5.3. Общие представления о репликации ДНК
Полуконсервативный механизм
В процессе репликации цепи молекулы ДНК расходятся, и каждая из них служит матрицей, на которой синтезируется новая комплементарная цепь. В результате из одного дуплекса ДНК образуется два, каждый из которых состоит из одной цепи исходной родительской молекулы и одной вновь синтезированной цепи (рис. 5.4). Такой механизм репликации называется полуконсервативным.
Точки начала репликации
Репликация двухцепочечной ДНК в клетке начинается, как правило, в строго определенных участках, называемых точками начала репликации, ori (сокращение от термина origin of replication), и распространяется в одну или обе стороны от этого участка. Поскольку синтез ДНК происходит на одноцепочечной матрице, ему должно предшествовать обязательное разделение двух цепей ДНК. При локальном расхождении двух цепей ДНК образуется так называемый репликационный глазок, структура разветвляется и принимает Y-образную форму. Этот участок, в котором и происходят основные события репликации, называют репликационной или репликативной вилкой. Возможна одно- (у насекомых, амфибий, вирусов) или двунаправленная репликация, в последнем случае возникают две репликативные вилки, движущиеся в противоположных направлениях (рис. 5.5). Последовательное движение репликационных вилок приводит к расширению глазка.
Рис. 5.5. Образование репликационного глазка с одной или двумя репликационными вилками
Скорость репликации. Репликоны
Репликация может происходить на одном или многих участках хромосомы. Один участок ДНК с точкой инициации, реплицирующийся до соприкосновения с другим таким участком, называется репликоном. Репликон содержит все необходимые гены и регуляторные последовательности, необходимые для удвоения ДНК, и реплицируется в результате одного акта инициации. Репликоны в одной молекуле активируются по расписанию, заданному генетической программой.
Репликация ДНК должна протекать очень быстро. Геном E. coli содержит 4•106 п.о. и копируется менее чем за 40 мин. Скорость движения репликативной вилки в эукариотических ДНК гораздо меньше, чем в случае прокариот (10–100 нуклеотидов в секунду). Это, возможно, связано с большей трудностью репликации ДНК, упакованной в хроматин. Низкая скорость движения репликационных вилок у эукариот компенсируется тем, что репликация начинается одновременно во многих точках (их может быть более тысячи). Поскольку все хромосомы реплицируются одновременно, в ядре эукариотической клетки работает одновременно много тысяч репликативных вилок (табл. 5.1.). Места образования репликативных вилок часто расположены группами, в каждую из которых входит от 20 до 80 точек начала репликации. На протяжении всей S фазы клеточного цикла, которая продолжается 8–10 часов, активируются все новые репликативные единицы, пока не будет реплицирована вся ДНК.
Таблица 5.1
Параметры репликации у различных организмов
Достарыңызбен бөлісу: |