы.
У бактерий один и тот же фермент катализирует синтез трех типов РНК: мРНК, рРНК, тРНК. Бактериальная РНК-полимераза изучена очень подробно. Она представляет собой большой (мол. масса ~500 kD) фермент, состоящий из нескольких белковых субъединиц: двух маленьких α-субъединиц (35 kD), больших β- и β'-субъединиц (155 и 165 kD, соответственно) и ω-субъединицы. Две α-субъединицы связывают остальные элементы фермента и распознают регулирующие факторы. Субъединица β' участвует в связывании фермента с ДНК, β-субъединица образует каталитический активный центр и обладает собственно полимеразным действием; ω-субъединица – небольшой белок, который также выполняет структурную функцию. Все субъединицы РНК-полимеразы заряжены отрицательно: σ>α>β>β', но в каждой имеется кластер положительно заряженных участков, которыми они удерживают отрицательно заряженную ДНК. Наибольшее число таких кластеров у β'-субъединицы.
РНК-полимераза, состоящая из субъединиц ααββ', называется минимальным, или кор-ферментом. Кор-фермент обладает каталитической активностью, но не способен осуществлять инициацию транскрипции. Такой способностью обладает полный фермент (холофермент), содержащий σ-субъединицу (чаще 70 kD). Эта субъединица значительно снижает сродство РНК-полимеразы к неспецифичным областям ДНК и в то же время повышает ее чувствительность к определенным промоторам, в зависимости от своей структуры. С помощью σ-субъединицы транскрипция начинается с нужного участка ДНК. При присоединении к ДНК σ-субъединица в составе холофермента распознает промотор, на котором должен начинаться синтез РНК. У Е. coli описано до 10 видов σ-субъединиц, которые при объединении с минимальным ферментом дают возможность узнавать разные промоторы. После того как инициация осуществилась, σ-субъединица отсоединяется от комплекса, и дальнейшую элонгацию цепи ведет кор-фермент.
В эукариотических клетках присутствуют три РНК-полимеразы, каждая из которых ответственна за транскрипцию различных групп генов. При этом все гены, кодирующие белки, транскрибируются РНК-полимеразой II. РНК-полимераза I локализована в ядрышке и отвечает за синтез 45S-предшественника рибосомных РНК, превращающегосяся затем в 28S, 18S и 5,8S рРНК. РНК-полимераза II находится в нуклеоплазме и катализирует образование первичного транскрипта матричной РНК и большинства малых ядерных РНК и микроРНК. Для связывания с промоторами РНК-полимеразе II требуется целый набор факторов транскрипции.
РНК-полимераза III, также локализованная в нуклеоплазме, отвечает за синтез разнообразных низкомолекулярных РНК, в том числе тРНК и рибосомных 5S РНК. Каждый из этих ферментов представляет собой многосубъединичный белковый комплекс, состоящий из двух больших (120–220 kD) и 5–13 малых (10–100 kD) субъединиц. Большие субъединицы гомологичны β и β`-субъединицам бактериальных РНК-полимераз. В митохондриях и хлоропластах эукариот существуют также и другие типы РНК-полимераз.

жүктеу 7,52 Mb.

Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   68   69   70   71   72   73   74   75   ...   117




©g.engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет
рсетілетін қызмет
халықаралық қаржы
Астана халықаралық
қызмет регламенті
бекіту туралы
туралы ережені
орталығы туралы
субсидиялау мемлекеттік
кеңес туралы
ніндегі кеңес
орталығын басқару
қаржы орталығын
қаржы орталығы
құрамын бекіту
неркәсіптік кешен
міндетті құпия
болуына ерікті
тексерілу мемлекеттік
медициналық тексерілу
құпия медициналық
ерікті анонимді
Бастауыш тәлім
қатысуға жолдамалар
қызметшілері арасындағы
академиялық демалыс
алушыларға академиялық
білім алушыларға
ұйымдарында білім
туралы хабарландыру
конкурс туралы
мемлекеттік қызметшілері
мемлекеттік әкімшілік
органдардың мемлекеттік
мемлекеттік органдардың
барлық мемлекеттік
арналған барлық
орналасуға арналған
лауазымына орналасуға
әкімшілік лауазымына
инфекцияның болуына
жәрдемдесудің белсенді
шараларына қатысуға
саласындағы дайындаушы
ленген қосылған
шегінде бюджетке
салығы шегінде
есептелген қосылған
ұйымдарға есептелген
дайындаушы ұйымдарға
кешен саласындағы
сомасын субсидиялау