Мәселелері ғылымның жаңа түсініктемелері негізінде шешілмеген. Осы құрал сол олқылықтардың орнын толықтыруға бағытталған

Хлорофиллин қышқылынын негізін, төрт пиролды сақинадан тұратын, өзара метинді көпірмен қосылған, порфирин ядросы құрастырады. Пиролды сақинанын азотынын атомы төрт үйлестік байланыстармен магнийдін атомымен қосылған. Хлорофил 5хлорофил а-дан екінші пирольды сақинасынын үшінші көміртегінің атомындағы метил - СНз-тобының орнында альдегидты :

тобының орналасқандығымен ғана ажыратылады. Фитолы жоқ хлорофилл құрылымын хлорофиллид деп атайды.

Хлорофилдің хлоропласта биосинтезі пирольды сақиналардың құралуынан басталады, олардың әрқайсысы аминолевунил қышқылының екі молекуласынан түзіледі, Төрт пирол сақинасының конденсациясы бірқатар аралық қосыл ютарды құру арқылы протопорфиринге әкеледі, оның одан кейінгі тағдыры әр түрлі болуы мүмкін. Егер оның молекуласына темір қосылса белсенді топ ретінде, каталазаның, пероксидазаның және цитохромдардың құрамына енетін ген пайда болады, ол, адам мен жануар қанының -гемоглобин құрамында бар. Протопорфиринге магний қосылса, сондай-ақ 10-ы көміртектің карбоксил тобын метилдесе және циклопентан сақинасы құрылса протохлорофиллид пайда болады. Соңғы 4-ші пироль сақинасындағы қос байланыста тотықсызданады және хлорофиллидке айналады. Бұл тотықсыздану реакциясы жоғары сатыдағы өсімдіктерде фотохимиялық сипатта болады және жарыкта бірнеше секунд ішіндеөтеді. Ол балдырларда және кейбір ашық тұқымды өсімдіктерде , қараңғыда да жүре алады. Хлорофилл а -нық түзілуінің қорытынды кезеңі болып хлорофиллидке фитол спиртінің қосылу реакциясы саналады.

Хлорофилі б"-ға келетін болсақ, соңғы кездердегі зерттеулерге байланысты, ол хлоропластарда жаңадан түзіліген хлорофилгі а -ның молекуларынан пайда болады және де ол хлорофилл а мен салыстарғанда 2-3 есе аз болады. Хлорофилдің түзілуіне жарық пен магнийден басқа есімдіктегі темірдің мөлшері . де әсер етеді. Ол жетпесе хлорофилдің жаңа молекулаларының құрылуы жүрмейді және жапырақтарда хлороз деп аталынатын , түсі жасыл емес жолактар немесе дақтар пайда болады

Хлорофилл суда ерімейді, бірақ кейбір органикалық еріткіштерде, соның ішінде этил эфирінде, бензолда, ацетонда, этил спиртінде жақсы ериді.

Хлорофилдердің маңызды физикалық - химиялық қасиеттері болып жарықты талғап сіңіруі саналады. Олар сәуленің қызылы мен көк - күлгінің

қарқынды, біршама әлсіздеу сарысын және ерекше әлсіз жасылын сіңіреді. Инфрақызыл және қанқызыл сәулелер мүлдем сінірілмейді. Соңғы женінде пікірді, қойытылған ерітіндіні қалын қабатты етіп өткінші жарықта қарап айтуға болады. Мұндайда спектрді керінетін сәулелері, жасылын қоса, азды-кепті сіңірілетіндіктен, хлорофилл ерітіндісі қан-қызыл түске енеді.

Толқын ұзындығы мм

1 - хлорофилл а-мен, 2- хлорофилл б-мен, 3 - каротиноидтармен.

Осы суреттен көріп отырғанымыздай, хлорофилл а -нын этил эфиріндегі ең жоғары сіңірілуі спектрдің ең ұзын толқынды бөлігінің 660-630 нм, ал қысқа толқындысінікі 428-430 нм келеді. Хлорофилл 5-да тиісінше 642-644 және 452-455 нм. Сіңірудін ең жоғары денгөйі ерітіндінің қасиетіне байланысты екенін айтуымыз керек.

Хлорофилл ерітіндісінің басқа оптикалық қасиеті, оның фотохимиялық белсенділігінің куәсі, сәулеленуге (флуоресценцияға) бейімділігі саналады. Бұл құбылыстың мәні мынада: кез -келген денемен сінірілген жарық қуатының белігі толқын ұзындығын өзгертіп сәулеленеді. Жарық сіңірудін ең жоғарғысымен салыстырғанда, хлорофилл а да сәулеленудін ек жоғарғысы толқын ұзындығы 668 нм сәулеге, ал хлорофилл б- кі -648 нм, яғни сәулеленудін ең жоғарғысы ұзын толқын жағына қарай ойысқан. Хлоропласта нативті күйде болған хлорофилдің сәулеленуі олардың ерітінділерімен салыстырғанда, көптеп әлсіз байқалатынын айтуымыз керек, бұл жарық қуатының фотохимиялық реакцияларға пайдалануымен түсіндіріледі.

Барлық өсімдіктердің хлоропластарында хлорофилден басқа қашанда сары пигменттер каротиноидтер болады. Олар сонымен бірге өсімдіктін жасыл емес бөлімдерінің, соның ішінде сәбіздің тамыр жемісінің, құрамына енеді. Хлоропласта негізінен каротиноидтардың екі тобы - каротиноидтер (С₄₀ Н₅₆) және ксантофиллдер (С₄₀Н₅₆0₂, С₄₀Н₅₆0₄) болады. Олардың әрқайсысында бірнеше өзіндік қосылыстары бар. Каротиноидтардың түзілуі ацетилкофермент А-дан басталып мевалон қышқылы және басқа да аралық өндірімдер арқылы, қызанақтың жемісіндегі ликопин - каротиноидқа дейін жүреді. Ликопиннен өсімдіктердегі барлық қалған табиғи каротиноидтар пайда болады. Каротиноидтардың түзілуі қараңғыда да жүре алады, бірақ жарық бұл процесті едәуір жеделдетеді. Каротиноидтар тек көк-күлгін сәулелерді (400-500 нм) сіңіретін қосымша пигменттер. Бұдан басқа, олар хлорофилдің молекуларын фотототықтанудан қорғайды. Өсімдіктерде каротиноидтардың жиналуына деген мүдделілік олардык фотосинтез процесіне қатысуына ғана байланысты емес, сонымен бірге каротиннің провитамин А екендігінде. Адамның немесе жануардың ағзасына түскеннен кейін каротиноидтар ретинолға, яғни А тобының дәруменіне /витаминіне/ айналады. Оның адамда және жануарда жетіспеушілігі, олардың өсуіне, ауруға төзімділігіне кері

әсерін жасайды және көз жанарын нашарлатады, "соқыр тауық" деген ауруды тудырады, осыған байланысты каротиннің және басқа каротиноидтардың мал азығында және көптеген азықтарда болуы, олардың сапа көрсеткіштерінің бірі болып саналады.

2.4.4 Хлоропластағы пигменттердің күйі. Пластидтардағы пигменттердің ерекше күйі жайындағы пікірді 1921 ж. В.Н.Любименко жазған еді. Ол, сонымен қатар хлорофилдер хлоропластарда бос түрінде емес, ақуыздармен және липидтермен байланыста болады деп ойлады. Тірі жасушалардың сінірген жарық спектрінің, ерітінді пигменттерінін сіңірлген спектрімен үйлеспеуі болжамның сенімді дәлелі болатынын зерттеулердің нәтижесі көрсетіп берді. Мысалы, хлорофилде нативті күйінде (яғни тікелей пластидтарда) қызыл сәуле шегінде (облысында) ерітіндідегі сіңірудің ең жоғары мөлшері 660-668 нм емес, 680 нм келеді.

Қазіргі көзқарасқа байланысты, пластид пигменттерінін басым белігі, өз уақытында фотосинтетикалық бірлік ФСБ) деген атау алған ақуыздың көшендер құрамында болады, олар өз-кезегімен, гран тилакоидтары мен гранарлық ламеллалардың құрылымдық элементтері болып саналады. Фотосинтетикалық бірлік құрамында көпсыңарлы ақуыз кешендерінін бірнеше түрін ажыратады:

63

жарық жинағыш кешен және 1- мен 2- фотожүйенің реакциялық орталығы, цитохром кешені және АТФ -ның түзілуіне қатысатын АТФ -лық кешен. Бұлардын бәрі бірімен -бірі өте тығыз әрекетте қызмет атқарады. Фотожүйенің реакциялық орталығы тікелей фотохимиялық реакциялар атқарса, жарык, сіңіргіш кешеннің (немесе антенналықтың) міндеті жарықты сініру және ершіген күйдін қуатын реакциялық орталыққа жеткізу болып табылады.

I фотожүйедегі реакциялык, орталығы қызыл сәуледен ең жоғары сіңіруі 700 нм - П₇₀₀ болатын хлорофилл а -нын екі молекуласынан, ал жарық сіңіргіш кешені қосалқы пигменттерінік 200-300 молекуласынан тұрады : хлорофилл а (ен, жоғары сіңіруі 680-695 нм), хлорофилл бжәне каротиноидтар.

II фотожүйе ен жоғары сініруі 680 нм (П₆₈₀) хлорофилл димерінен және қосымша пигменттері бар (хлорофилл а: Хл_670-683- және каротиноидтар ) антенналык, кешеннен тұрады.

Антенналық кешеннің қызметі жарық қуатынын сіңіру және пайдалану тиімділігін көптеп арттырады. Егер хлорофилдің әрбір молекуласы сіңірген жарық квантын фотохимиялық реакцияда тікелей қуатқа айналдырған болса, онда бұл процесс күрт баяулаған болар еді. Бұл хлорофилл молекулаларыныи өршіген күйінің ұзақтығы небары 10'¹² - 10"⁹ сек созылады, ал жарықты сіңіруі баяу жүреді. Хлорофилдің молекупасы тікелей күн жарығының өзінде бір квантты 0,1 сек бір реттен жиі сінірмейді. Міне, сондықтан антенналық кешен пигаентінің көптеген молекулаларының жарық қуатын сіңіруі және оны хлорофилл молекуласынын кейбіреуіне жеткізуі, реакциялық орталықта соңғының үздіксіз қызмет атқаруын, демек бүкіл фотосинтетикалық бірліктің тиімді (рентабельды) жұмысын қамтамасыз етеді.

Даму (эволюция) барысында І-ші фотожүйе ІІ-ші фотожүйеден ерте пайда болған. Ол қазір тіршілік жасап жатқан, фотосинтезі судың ыдырауынсыз және оттектің бөлінуінсіз жүретін, бактерияларда қызмет жасайды.

Жоғарыда айтқанымыздай, өсімдіктерде І-мен II- фотожүйе фотосинтетикалық жарғақтардын құрамдық бөлігі, бірақ олар соңғыларда біркелкі шоғырланбаған. II - фотожүйе жарық жинағыш кешені мен пигментті ақуызды кешені өзара тығыз жалғасқан гран тилакоидтарда орналасжан, ал фотожүйе I -дін кешені негізінен жарғақтың түйіспеген учаскесінде болады. Шығу тегі тропиктік кейбір өсімдіктердің қалыпты құрылған грандары жоқ өткізгіш шоқтарының қоршағыш жасушаларында II- фотожүйе әлсіз білінеді, негізінен 1-фотожүйе қызмет жасайды.

64

Жоғарыда айтылғандардан мынандай қорытынды жасауға болады: тарихи даму барысында пайда болған фотосинтетикалық аппараттың құрылымы жарық қуатын аса толық сіңіруін және оның химиялық байланыс қуатына тиімді алуын қамтамасыз етеді.

Жоғарыда айтқанымыздай, фотосинтез жарық және тікелей жарық ыспайтың қараңғы деп аталынатын екі кезеңнен тұрады. Жарық кезекі менттер жүйесінің сіңірген сәуле қуатын АУФ әмбебап қауаттын эквивалентіне және тотықсызданған НАДФНН⁺ коферментіне айналдыру процесі болып алады. Қараңғы кезеңде бұл эквиваленттердің қуаты көмір қышқыл газын сіңіруге және фотосинтездің ақырғы өндірімін - органикалық заттарды түзуге жұмсалады.

Бірінші кезенде өтетін процестер, Д.И.Арнонның жұмыстарынан кейін госинтетикалық фосфорлану деген атау алды және екі типке бөлінеді: циклді және циклді емес. Біріншісі тек 1- фотожүйе (П₇₀₀) қатысуымен іске асады, ішісінде екі фотожүйе (П_7О0 және П₆₈₀) бірлесіп әрекет етеді.

2.5.1 Циклдік фосфорлану кезінде жарықтың квантымен қозған хлорофилл а -ның молекуласы I пигмөнт жүйесінін реакциялық орталығында ары қуатты екі электрон бөліп шығарады, ал олар электронды көлік тізбегінің аралық тасымалдаушылар арқылы өтіп, хлорофилл а -ның молекуласына қайтып оралады да, пайда болған бос орынды толтырады ( 10 -сурет)

10-сурет. Циклдік фосфорланудың тәсілі.

65

2.5.2 Циклдік емес фосфорләну процесі (11- сурет) ІІ пигмент жүйесінін (П₆₈₀) реакциялық орталығын хлорофилл а -ны жарық квантымен өршітуден басталады. Бөлінген екі электрон электронды көлік тізбегімен өтіп, қуатының бөлігін АЕФ -ны фосфорлауға және АҮФ -ы түзуге жоғалтады. Олар, жарықтын әсерінен ершу күйіне кешетін және электрон бөліп шығаратын 1 (Р₇₀₀) - фотожүйедегі бос орынды толтыра отырып өз жолдарын аяқтайды. Сонғылар тасылмаудаушылардың бірнешеуінен өтіп, алдымен ферродоксинді, сосын НАДФ-ы тотықсызданады. П₆₈₀ -дегі бос орындар (тесіктер) Мп бар тасылмаудашының екі электронымен толтырылады, ол өз кезегімен аралық- реакция арқылы судың электронының есебінен тотықсызданады. Мұндайда судың фотолизі жүреді де оттегі бөлініп шығады. Сонымен, циклдік емес фосфорланудың барлық процесін төмендегі жинақы реакция түрінде көрсетуге болады:

11 - сурет. Фотофосфорилденудін циклді.емес сұлбасы (Z - сұлба)

АЕФ - ның фосфорлану механизміне келетін болсақ, ол электронның тасылмалдануымен және қуаттың босауымен ілеседі, бұл процесс 1961-1966 жж. П.Миттчелл әзірлеген хемиосмостық теориямен түсіндіріледі. Оның мәні мынаған саяды, Тотығу- тотықсыздану градиентіне сәйкес әрекет жасайтын электрондар мен протондарды тасылмалдайтын тізбек жарғақты қайта байлағанда, сутегінің

66

электрондары мен протондарын жарғақ арқылы бір жағына (тилакоидтын ішіне қарай) тасылмалдау, тек соны ғана екінші жаққа тасылмалдаумен кезектеседі. Механизмнің ( Н⁺'помпа) осындай қызметінін нәтижесінде жарғақтың бір жағында артық протон шоғырланады және Н⁺ иондарының электрохимиялық (яғни электрлі және концентратты) потенциалы пайда болады, ол қордағы қуат формасы болып табылады, Н⁺ - АҮФ протон арнасы арқылы ілеспелі фактор деген атау алған Н⁺ ионынын кері енжар ағымы, АҮФ -ң жоғары қуатты фосфатты байланысын құрауды қабаттастырады.