Учебно-методический комплекс дисциплины «Нуклеиновые кислоты»

жүктеу 7,52 Mb. бет 25/117 Дата 28.09.2023 өлшемі 7,52 Mb. #43588 түрі Учебно-методический комплекс

Соленоид, или нуклеомер Следующий уровень организации ДНК может состоять в том, что сами нуклеосомы укладываются в спираль диаметром около 30 нм. Ее описывают две альтернативные модели: регулярная спираль – соленоид, на один виток которой приходится от 3 до 7-8 нуклеосом, и менее признанная глобулярная, где каждые 6-12 нуклеосом образуют глобулу. Важную роль в наднуклеосомной организации хроматина играет гистон H1. Структура фибриллы хроматина типа "бусин на нитке" наблюдается in vitro при очень низкой ионной силе и в отсутствие двухвалентных катионов или же без гистона Н1 даже при физиологических концентрациях солей. При повышении ионной силы в присутствии гистона Н1, который выполняет функции конденсирующего агента, в хроматине происходит структурный переход, сопровождающийся формированием равномерной фибриллы диаметром 30 нм, в которой нуклеосомы располагаются вплотную друг к другу. Предполагается, что именно такая структура хроматина на этом уровне конденсации преобладает in vivo. Такие фибриллы в форме соленоида неравномерны по своей длине. С помощью электронного микроскопа в них обнаруживаются гранулы диаметром 30 нм, между которыми находятся более тонкие участки. Ю.С. Ченцов, впервые обнаруживший эти гранулы, назвал их нуклеомерами, позднее они были описаны в литературе под названием супербидов (super-beads). Согласно модели А. Клуга, на один шаг (10 нм) соленоида приходится 6 нуклеосом, что приводит к уменьшению в ~6 раз длины фибриллы диаметром в 10 нм, а исходной свободной ДНК – в 40 раз. Таким образом, в соответствии с этой упрощенной картиной цепь нуклеосом на втором уровне упаковки хроматина свернута в симметрично построенный соленоид, содержащий нуклеомеры. Симметрия соленоида нарушается при взаимодействии с ним негистоновых белков. Энергия, необходимая для образования соленоида, частично черпается из энергии взаимодействия нуклеосом друг с другом. Однако основной вклад в этот процесс вносит гистон Н1, связывание молекул которого с линкерной ДНК за пределами кóровых частиц обеспечивает образование компактных фибрилл диаметром 30 нм. Точная структура соленоида в настоящее время неизвестна. Данные, полученные методом рассеивания нейтронов, указывают на то, что гистон Н1 локализован внутри хроматиновой фибриллы и на ее поперечном срезе помещается шесть нуклеосом. Это хорошо соответствует модели Клуга. Однако при изучении хроматина с помощью сканирующей микроскопии было установлено, что при низкой ионной силе соленоид существует в виде нерегулярной спирали. Складывание соленоидов в петли также дает дополнительную конденсацию. жүктеу 7,52 Mb. Достарыңызбен бөлісу:

©g.engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз