9.2.1. Транспортные РНК
Главной функцией транспортных РНК (тРНК) является акцептирование аминокислот и перенос их в белоксинтезирующий аппарат клетки. Кроме того, тРНК служат затравками в процессе обратной транскрипции. Все тРНК имеют общие черты как в их первичной структуре, так и в способе пространственной укладки полинуклеотидной цепи.
Первичная структура тРНК. Транспортные РНК – относительно небольшие молекулы, длина их цепей варьирует от 74 до 95 нуклеотидных остатков. Все тРНК имеют одинаковый 3'-конец, построенный из двух остатков цитозина и одного – аденозина (CCA-конец). Именно 3'-концевой аденозин связывается с аминокислотным остатком при образовании аминоацил-тРНК. Нуклеотидный триплет, комплементарный кодону для аминокислоты (антикодон), находится приблизительно в середине цепи тРНК. В отдельных положениях последовательности практически у всех видов тРНК встречаются одни и те же (консервативные) нуклеотидные остатки. В некоторых положениях могут находиться или только пуриновые, или только пиримидиновые основания (их называют полуконсервативными остатками). Для всех молекул тРНК характерно присутствие большого числа (до 25% всех остатков) разнообразных модифицированных нуклеозидов, часто называемых минорными. Они образуются в различных местах молекул, во многих случаях четко определенных, в результате модификации обычных нуклеозидных остатков с помощью специальных ферментов. Среди них много метилированных производных, часто встречаются псевдоуридин (5-рибофуранозилурацил) 5,6-дигидроуридин, 4-тиоуридин, инозин и многие другие.
Вторичная структура тРНК. Анализ нуклеотидной последовательности уже первой расшифрованной дрожжевой аланиновой тРНК выявил возможность складывания цепи во вторичную структуру за счет взаимокомплементарности участков цепи. Три фрагмента цепи оказываются комплементарными и могут складываться, образуя шпилькообразные структуры. Кроме того, 5'-конец комплементарен участку, близкому к 3'-концу цепи, при их антипараллельном расположении; они формируют так называемый акцепторный стебель. В результате образуется структура, характеризующаяся наличием четырех стеблей и трех петель, которая получила название "клеверного листа".
Стебель с петлей формируют ветвь. На рис. 9.3 внизу расположена антикодоновая ветвь, содержащая антикодоновый триплет в составе своей петли. Слева и справа от нее расположены дигидроуридиловая (D) и TψС-ветви, соответственно названные так из-за присутствия в их петлях необычных консервативных нуклеозидов дигидроуридина (D) и тимидина (T). Нуклеотидные последовательности всех изученных тРНК могут быть сложены в аналогичные структуры. В дополнение к трем петлям клеверного листа в структуре тРНК выделяют также дополнительную, или вариабельную, петлю (V-петлю). Ее размеры резко различаются у разных тРНК, варьируя от 4 до 21-24 нуклеотидов.
Двухнитевые стебли представляют собой двойную спираль. На виток этой спирали приходится 11 пар нуклеотидных остатков, она близка по параметрам к A-форме ДНК. Неспаренные участки молекулы тРНК (петли и CCA-конец) также имеют вторичную структуру: несколько расположенных друг за другом нуклеотидных остатков образуют однонитевую спираль за счет межплоскостных взаимодействий их оснований (стэкинг оснований).
Достарыңызбен бөлісу: |