2.2. Вторичная структура ДНК
Вторичная структура ДНК расшифрована впервые в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (J. Watson, F. Crick), она представляет собой свернутые в спираль две комплементарно взаимодействующие и антипараллельные полинуклеотидные цепи. Образование вторичной структуры нуклеиновых кислот возможно вследствие проявления эффектов комплементарности и стэкинг-взаимодействий (см. далее).
В соответствии с моделью Уотсона и Крика, предложенной в 1953 г. на основании ряда аналитических данных, а также рентгеноструктурного анализа, молекула ДНК состоит из двух цепей. Обе полинуклеотидные цепочки закручены вокруг одной и той же оси, образуя правозакрученную спираль. Удерживаются цепи благодаря водородным связям, образующимся между их азотистыми основаниями (рис. 2.3).
Обе цепи в молекуле ДНК имеют противоположную полярность. Это означает, что межнуклеотидная связь в одной цепи имеет направление 5'3', а в другой – 3'5'. Подобная направленность цепей имеет важное биологическое значение в процессах репликации и транскрипции.
Среди многочисленных типов взаимодействий между различными гетероциклами особенно важную роль играют взаимодействия между расположенными в одной плоскости парами аденин–тимин (или урацил) и гуанин–цитозин (рис. 2.4). Стабильность A–T пар обеспечивается двумя водородными связями, а пар G–C – тремя, что в свою очередь определяется особенностями расположения функциональных групп азотистых оснований. Длина водородных связей между основаниями составляет около 0,3 нм. Избирательность взаимодействия пар A–T и G–C принято выражать термином "комплементарность", а соответствующие азотистые основания называют комплементарными. Каждая пара образована одним пуриновым и одним пиримидиновым нуклеотидами. Поскольку спаривание всегда осуществляется между объемистым пурином и пиримидином, имеющим меньший размер, расстояния между C1' атомами дезоксирибозы в двух цепях оказываются одинаковыми для A–T и G–C пар и составляют 1,085 нм. Это приводит к тому, что A–T и G–C пары включаются в двойную спираль без заметного изменения геометрии сахарофосфатного остова. Эти взаимодействия называют уотсон-криковскими по имени установивших их авторов, и они реализуются в том случае, когда две полинуклеотидные цепи или два фрагмента одной цепи антипараллельны, т.е. когда одна цепь направлена от 5'-конца к 3'-концу, а другая от 3'-конца к 5'-концу.
Важным свойством именно этих пар гетероциклов и их взаимной ориентации является идентичность размеров этих пар и их ориентации относительно связанных с ними атомов C1', и тем самым относительно всей периодической части остова. Поэтому последовательность нуклеотидов в одной из цепей или в одном из взаимодействующих фрагментов цепи может быть любой, вторая последовательность ей однозначно соответствует. Две нуклеотидные последовательности, у которых при антипараллельном расположении попарно сближены остатки тимина и аденина или остатки цитозина и гуанина, называют комплементарными. Таким образом, комплементарными оказываются не только отдельные основания, но и дезоксирибонуклеотидные цепи ДНК в целом, способствующие образованию компактной структуры и стабилизации всей молекулы. Любой цепи ДНК с произвольной последовательностью нуклеотидов соответствует только одна комплементарная последовательность, что и создает предпосылки для самоудвоения ДНК любой произвольной структуры.
Специфическое спаривание оснований, постулированное Уотстоном и Криком, предполагает непосредственный механизм копирования генетического материала. При синтезе новых полинуклеотидных цепей цепи двойной спирали родительской ДНК расходятся, и на каждой из них, как на матрице, строится новая комплементарная ей цепь, которая идентична отделившейся родительской цепи. Эта двухцепочечная структура ДНК является основой для сохранения заложенной в ДНК информации и при повреждении одной из цепей. В случае неблагоприятных воздействий на одну из цепей ДНК системы репарации вырезают поврежденный участок, а образовавшаяся брешь застраивается нуклеотидами согласно последовательности комплементарного участка сохранившейся цепи.
Обе цепи полинуклеотидов в двуспиральной молекуле ДНК имеют строго определенное пространственное расположение, при котором азотистые основания находятся внутри, а фосфорильные и углеводные компоненты – снаружи. Рибозофосфатные остовы цепей образуют правую спираль, ось которой приблизительно перпендикулярна плоскости, в которой находятся взаимодействующие гетероциклы. Образуется структура, подобная закрученной вправо лестнице, поручнями которой являются антипараллельные сахарофосфатные цепи, а перекладинами – пары оснований, которые образуют стопку в центре спирали.
Достарыңызбен бөлісу: |
