2. ДИФФЕРЕНЦИРОВКАНЫҢ ГЕНЕТИКАЛЫҚ МЕХАНИЗМДЕРІ
Гендердің дифференциалды активтілігі.
Көп клеткалы орга-низмнің
барлық клеткаларында гендердің үқсас жиынтықтары болады, бірақ түрлі
уақытта әр түрлі тканьдерде сан алуан ген-дер әрекет етеді, солардың
арқасында дифференцировка іске асады. Ген әсерінің реттелуі әр түрлі:
репликация, транскрип-ция және трансляция деңгейлерінде іске асады.
Репликация деңгейіндегі реттелу.
Реттелудің бүл типі дәл осы
мезгілде қажетті немесе қажетсіз гендер көшірмелерінің санын көбейту
немесе азайту есебінен жүзеге асырылып оты-рады.1
Кейбір жағдайларда гендердің саны емес, хромосомалардың немесе ДНК
молекулаларының
саны
көбейеді.
Дифференциров-ка
процесінің
барысында интенсивті қызмет етіп жатқан соматикалық клеткаларда
полиплоидизацияның жүруі мүмкіні Егер көп клеткалыларда полиплоидты
ядролар тіпті кездеспеуге жа-қын болса, қарапайымдарда олар ірі
системалық категориялар-ға тән болады. Мәселен, инфузорияларда
ядрольщ
дуализм
— бір мезгілде қатарынан екі ядроның — диплоидты генеративтік
[микронуклеус)
және вегетативтік немесе соматикалық
(макро-нуклеус)
ядролардың кездесуі орын алады. Қейбір инфузория-лардың макронуклеусі
жоғары полиплоидты келеді.
Ядролық дуализм — түқым қуалайтын информацияны үр-пақтан үрпаққа
беру үшін жауапты диплоидты микронуклеус (оның гендері фенотип
бойынша көрінбейді және активтелмегён жағдайда болады) пен
инфузорияның бүкіл тіршілік әрекетін бақылайтын жоғары полиплоидты
(10000—13000
п)
макро-нуклеус арасындағы өзінше «еңбек бөлісу».
Плоидтың жоғары дәрежеде болуының арқасында макронуклеустің
метаболиттік активтілігі де жоғары болады, бұл активтілік гендер өнімдерін
көптеп шығару арқылы қамтамасыз етіледі.
Инфузорияның
онтогенезінде
макронуклеус
өзінше
ерекше
дифференцияға ұшырайды. Коньюгацияның алдында ол ыды-райды, ал
коньюгация аяқталғаннан кейін бөлінген диплоидты
синшрионнан
(мейозға
ұшыраған екі гаплоидты микронуклеус-тің қосылу өнімі) қайтадан түзіледі.
Бұдан кейін эндомитоздық бөлінудің арқасында макронуклеустің
плоидтылығы инфузорияның осы түріне тән мөлшерге дейін көбейе береді.
Макронуклеустің әрбір гаплоидты жиынтығының барлық хромосомалары
шеткі жақтарымен тұрақты коньюгация жағдайында болады және әрбір
мұндай жиынтық тізбек тәрізденіп шұбатылып жатады. Инфуз-ориянын,
жыныссыз көбейетіндігіне қарамастан макронуклеус амитоздық жолмен
бөлінеді, хромо-сомалар коныогациясының ерекше сипаты және оның
жоғары плоидтылығы, жас ядроларға бірнеше хромосом жиынтықтары-
ның түсуін қамтамасыз етеді, ол жиынтықтардың саны одан әрі
эндомитоздық бөліну аркасында осы түрге тән мөлшерге дейін көбейе
береді. Осы себептер бойынша макронуклеус регенерациялануға қабілетті
болады, бір клеткалы организм үшін бұл аса маңызды.
. Соңғы жылдары кейбір инфузориялардың гендер көшірмеле-рі санының
кебеюіне басқа да жол — политенизация ашылды. Онан соң политенді
хромосома жеке хромомерлерге, тіпті ген-дерге ыдырайды, олар
макронуклеус бөлінген кезде жас ядро-ларға кездейсоқ таралады.
Жануарлар мен есімдіктердің кейбір түрлерінің дифферен-цияланған
тканьдерінің клеткаларында эндомитоз және политения қүбылыстары
байқалады. Мәселен, кейбір өсімдіктердің крахмал түзетін клеткаларында,
хар
түқымдас
балдырлардың
маманданған
клеткаларында,
сүт
қоректілердің бауыры мен ішек эпителийінде эндомитоз жүреді, соның
нәтижесінде бүлар-да полиплоидия орын алады. Хромосомалардың
политендік жағдайы сілекей бездерінің интенсивті қызмет жасап жаткан
ядроларына, ішекке және қос қанаттылар личинкаларынын, мальпигий
түтікшелеріне тән болады. Осы мысалдардың бәрі хро-мосомалардың күйі
мен
санының
организмнің
соматикалық
клеткаларының
морфофизиологиялық дифференцировкасымен сез-сіз байланысы бар
екенін көрсетеді.
Жекелеген гендердін, кебею қүбылысы — гендердің
ампли-фикациясы
анағүрлым кең таралған. Мәселен, кейбір омыртқа-лылардың ооциттерінде
«лампа щеткалары» типтес хромосома-лар табылды (3-тарауды қара).
«Лампа щеткаларының» ілмек-тері хромосоманың деспиралданған
учаскелері болып табылады. Олардан и-РНК-ның көп мөлшері табылды,
демек гендер ак-тивті түрде қызмет етеді. Каллан әрбір иректі бір геннің
көптеген репликтерінің линиялы жиынтығы деп санайды, осынын,
арқасында и-РНК-ның көптеген санын синтездеу мүмкіндігі арта түседі,
оны соңынан эмбрион пайдаланады (225-бетті қа-ра). Гендердің
амплификациясы
кеңінен
таралған
құбылыс,
ол
өсімдіктердіқ,
жануарлардың және адамнын, қызмет атқарып жатқан әр түрлі
клеткаларынан табылды. Мүндай гендер қыз-мет атқармайтын жерде, олар
хромосоманың гетерохроматиндік аудандары болады (2-тарауды қараңыз).
Достарыңызбен бөлісу: |
