2.6 Фотосинтездегі көміртектің жолы
(фотосинтездің қараңғы кезеңі)
Фотосинтездің қараңғы кезеңдердегі реакцияларында көміртектің айналу жолын анықтауда екі әдісті: танбалаған атом әдісін және қағаз хроматографиясын қолдану шешуші маңызға ие болды. Бұл әдісті осы мақсатқа 1946-1956 жж. алғашқы рет американ биохимиктері М.Кальвин' мен Б.Басхем қолданған еді. Олардың эксперименттерінің мәні мынада. Фотосинтезделінуші балдырлар (соның ішінде хлорелла немесе басқа өсімдік зерзаттары) көмір қышқыл газ бен радиобелсенді 14СО2 ортаға әр түрлі уақытқа орналастырылған. Ферментативтік процестерді тоқтату үшін ыстық метанолмен бекемдегеннен кейін 14СО2 пайда болған заттарын және ондағы басқа да заттарды сығып алады. Алған сығындыны хроматографиялық қағаздың бетіне жаққан және екі бағытқа таратқан. Сосын, рентген пленкасын және есептегішті пайдаланып қай зат фотосинтездін барысында, басталғаннан қанша уақыт өткеннен кейін радиобелсенділікке ие болатынын анықтаған. Осы жолмен фотосинтез процесінде кезекпе-кезек пайда болған аралық өндірімдерді ұқсастырған. Кейінгі зерттеулерде оқшауланған хлоропластардан көміртегінің айналуына қатысқан ферменттер бөлініп алынған және анықталған, Кальвин айналымы (Кальвин циклы) деген атау алған, фотосинтездің қараңғы кезеңіндегі реакциясының жалпы тәсімі 12 - суретте келтірілген.
Бұл айналымда реакциялрының төрт тобын бөліп алуға болады:
І.Рибулезодифосфатты карбоксилдендіргеннің нәтижесінде 3-фосфоглицерин қышқылының екі молекуласы пайда болады. Судың қатысуымен
67
жүретін бұл реакция Кальвин айналымының шешуші ферменті - рибулез-1,5-дифосфаткарбоксилазамен катализденеді және қуат шығынын қажет етпейді.
2. Фосфоглицерин қышқылының фосфоглицерин альдегидіне дейін тотықсыздануы екі кезеңде жүреді. Мұның біріншісінде АТФ есебінен 3-фосфоглицерин қышқылының фосфорлануы фосфоглицераткиназдын әсерінен 1,3-дифосфоглицерин қышқылына дейін жүреді, ол содан кейін екінші кезңінде дегидрогеназдың қатысуымен НАДФНН фосфоглицерин альдегидіне дейін тотықсызданады. Сонымен, бұл екі реакция фотосинтездің жарық реакциясының өндірімі болып саналатын АТФ, сондай-ақ тотықсызданған кофермент формасында да едәуір қуат шығындап іске асады. Пайда болған фосфоглицерин альдегидінің бір белігі ешқандай шығындалмай фосфотриоздің изомеразаның әсерімен, фосфодиоксиацетонға айналады.
12 -сурет. Кальвин айналымы (фотосинтездің С3 - жолы)
68
3. Көміртегі атомдарының әр түрлі сандары бар қантфосфаттарынын езара өзгерістерінің сан түрлілігімен, сондай -ақ АҮФ-ң есебінен рибоза-5- фосфаттың фосфорлану реакциясынан тұратын, көмір қышқылының алғашқы қабылдағышын (акцепторын) - рибулез-1,5- фосфатты бастапқы қалпына келтіру.
4.Фосфоглицерин альдегидінің молекуласы мен фосфодирксиацентонды біріктіру, фермент альдолазанын әсерінен басталатын әр түрлі көмірсуларының фотосинтезінің соңғы өндірімдерінін пайда болуы. Мұндайда пайда болатын фруктоза -1,6 - дифосфат өте белсенді қосылыс және келтірілген тәсімге сәйкес, глюкозаға, сахарозаға немесе крахмалға жеңіл айналады:
фруктозо-1-6-дифосфат
Р*анорг-
фруктозо-6-фосфат ---------------> сахароза+УЕФ + Раногр
І
глюкоза <— глюкозо-6-фосфат+ УҮФ--------> УЕФ-глюкоза
+Ранорг. 1
глюкозо-1-фосфат---------------> крахмал
\
Ранорг.
Куаттың шығындары есептеу керсеткендей, СО2 бір молекуласын бекіту және оны фруктоза - 1,6 - дифосфат құрамына енгізу үшін АҮФ -ның үш молекуласы және НАДФН Н екі молекуласы қажет екен, ал глюкозаны түзуге -12 АҮФ мен 12 НАДФН Н қажет. Сахароза немесе крахмал, фотосинтездің басым қөмірсуы болып саналатын, фруктоза дифосфаттан пайда болған жағдайда АҮФ мен тотықсызданған коферменттін шығыны бұдан да көп болады.
Кальвин айналымында СО2 бекітуінің (фиксациялаудың) бірінші өндірімі фосфоглицерин қышқылы - үш көміртекті қосылым болғандықтан, фотосинтездін бұл процесі С3 -көміртегі жолы деген атау алды, осы жолмен фотосинтез ететін өсімдіктерді С3 -өсімдіктеріне жатқызады.
Достарыңызбен бөлісу: |
