В060700 – Биология күндізгі оқу бөліміндегі студенттеріне арналған

2 Оқытушы туралы мәліметтер және байланысу ақпараттары:

Биология ғылымдарының кандидаты, доцент

• 
  Студенттерге өсімдік клеткасы органоидтарының құрылысы мен атқаратын қызметтерін, фотосинтездің жарық және қараңғы сатыларының мәні мен механизмдерін, тыныс алу құбылысында өтетін тотығу процестерін, фотосинтез бен тыныс алу процесіндегі фосфорлануды, минералдық элементерінің физиологиялық мәнін және метаболизмін, су және минералдық заттардың клеткаға енуін және өсімдік бойы тасымалдануын, өсу мен даму заңдылықтарын, сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларына төзімділігінің негіздерін үйрету.
  
• 
  Өсімдіктер физиологиясының өсімдіктердің өнімділігін арттыруға, ауылшаруашылық өнімдерінің сапасын жасартуға бағытталған тәсілдер жүйесі үшін теориялық негіз ретіндегі мәнін, сондай ақ оның биотехнологиямен байланысын негіздеу.
  
• 
  Клеткалық және ұлпалық деңгейде физиологиялық қызметтерді зерттеу үшін қолданылған оқшауланған жасушалар, ұлпалар, өсімдік мүшелерін өсіру біртіндеп өсімдіктер физиологиясының басым бағыттарына айналды, кейіннен ол өсімдіктер биотехнологиясының теориялық және әдістемелік негізі болды. Студенттер өсімдік клеткаларын in vitro өсіру принциптері және оны өсімдіктер биотехнологиясында пайдалану мүмкіндіктері туралы мағлұмат беру.
  

• 
  Студенттер осы пәннен алған білімдерін өздерінің мамандығына байланысты дайындығын толықтыру үшін және іс әрекеттеріне пайдалана білуі қажет. Ол үшін тиісті физиологиялық ғылыми зерттеулердің әдістерін жеткілікті деңгейде меңгеруі керек.
  

• 
  Лабораториялық сабақтардың барысында студенттер клеткалардың осмос қысымын анықтауын, транспирацияның, фотосинтездің, тыныс алудың қарқындылығын анықтауды, хлорофилді бөліп алуын және оның физика-химиялық қасиеттері мен мөлшерін анықтауды, минералдық элементердің өсімдіктердің өсуі мен дамуына әсерін, өсу жөне төзімділік процестерінің көрсеткіштерін анықтауды үйренулері қажет.
  

• 
  экологиялық талаптар сәйкес;
  

Өсімдік клеткасын микроскоппен қарағанда ең алдымен көзге түсетін үш бөлігі – қабығы, протопластары және вакуоль байқалады.

Протоплазманың құрамында құрылыстық бөлектер, цитоплазма және рибосомалар орналасқан. Құрылыстық бөліктерге – ядро, митохондриялар, пластидтер жатады. Цитоплазманың өзі мембраналардан (плазмалемма, тонопласт, эндоплазмалық тор), майда денешіктерден (диктиосомалар, лизосомалар, сферосомалар) және цитоплазмалық негізден (матрикс) құралған.

Атқаратын қызметтеріне байланысты клетканың құрылыстық бөліктерін үш топқа бөлуге болады: 1) өзгертуші машиналар – митохондриялар, хлоропластар; 2) белок және басқа полимерлердің синтезделуін жүзеге асыратын машиналар – рибосомалар, ядро; 3) май қышқылдар мен холестеринді синтездеуге қатысатын метоболиттік жүйе (гранулалар)

Клетка сыртынан целлюлозадан және басқа полисахаридтерден құралған қабықпен қоршалған. Оның толып жатқан ірі санылаулары болады. Сондықтанол еріген заттардың клетка ішіне енуіне, немесе сыртына шығуына кедергі бола алмайды. Клетка қабағының ішкі жағында цитоплазманы қоршаған плазмалық мембрана – плазмалемма орналасқан. Ол өзі арқылы заттарды қабыққа қарағанда, тандап өткізеді. Соған байланысты заттардың клеткаға енуін және одан шығуын реттейді. Цитоплазмада митохондрия, хлоропластар, ядро және т.б. органоидтар жайғасқан. Өсімдіктердің өсіп жетілген клеткаларында тонопласт деп аталатын мембранамен қоршалған үлкен орталық вакуолі бар. Ол құрамында минералдық иондар, органикалық қышқылдар, кейде қанттар және амин қышқылдары бар ерітіндіге толы болады.

Өсімдік клеткасының ішкі бөліктері бір-бірінен мембраналар арқылы оқшауланып жатады.

Өсімдік клеькаларының пішінін, көлемін анықтайтын және оларды бір-бірінен ажырататын, сыртын қоршаған, негізінен полисахаридтерден құралған, тығыз қабығы болады. Ол клеьканын митоздық бөлінуінің телофазалық кезеңінде қалыптасады.

Клеткалардың созылып өсу кезеңіндегі қабығын алғашқы (бастапқы) деп атайды. Кейінрек осы қабықтың ішкі (астар) жағынан қайталама қабық қалыптасады. Осыған байланысты қабық қалындап, қатайып беріктенеді.

Алғашқы қабықтың құрамына енетін бөліктерін төрт топқа бөлуге болады:

1. 
   Құрылыстық бөліктер – целлюлоза (автотрофты өсімдіктер), хитин (саңырауқұлақтарда), глюкан (ашытқыларда), маннан немесе ксилан (кейбір балдырларда).
   
2. 
   Қабық негізінің (матрикс) бөліктері – гемицеллюлозалар, пектиндер, белоктар, липидтер.
   
3. 
   Қабықтың астарын лигнин, суберин және басқа қосындылар бедерлейді.
   
4. 
   Қабықтың тыс жағының құрамына кутин және балауыз енеді.
   

Клетканың алғашқы және қайталама қабықтарының негізгі қанқасы целлюлоза талшықтарынан құралады. Целлюлоза Д – глюкозаның 1000 -11000 молекуласынан құралатын өте ірі молекулалы полисахарид.

Целлюлозаның 100-200 полимерлі тізбегі бірігіп қарапайым жіпшумаққа айналады. Осы жіпшумақтар бірімен-бірі матрикс құрамындағы гемицеллюлозалар, гликопротеидтер және пектиндер арқылы байланысады.

Клетка қабығының негіздік бөлігінде (матрикс) көмірсулы қосындылардан басқа экстенсин деп аталатын құрылыстық белок бар.

1. 
   иондардың және метаболиттердің клекадан-клеткаға тасымалдануы;
   
2. 
   цитоплазма мен генетикалық бағдарламаның алмасуы;
   
3. 
   бағдарламаны қашықтыққа жеткізу үшін қажет электрлік тербелістің (импульс) өтуі. Жеке плазмодесма екі жағы плазмалеммамен астарланған өзек (саңылау) сияқты.
   

Өсімдік ұлпалары мен мүшелеріндегі тұтас құрылымдарға (компартменттерге) клетка қабығы (апопласт), цитоплазма (симпласт), плазмалемма, эндоплазмалық тор (эндопласт) жатады.

Өсімдіктерде плазмодесмалардың болуы клеткалар арасындағы байланыстылықты туғызып, ерітінділер айналымын, зат алмасу өнімдерінің тасымалдануын қамтамасыз етеді. Плазмодесмалар балдырлардан бастапжабық тұқымдыларға дейінгі өсімдік топтарының барлығында бар.

Клетка қабығы қызметі: ол клетканың ішкі құрылымын зақымдаудан және індеттенуден қорғайды. Клетканың осмостық қысымына қарсы әсер етіп, пішіні мен көлемін сақтайды, өсімдіктің негізгі қанқасын құрап тіректік қызмет атқарады. Клеткалардың өсу және жіктелу процестері де қабыққа тығыз байланысты. Клеткадағы иондардың алмасуы мен заттардың сінуі қабық арқылы жүзеге асады. Ұлпалардың тұтасқан апопласт жүйесі арқылы өсімдік денесінде әртүрлі заттар тасымалданады.

Клетка қабығының астар жағындағы жұқа қабықша плазмалемма деп аталады. Оның қалындығы 7.5-10,0 нм шамасында болады. Плазмалемма қабықсыз клеткаларды сыртқы ортамен, қабықты клеткаларды өзара және цитоплазмамен байланыстырады. Цитопазмадағы басқа мембраналар сияқты белокты және липидтік екі қабаттан тұрады. Плазмалемманың құрамында липидтердің мөлшері – 40-54 процент болады. Оның ішінде стериндер мен бейтарап липидттер 30-50 процент. Плазмалемманың су өткізгіштігі жоғары. Плазмалемма өсімдік организмдегі зәр бөліну (секреция) процестеріне қатысады. Клеткадағы заттардың енуі мен бөлінуін реттейді, клетка қабығының қалыптасуына қатысады, рецепторлық және осмостық процеске байланысты қызметтер атқарады. Клеткадағы плазмалемма үздіксіз қозғалыста болады және қайталанып қалыптасып жатады.

Цитоплазма клетка қабыкшасын толтырып тұратын сұйық масса. Ол сумен араласпайды, созылғыш, құрамы қайтымды өзгерістерге кабілетті келеді. Онда әр түрлі клетка органоидтары бар, бұл органоидтар цитоплазмадан жай немесе қосарланған мембранамен бөлінген. Протопластан ядро, пластидтер, митохондриялар сияқты органоидтарды бөліп шығарғаннан кейінгі протопластың қалған бөлігін цитоплазма деп аталады. Цитоплазманың неғұрлым гомогенді, құрылымсыз осы бөлігін гиалоплазма деп атайды. Физикалық-химиялық тұрғыдан алып қарағанда цитоплазма дегеніміз күрделі коллоидтық жүйе. Цитоплазма алуан турлі қызмет атқарады деп есептейді, ол барлық органоидтармен тығыз байланысқан. Цитоплазма — заттарды сініру және-бөліп шығару өсу және даму, "зат алмасу, тітіркенгіштік сияқты құбылыстардыц негізіне жататын процестер өтетін орта. Цитоплазма козғалғыш келеді. Микроскоп арқылы традесканция және элодея клеткаларын алып қарағанда, олардың ішінде қабырға бойымен тез ағып жатқан цитоплазманы байқауға болады. Цитоплазма ағынымен қоса хлоропластар да қозғалады. Төменгі температурада қозғалыс тоқтайды. Цитоплазманың қозғалғыштығына күн сәулесі, ортаның қышқылдығы да әсер етеді. рһ 4,0—5,0 шамада болғанда ең жоғары жылдамдық байқалады. Бейтарап ортада қозғалыс тоқталады. Цитоплазмаға тән тағы бір қасиет — оның созылғыштығы. Цитоплазманың қабықшаға қарап жатқан сыртқы бетін плазмалемма деп, ал вакуолямен шектесіп жатқан ішкі бетін — тонопласт деп атайды. Цитоплазманың негізгі ортаңғы бөлігіне қарағанда бұл қабаттардың құрылымы басқаша болады. Олар биологиялық мембрана типінде құрылған. Клетканың сіңіретін және бөліп шығаратын заттары плазмалемма арқылы өтеді.

КЛЕТКА МЕМБРАНАСЫ

Өсімдіктердің, жануарлар мен микроорганизмдердің клеткаларында мембрана тәрізді құрылым өте кең таралған. Олар тірі жүйелердің барлық бәлігінде кездеседі. Клеткадағы әрбір органоидтың шекарасы осындай мембраналардан құралған. Мембраналар кедергі ғана болмастан, метаболизм процесіне белсене қатысады және оны реттеп отырады. Клетканың биохимиялық процестерінің көпшілігі мембраналардың бетінде өтеді немесе онымен байланыста болады. Әр түрлі объектілердің клетка мембраналары 2 компоненттен тұратыны анықталған. Олар — липидтер мен белоктар.

Гликолипидтер, фосфолипидтер, сульфолипидтер және изопреноидтар (каротин мен ксантофилл)—өсімдіктердің клетка мембранасының липидтері болып табылады.

Мембраналардың атқаратын қызметі: 1) цитоплазма орталығын түрлі бөлшектерге — компартменттерге бөлу; 2) клетканың заттарды сіңіруі мен бөліп шығаруын реттеу; 3) заттардың синтезделуіне қатысу; 4) энергияны жинақтау және бөліп шығару (хлоропласт және митохондрия мембраналарында); 5) рецептор ретінде сыртқы ортаның әсерін қабылдау.

Плазмалемма цитоплазманың сыртын қаптап тұратын мембрана болып табылады. Ол заттардың клетка ішіне өтуін және одан сыртқы ортаға шығуын реттеп отырады.

Плазмалемма әр минутта екі еселене отырып, ете тез өседі. Оның бұлайша тез өсуі жаңа бөлшектердің түзіліп, бұрынғы бөлшектердің арасына тез енуіне байланысты. Ол процесті интуссусцепция деп атайды. Клетканың жалаңаштанған протопластың микрохирургиялық әдіспен ұсақ бөлшектерге турайтын болсақ, біраз уақыттан соң оларды плазмалемманың жаңа қабаттары қаптайды. Электрондық микроскоппен жүргізілген тікелей бақылаулар жаңа плазмалемманың Гольджи аппараты көпіршіктері есебінен түзілетінін көрсетті. Плазмалемманың сипаттап отырған бұл құрылымының езгергіштік қасиеті бар. Соның арқасында плазмалемма құрамы жаңарып отырады. Жаңарудың арқасында плазмалемма жартылай еткізгіштік және активтік тасымалдау қасиеттеріне ие болады. Бұл екі қасиет активті метаболизм процесімен байланысты. Ал метаболизм процесінің негізіне жататын химиялық реакциялар плазмалемма құрамы мен қүрылымының өзгергіштік сипатын күрделендіре түседі. Плазмалемманың жартылай өткізгіштігі дегенді оның тек белгілі бір заттарды өткізетіндігі, ал басқа заттарды нашар өткізетіндігі немесе тіптен өткізбеушілігі деп түсіну керек. Плазмалемманың ішіне немесе сыртына қарай тартылып, везикула (көпіршік) бөліп шығаратыны электронды микроскоп арқылы байқалды. Плазмалемма везикулалар арқылы да заттарды өткізеді. Плазмалемма қабатынан везикула арқылы судың сіңірілуі және шығарылуы пиноцитоз деп аталады. Ірі молекулалы заттардың везикула арқылы өтуін эндо-экзоцитоз деп атайды.

ЭНДОПЛАЗМАЛЫҢ ТОР

Портер 1945* жылы жануарлар клеткасынан, ал кейінірек өсімдіктер клеткасынан цитоплазманың ішіне батып тұратын, тармақталған аса жіңішке торды ашты. Ол цитоплазманың бүкіл қабатын торлап жатады, ал ядроның аймағында ерекше жиі тор түзеді. Сондықтан оны эндоплазмалық тор немесе ретикулум деп атайды. Эндоплазмалық тор түтікшелер мен өзекшелер жүйесінен тұрады, бұл жүйенің қабырғасы плазмалемма мембранасына қарағанда айтарлықтай жұқа, қарапайым мембрана болып табылады.

Эндоплазмалық тор түтікшелерінің ішінде түссіз, мөлдір, энхилема деп аталатын сұйықтық болады. Бұл сұйықтықтың құрамында тұздар мен еритін белоктар бар. Кейбір жерлерінде эндоплазмалық тордың беті тегіс, басқа учаскелерінде оларға рибосомалардың бекінуіне қарай кедір-бұдыр болып келуі мүмкін. Эндоплазмалық тор ядроның сыртқы қабықшасы есебінен түзіледі, сондықтан тор энхилемасы мен ядро қабықшасының арасындағы перинуклеар сұйықтығы бірдей деп санауға болады.

ГОЛЬДЖИ АППАРАТЫ

Цитоплазмада түтікшелердің тағы бір жүйесі кездеседі, бұл жүйе оны ашқан- ғалымның есімімен Гольджи аппараты деп, аталған. Гольджи аппараты бірнеше жалпақ цистерна сияқты түтікшелерден және олардың шеттеріне орналасқан әр түрлі өлшемді кепіршіктерден тұрады. Гольджи аппараты клеткадағы судың мөлшерін реттейді. Ішіне су толған соң оның түтікшелері ісінеді де, бұдан соң плазмалеммамен қосылып, суды сыртқа бөліп шығарады.

Қабықша көмірсуының синтезделуі де Гольджи аппаратының атқаратын қызметіне жатады. Гольджи көпіршіктерінен гемицеллюлоза мен пектинді заттардан тұратын матрикс заттары, сондай-ақ целлюлоза фибрилдері табылған. Құрамында осы компоненттер бар Гольджи көпіршіктері плазмалеммаға жақындап, онымен қосылады да, ішіндегі заттарды сыртқа ығыстырып шығарады. Олар клетка қабықшасын құруға қажетті материалды осылайша жеткізеді.

ЯДРО

Ядро — клетканың аса маңызды органоиды, ол тіршілік, үшін қажетті көптеген қызметті реттейді. Әдетте клеткаларда бір ядродан кездеседі, көп ядролы клетка болмайды. Бактериялар мен көк-жасыл балдырлардың, клеткаларында оқшауланған ядро жоқ, бірақ цитоплазм.аның ішінде диффузиялық жолмен шашырап таралған ядро заты болады. Ядроның пішіні шар тәрізді немесе сопақша болып келеді. Оның сыртын қосарланған мембранадан тұратын қабықша қоршаған. Ол қабықшаның сыртқы және ішкі мембраналарының арасы қуыс, ені 10— 20 нм келетін өзек болып табылады. Мұндай езекшені перинуклеар кеңістігі деп атайды. Бұл кеңістікке энхилема деп аталатын кұрылымсыз сұйықтық толған. Ядроның өлшемі 5— 20 мкм-ге жетеді, ол оптикалық микроскоппен жақсы көрінеді.

Ядро қабықшасын айтарлықтай ірі поралар торлап жатады. Поралар ядро қабықшасында біркелкі орналаспаған. Қабықшаның бір учаскесінде олар өте жиі болса, екінші учаскесінде тіптен кездеспейді. Поралар бірде пайда болса, бірде жойылып отырады. Қабықшаға ядрошық жанасатын жерде олар түзілмейді. Орта есеппен алғанда қабықшаның 1 мкм² бетінде 10-нан 30-ға дейін, кейде 100-ге дейін пора болады. Ядро плазмасы мен цитоплазма арасындағы байланыс поралар арқылы жүзеге асады. Поралардың жай ғана тесік еместігін, олардың құрылымы күрделі екенін зерттеулер көрсеткен.

Ядроның ішін ядро шырыны толтырып тұрады. Ядро шырыны дегеніміз құрылымсыз сұйық масса, ол ядро плазмасы болып табылады. Оның ішінде ядрошық және хроматин жіпшелері бар. Ядрошық жарықты жақсы сындырады, сондықтан оны оптикалық микроскоппен көруге болады. Жұмыр келген бұл түзінді ядроның жалпы массасының 35 процентін құрайды, оның құрамында ядро белогының бүкіл мелшерінің 40%-і және РНҚ-ның 30%-і болады. Ядрошық белок синтезін жүргізуге қабілетті және бүкіл ядро белогы нақ осы жерде түзіледі. Ядрошықта гистондар да түзіледі. Ядрошықта түзілген негізгі белоктардың бір бөлігі рибосомалардың түзілуіне жұмсалады.

Рибосомалар зерттеу жүргізілген өсімдік клеткаларының барлығынан табылған. Рибосомалардың болатынын алғаш рет 1941 жылы Касперсон мен Браше атап көрсетті. Бұршақ клеткасының рибосомалары диаметрі 250 А гранула пішінді бола-ды, олар осы кезге дейінгі белгілі органоидтардың ішіндегі ең ұсағы болып саналады. Ола.р ядро ядрошығында түзілген соң цитоплазмалық матрикске ауысады да бос күйінде жүзіп жүріп эндоплазмалық тордың .қабырғасына бекінеді.

Әр түрлі организмнен бөлініп алынған рибосомалар — ұсақ және ірі рибосомаларға бөлінеді. Ұсақ рибосомалар прокариоттардан табылған; оған ядросы жоқ бактериялар мен көк-жасыл балдырлар жатады. Ірі рибосомалар эукариоттардан табылған. Эукариоттарға барлық калыптасқан ядросы бар организмдер жатады.

Рибосомаларға сипаттама беру үшін седиментация коэффициентін қолданады, оны ерітіндідегі бөлшектердің тұну жылдамдығы бойынша анықтайды.'Бұл коэффициент рибосомалардың өлшемдері мен салмағына байланысты. Бұл шаманы 8 таңбасымен белгілейді, яғни ол Сведберг бірлігін білдіреді. А. С. Спирин. мен Д. П. Гаврилова (1968) прокариоттардан алынған рибосомалардың седиментация коэффициенті 708, ал эукариоттардан алынған рибосомалардыц седиментация коэффициенті 808 болуын анықтады. Барлық эукариоттардың хло-ропластары мен митохондрияларында да рибосомалар кездеседі. Бұл рибосомалардың седиментация коэффициенті 708 болады.

Рибосомалар клеткада белокты синтездеу қызметін атқарады. Бос рибосома белок синтезін жүргізе, алмайды. Белок синтезін жүзеге асыру үшін ол алғашында мРНК жіпшесіне бекінеді де, оның тізбегін бойлай қозғалады. мРНК-ның соңына жеткен соң рибосома босайды. мРНК-ға осындай әдіспен бірнеше рибосома бірінен соң бірі бекінеді. Мұндай топты полисома деп атайды.

Академик А. С- Спирин бастаған москвалық бір топ ғалым-дармен Лениндік сыйлықтың лауреаты М. А. Айтхожин Қазақ ССР Ғылым академйясы ботаника институтында жоғары сатыдағы өсімдіктердің рибосомасы мен рибонуклеин қышқылдарына зерттеу жүргізді. Бұл зерттеудің нәтижесінде өсімдік рибосомасы негізгі белгілері бойынша жануар рибосомасына ұқсас екені анықталды.

Митохондрияларды 1952 жылы Палад пен Шестранд ашқан. Осы кезден бастап бұл органоидтер барлық тірі организмдердің клеткаларынан табылған. Оларды көбінесе клетканың энергия орталықтары деп атайды. Жануарлар мен өсімдіктердің (жалпы алғанда аэробты организдердің) тыныс алуының негізіне жататын органикалық заттардың тотығуы және оттегімен әрекеттесуі митохондрияларда өтеді. Митохондриялар пішіні мен өлшемдері жөнінен түрліше болады. Ал көпшілік жағдайда олар жұмыр пішінді болып келеді. Оның сыртын қосарланған мембрана қаптап жатады, сыртқы мембрана шектеуші болады да, ішкі мембрана үнемі ішке қарай тартылып, жымырылып тұратын толып жатқан қатпарлар түзеді. Олар митохондрияның ішкі куысын сегменттерге бөліп тұратьш қатпарша тәрізді болады да, криста деп аталады. Өсімдіктердің митохондриялары жануарлардың митохондрияларына өте ұқсас, олардың айырмашылығы: жануарлар кристалары неғұрлым тығыз орналасқан, параллель қатар түзеді. Өсімдіктер митохондрияларындағы кристалар сирек орналасқан, көп жағдайда қарама-қарсы қабырғаға дейін жетпейді, кейде ең ұшында_чбір-бірімен қосылады да, тұйық шумақ түзеді. Кристалардың арасындағы кеңістікті құрылымсыз сұйық матрикс толтырып тұрады. Клеткадағы митохондриялардың саны әр түрлі,. яғни бауыр клеткаларында — 2500, парамеция клеткаларында — 1000, эвгленада—15—20. Митохондрияның орта есеппен алғанда 8 күндей өмір сүретіні анықталған.

Хлоропластар — тек қана өсімдік клеткаларына тән органоидтар. Олардың пішіні диск тәрізді, диаметрі 4—10, қалың-дығы 1—2 мкм. Энгельман хлоропластар фотосинтез процесі өтетін орын екенін эксперимент арқылы дәлелдеген тұңғыш ғалым. Фотосинтез нәтижесінде хлоропласта жарық энергиясы, көмір қышқылы және су сіңіріледі де, бос оттегі мен органикалық заттар бөлініп шығады.

Хлоропластардың мембраналық кұрылысы басқа органоидтармен салыстырғанда ерекше болады. Олардың сыртын қосарланған мембрана қоршап жатыр. Ішкі мембрана плазмалеммадан, ал сыртқы мембрана эндоплазмалық тордан пайда болады деп санауға негіз бар. Мембраналардың ішінде строма деп аталатын ұсақ түйіршікті сұйық матрикс болады. Онда фотосинтез реакцияларына қатысатын әр түрлі ферменттердіц кептеген жиынтығы болады.

Строма сұйықтығының ішінде хлоропластың ұзын осін бойлай өте жұқа мембраналар бірінің үстіне бірі жиналған теңгелер сияқты орналасқан. Бұл мембраналар ламелла деп аталады. Ламелла — қосарланған қарапайым мембрана, оның қүрылысы клетка мембранасының құрылысына ұқсас. Ол белок пен липидтер комплексінен тұрады, сонымен қатар құрамында әр түрлі пигменттер, фотосинтез процесіне катысатын пластохинон, пластоцианин және цитохром болады. Ламелла липидтерінің ішінде галактолипидтер, сульфолипидтер және фосфолипидтер басым болады. Ламеллалар хлоропластың өсуіне қарай онда біртіндеп пайда болады. Мұның үстіне, егер өсіп келе жатқан хлоропласта хлорофилл жетіспейтін болса, онда оның ламеллалық құрылымы жетілмейді. Жоғары сатыдағы өсімдіктер хлоропластарының ламеллалық құрылымының кейбір жерлері неғұрлым тығыз қабатты болып келеді. Бұл учаскелер хлорофилдің және басқа да пигменттердің едәуір көптігімен көзге түседі. Оларды грана деп атайды. Осыған байланысты кейбір ғалымдар хлоропластардың ламеллалық, граналық екі түрін ажыратады: біріншісінде тек қана ламеллалар жетіледі, ал екіншісінде хлоропластың құрамында ламелладан басқа граналар да болады. Хлоропластардың ламеллалық түрі. балдырларға, ал граналық түрі — жоғары сатыдағы өсімдіктерге тән. Хлоропластар клеткада жай бөліну жолымен көбейе алады немеге пропластидтерден түзіледі.

Хлоропластардың химиялық құрамы күрделі. Хлоропласт мембраналарын құруға қатысатын липидтер мен белоктардан, сондай-ақ РНК мен ДНК-дан басқа, оның құрамынан фотосинтез процесіне қатысатын алуан түрлі ферменттер және темір, мыс, мырыш сияқты микроэлементтер табылған. Бұл микроэлементтер хлоропластарда көп мөлшерде шоғырланған. Хлоропластар С, В, К витаминдеріне бай келеді.
Тақырып 2. ӨСІМДІК КЛЕТКАСЫНЫҢ ӨТКІЗГІШТІГІ

Организмнің өзіне қажетті қоректік заттар мен энергияны қабылдап, оған қажетсіз енімдерді бөліп шығарып отырып, қоршаған ортамен байланыс жасауы тіршілік етудің міндетті шарты болып табылады. Заттарды сіңіру және бөліп шығару жөнінде клетканың қатаң талғаушылық қасиеті бар.

Мәселен, теңізде өсетін валония балдыры теңіз суының көптеген компо-ненттерінің ішінен тек белгілі біреулерін ғана сіңіреді. Оның клеткасында Nа+ иондары теңіз суындағыдан 5—6 есе кем, К⁺ иондар керісінше көп, ал SО₄^2- анионының мөлшері 1000 еседей аз болады. Мұндай қоршаған ортадан заттарды талғап сіңіру, оларды қоршаған ортаға бөліп шығару сияқты қасиет тек қана тірі клеткаға тән. Клетканың қоршаған ортадан заттарды сіңіруі өте күрделі процесс.

Клетка қабықшасындағы фибрилла мен мицеллааралық кеңістік заттардың қозғалуында үлкен роль атқарады. Олардың диаметрі 1 —10 нм-ге жуық, сондықтан заттардың көпшілігі клетка қабықшасынан оңай өте алады.

Клетка қабықшасындағы полисахаридтердің көптеген карбоксил топтары минус заряд түзеді, сондықтан қабықша негізінен теріс зарядты болады. Зарядталған қабықша заттары онда Доннан жүйесін түзіп, иондардың қозғалуында маңызды роль атқарады.

Плазмалеммадан тыс орналасқан клетка аралықтары және клетка қабықшасында фибрилла мен мицелла аралықтары біртұтас бос кеңістік түзеді, оны апопласт деп атайды. Полярланбаған молекулалардың қозғалуына қабықша кедергі болмайды. Қабықша заттарды өзіне сіңіріп, олардың концентрациясын 50—800 есеге дейін арттырады, осы кезде заттардың клетка мембранасы арқылы диффузиялануына жағдай туады.

Сіңірудің қазіргі кезде активті және пассивті жолдары белгілі. Заттарды пассивті сіңіру негізінде диффузия құбылысы жатады. Газ молекулалары мен иондарының белгілі бір көлемде еркін, бағытсыз қозғалуы диффузия деп аталады. Еріген заттың молекулалары мен иондары да осындай қозғалысқа ұшырайды. Бұл бөлшектердің қозғалысы оларға тән кинетикалық энергияның арқасында жүзеге асады.

Диффузиялық қозғалыстың нәтижесінде еріген заттардың молекулалары мен иондары бүкіл көлем бойына біркелкі таралады. Егер олардың концентрациясы көлемнің бір бөлігінде аз, ал екінші бөлігінде кеп болса, молекулалардың диффузиялық қозғалысы олардың концентрациясы аз бағытта басым болады.' Бағытты диффузия деп аталатын мұндай қозғалыс еріген заттардың молекулаларына ғана емес, сондайақ еріткіштердің молекулаларына да тән. Жүйенің әр түрлі бөліктеріндегі заттардың концентрациясы теңескенше бұл қозғалыс жалғаса береді. Жүйенің әр түрлі бөліктеріндегі заттар концентрациясының айырмашылығы концентрация градиенті деп аталады. Бұл жағдайда уақыт бірлігі ішінде заттың молекулалары мен иондары олардың концентрациясы аз бағытына қарай көп қозғалады. Осының нәтижесінде газ қоспасының немесе ерітіндінің әр түрлі бөліктеріндегі концентрация градиенті теңеседі. Концентрацияның бұл градиенті химиялық потенциал градиенті деп аталады.

Диффузия жылдамдығы градиенттің шамасына, молекуланың шамасы мен массасына, олардың химиялық табиғатына, ортаның тұтқырлығына, температураға, электростатикалық көрсеткіштерге және т. с. с. байланысты. Мысалы: иондардың ішінде Н+ және ОН^- иондарының диффузиясы аса жоғары болады, ал басқалары біршама баяу жылдамдықпен диффузияланады. Сахароза глюкозаға қарағанда, ал глюкоза триозаға қарағанда баяу диффузияланады. Диффузияның еріген заттардың шамалы қашықтыққа қозғалуы үшін маңызы бар, ал жапырақ ↔ тамыр сияқты қашықтыққа қозғалуда оның маңызы жоқ. Егер диффузияланатын зат өзінің жолында мембранаға кездесетін болса, оның қозғалысы баяулайды.

Табиғи мембраналар көбіне жартылай өткізгіш болып келеді, яғни олар еріткіштерді жақсы өткізіп, еріген заттарды ішінара немесе нашар өткізеді. Өсімдік клекаларында плазмалемма, тонопласт және басқа да органоидтардың мембраналары жартылай өткізгіш мембраналардың қасиетіне ие болады.

Мембрана арқылы өтетін затты пермеанд, ал заттың жартылай өткізгіш мембрана арқылы өтуін осмос деп атайды. Диффузия мен осмос құбылысы заттарды пассивті еіңіру процесінің мәнін құрайды.

Зат сыртқы ортадан клетка вакуолясына плазмалемма, мезоплазма және тонопласт арқылы өтеді. Бұл жағдайда плазмалемма мен топонластың өткізгіштігі белгілі бір зат үшін бірдей немесе әр турлі болуы мумкін. Сыртқы ортадан өткен зат клетка шырынына жетпей, цитоплазмада бөгеліп қалуы да мүмкін.

Заттардың клеткаға мембрана арқылы өтуін сүзгі теориясымен түсіндіруге болады. Бұл теорияның негізінде диффузия және заттардың липидтерде ерігіштік заңдары жатады. Биологиялық мембраналардың негізгі бөлігі липидтерден тұратындықтан, заттардың клеткаға өтуі олардың липидтерде ерігіштігіне байланысты.

Органикалық заттардың молекулалары полюсті болып, онда карбоксил, гидроксил, амин топтары неғұрлым кеп кездессе, олардың липидтік мембрана арқылы өтуі соғұрлым қиынырақ болатыны, ал молекулада полюссіз метил, этил, фенил топтарының болуы оның мембранадан оңай өтуіне мүмкіндік береді. Полюссіз қосылыстар липидтерде, ал полюсті қосылыстар суда жақсы ериді. Сондықтан полюссіз заттар мембранада жылдам өтеді. Клетка мембранасында белок болуы арқасынд суда еритін заттар да клеткаға өте алады.

Клеткада тұтас молекулалардың қозғалуына қоса түрліше зарядталған иондар да орын ауыстырады. Зарядталған иондар диффузияланған кезде олардың концентрация градиенті жүйеде электрохимиялық градиент туғызады. Бір заттың анионы мен катиондарының диффузиясы бір-біріне әсер етуі және олардың диффузия жылдамдығы түрліше болуы мүмкін.- Осының салдарынан жүйеде электр зарядтары біркелкі таралмай, электрохи-миялық градиент туады.

Сонымен, клеткаларда молекулалардың және иондардың қозғалуы екі күшке байланысты: 1) химиялық потенциал градиеитіне (концентрация градиенті); 2) электрлік потенциал градиентіне. Иондарды тасымалдайтын бұл күш электрохимиялық қозғаушы күш болып табылады. Диффузия мембрана арқылы жүретін болса және анион мен катион мембранадан түрліше жылдамдықпен өтетін болса, мембрана бетінде түрлі мөлшерде заряд жиналып, онда мембраналық электр потенциалын туғызады. Диффузиядан басқа қүбылыстар да мембраналық потенциал туғызуы мүмкін.

Өсімдік клеткасына су негізінен осмос жолымен өтеді. Жартылай еткізгіш мембрана арқылы еріткіштің өтуі осмос деп аталады. Жартылай өткізгіш мембрана арқылы бөлінген еріткіш пен ерітінді, немесе екі ерітінді осмос жүйесі деп аталады. Осмос құбылысын алғаш рет ботаниктер өсімдік клеткасынан анықтап, зерттеген. Физик Пфеффер 1877 жылы осмос жүйесін (осмометрді) құрастырды. Осмос жүйесінде еріткіш оның концентрациясы аз жаққа қарай басым өтеді. Бүл бағытты диффузия екі жақтағы заттардың концентрациясы теңескенше жалғаса береді. Өсімдік клеткасында осыған үқсас диффузия және осмос қүбылыстары өтеді, өйткені олардың бәрі бірігіп осмос жүйесін қүрайды. Вакуолялар ерітінді ролін атқарады, ал плазмалемма мен тонопласт жартылай өткізгіш мембрана болып саналады. Вакуоля шырыны мен сыртқы ерітінді концентрациясының айырмашылығы нәтижесінде клетка аралығында судың осмостық ағыны пайда болады. Егер бұл жағдайда клетканы концентрациясы жоғары ерітіндіге орналастырса, онда судың клеткадан сыртқы ортаға шығуы арта түседі. Клеткадан судың шығуын экзоосмос, ал клеткаға енуін эндоосмос деп атайды. Эқзоосмос ңәтижесінде вакуоляның көлемі кішірейіп, цитоплазма мен қабықшаға түсетін қысым әлсірейді де, цитоплазма қабықшадан қашықтайды. Бүкіл протопласт қабықшадан ажырап, шар тәрізді пішінге ие болады, протопласт пен қабықша арасындағы кеңістікке сыртқы ерітінді толады, бүл ерітінді қабықшаның поралары арқылы клеткаға еркін өтеді. Клетканың мұндай күйі плазмолиз деп аталады. Плазмолиз оңай жойылады. Егер сыртқы ерітіндінің концентрациясын төмеңдетсе, протопласт бастапқы қалпына келеді. Бұл кезде эндоосмос процесі жүзеге асады. Плазмолизге кері құбылысты деплазмолиз деп атайды.

Пфеффер осмос жүйесінің ерітінділерінде осмос қысымы болатынын алғаш рет анықтап, бұл қысымды өлшеді. Осмос қысымы деп еріген зат бөлшектерінің жартылай еткізгіш мембранаға түсіретін қысымын түсінеді. Осмос қысымы еріген заттардың концентрациясына тура пропорционал екенін Пфеффердің жұмыстары көрсетті. Физик-химик Вант-Гофф Пфеффер жұмыстарының нәтижесін газдарды зерттеуге пайдалана отырьш, газ қысымы мен осмос қысымы ұқсас деген қорытындыға келді. Сонымен қатар, басқа да газдар заңы сұйылтылған ерітінділерге қолдануға жарамды болып шықты. Осмос қысымын анықтау үшін мынадай формула пайдаланылады:

π =RTC_S

мұндағы π — осмос қысымы, атм; C_S — еріген заттың концентрациясы; Т — абсолют нолден бастап есептегендегі ерітіндінің температурасы; R — Планктың газ тұрақтысы.

Осмос жүйесіндегі ерітіндінің ғана осмос қысымы болады, ал бұл жүйеден тыс жағдайда ерітінді тек потенциалдық осмос қысымына ие болады. Өсімдіктердегі потенциалдық осмос қы-сымын плазмолиз жолымен немесе сығып алынған клетка шырынының концентрациясын анықтау арқылы өлшеуге болады.

Өсімдіктің жекелеген клеткалары, мүшелері мен бүкіл организмі тітіркенуді қабылдап және оны басқа клеткаларға, тканьдер мен мүшелерге жеткізеді де, қоршаған ортаның әр түрлі әсеріне жауап қайтара алады. Өсімдіктің мүндай қабілетін тітіркенгіштік деп атайды. Бұл қабілет өсімдіктің ортаға бейімделуі барысында қалыптасқан, ол өсімдіктің қоршаған ортаға деген активті қатынасын білдіреді.

Тітіркендіруге жауап ретінде клетка жиырылып немесе секрет бөліп қана қоймастан, сондай-ақ өзінің мөлдірлігін, электрлік қасиеттерін, өткізгіштігін, тыныс алу режимін де өзгертеді. Тітіркену клетка активтігін арттырып, оның құрылымы мен биохимиясын өзгертеді, клетка қозу күйіне өтеді.

Қозу бір клеткадан екінші клеткаға беріледі. Мысалы, тітіркендірген кезде ұялшақ мимоза алдымен тітіркенген жапырақтарын, одан кейін оған жақын орналасқан, ең ақырында қашық орналасқан жапырақтарын жиып алады. Мимозадағы қозудың қозғалу жылдамдығы 5 см/сек-қа жетеді. Қозудың клеткалар арқылы таралуы олардың өзара байланысты екенін білдіреді, осының нәтижесінде өсімдік біртұтас организм ретінде тіршілік етеді. Клеткалардың мұндай өзара байланысы плазмодесма арқылы жүзеге асады.

Қазіргі кезде өсімдіктер клеткаларын тітіркендіргенде олардың электрлік қасиеттері өзгеріп, электр тогы пайда болатыны анықталып отыр.

Остергаут пен Ходжкиннің өсімдік және жануар клеткасының сыртқы және ішкі ортасында иондар біркелкі таралмағанын көрсетті. Олардың мәліметі бойынша, клетканың ішкі ортасында К⁺, С1^- иондары, ал сыртқы ортасында Са⁺⁺, Nа⁺ иондары көбірек орналасқан. Өсімдік клеткасының сыртқы ортасында жануар клеткасына қарағанда кальций көбірек, ал ішкі ортасында калий мен хлор иондары көбірек жиналады. Иондардың осылай әркелкі таралуы хара және нителла балдырларының клеткаларынан анықталған.

Су — табиғаттағы ең көп таралған, басқа сұйықтықтармен салыстырғанда физикалық-химиялық қасиеттері мен молекулалық құрылысы айрықша болатын ерекше зат.

Судың қайнау температурасы элементтердің периодтық сис-темасындағы (оттегінің гидриді Н₂0 ретіндегі) орнына сәйкес — 80°С болуы тиіс, ал іс жүзінде ол +ІОО°С-ге тең. Судың қату температурасы — 100°С болуы тиіс, ал іс жүзінде ол 0°С-ге тең. Су балқытқан соң алғашында сығылып, сонан соң температура-ның жоғарылауына қарай ұлғаятын әлемдегі бірден-бір зат. +4°С температурада судың тығыздығы ең жоғары шамаға жетеді. Судың жылу сыйымдылығы үлкен, 1 г мұзды еріткенде 335 Джоуль сіңіріледі, ал 1 г мұз қатқанда бұл энергия бөлініп шығады. Судың жылу сыйымдылығы басқа сұйықтықтардың жылу сыйымдылығына қарағанда екі есе дерлік үлкен.

Судың молекуласы 3 ядродан (оның екеуі сутегіге, біреуі оттегіге тән) және эдеқтроннан тұрады'! Бернал Фаулер ұсынған модель сәйкес үш ядро тең бүйірлі үшбұрыш түзеді.оның табаныңа екі протон - сутегі атомдары орналасады. Н—0—Н байланыстары мұз күйінде 109,5 градусқа жететін бұрыш түзеді. Электрондар су молекуласының бір жағында екі теріс заряд түіндей болып орналасады, ал сутегінің екі протоны молекуланың қарама-қарсы жағьша екі оң заряд туғызады. Сондықтан судың әрбір молекуласының төрт полюсі — екі оң және екі теріс полюсі болады. Судың молекулалары осы заряд арқасында бір-бірімен әрекеттесіп, сутегі байланысын құрайды. Бұл кезде бір молекуланың оң зарядталған полюсі екінші молекуланың теріс зарядталған полюсімен электро-статикалық күш арқылы жақындасып, сутектік байланыс түзеді. Молекуланың құрылысы судың бүкіл қүрылымын анықтайды. Бұл мәселе бойынша ғалымдардың пікірлері түрліше. Су молекулалары өзара сутектік байланыспен жанасып, гексогональды құрылым түзеді деген жорамал неғұрлым тиімді пікір болып табылады. Судың мұндай құрылымы мұз күйіне, сондай-ақ сұйық күйіне де тән. Судың көптеген қасиеттері оның құрылымына байланысты.

Тірі клеткада коллоидтық биополимерлер ғана емес, сол сияқты судың күйіне әсер ететін электролиттер иондары да бар. Электролиттер иондары да гидратталады, бірақ олар коллоидтарға қарағанда судың мұзға ұқсас құрылымын нығайтпастан, оны бұзады. Тірі организмдердегі судың құрылымы мен күйін зерттеудің нәтижелері ол туралы ілімді жасауға негіз болды. Н. А. Максимов, Д. А. Сабинин, А. М. Алексеев іліміне сәйкес бүкіл клетка ішіндегі суды байланысқан және бос су деп бөлуге болады. Клетка суының биополимерлер (белок, нуклеин қышқылы, полисахаридтер және т. б.) молекулаларына жақын орналасқан бөлігі байланысқан су деп аталады да, олардың маңында сутектік байланыстар күшімен ұсталып тұрады. Бос су биополимерлер коллоидтарымен ұсталмайды, сондықтан еркін диффузияланады. Судың бұл екі түрінің бір-бірінен физикалық қасиеттері жөнінен ғана емес, сол сияқты физиологиялық маңызы жөнінен де айырмашылығы бар. Өсімдіктердің аязға, құрғақшылыққа және басқа да қолайсыз жағдайларға төзімділігі ондағы байланысқан судың мөлшеріне байланысты екені бірқатар ғалымдардың жұмыстары арқылы көрсетіледі. Бұдан мынадай қорытынды жасалды: байланысқан су өсімдіктердің төзімділігін, ал бос су — физиологиялық активтілігін қамтамасыз етеді. Бұл пікірдің дұрыстығы өсімдіктердің тұқымында өтіп жататын процестерден жақсы көрінеді. Тыныштық күйде тұрған және осыған байланысты ортаның қолайсыз жағдайларына неғұрлым төзімді құрғақ тұқымда 14%-ке дейін су болады және оның бәрі де байланысқан су. Тұқым ісініп, бос су пайда бола бастасымен физиологиялық процестердің активтігі артып, тұқымның төзімділігі кемиді. Булану процесі үшін байланысқан судың қиынырақ, ал бос судың оңай пайдаланылатыны анықталған.

Соңғы кезде А. Л. Курсанрв пен Б. Б. Вартапетян тірі организмдердегі су алмасуын зерттеу үшін таңбаланған атомдарды қолданды. Олар клетка ішіндегі судың барлығы да сырттан енетін сумен тез алмасатынын, осы тұрғыдан алып қарағанда бос және байланысқан суды бөліп алу мүмкін еместігін керсетті. Судың тамыр арқылы сіңірілуі мен оның өсімдік мүшелері бойымен таралуын зерттеу үшін олар оттектік ауыр суды Н₂0¹⁸ пайдаланды. Үрмебұршақ өсімдігін 7—8 күнге дейін Кноп. ерітіндісінде өсірді, бұдан кейін өсімдікті ерітіндіден алып, Кноптың оттектік ауыр сумен Н₂0¹⁸ даярланған басқа ерітіндісіне орналастырды. Біраз уақыттан соң өсімдікті шығарып, оның тамыр, сабақ және жапырағында кездесетін суды изотоптық анализден өткізді. Бұл зерттеулер өсімдіктің барлық мүшелері - тамыр, сабақ жапырақтары және клетка органоидтары — цитоплазма, вакуоля, клетка қабықшасы және т. б. өздерінің бойындағы суды сырттан келетін, оттектік ауыр сумен оңай алмастыратынын көрсетті. Бұл мүшелер мен органоидтардағы судың барлық мөлшері зат алмасуына қатысады.

КЛЕТКА КОМПАРТМЕНТТЕРІНДЕГІ СУДЫҢ МӨЛШЕРІ ЖӘНЕ РОЛІ

Судың жеткілікті мөлшерде болуы — клеткалардың, тканьдер мен тұтас организмнің тіршілік әрекетінің ең бірінші, маңызды шарты. Барлық тірі организмдердің жалпы салмағының 50—90%-ке дейінгі мөлшерін су құрайды. Көптеген есімдіктердің жапырақтарында 80—90%, тамырларында 70—90%, тұқымдарында 10—15% су кездеседі.

Клетканың барлық органоидтарындағы судың мөлшері әр түрлі болғанымең, сұйықтық арасында қашан да тепетеңдік сақталады. Барлық органоидтардағы су өзара жалғасып, үздіксіз байланыс түзеді.

Клетка қабықшасының 50%-ін су құрап, ол қабықшаның бос кеңістігін алып жатады. Клетка аралықтарын су буы толтырып тұрады. Бос кеністік пен клетка аралығына су диффузия жэне осмос нәтижесінде өтеді. Бұл су қозғалғыш, бос су болып табылады. Судыд біраз мөлшері қабықша полисахаридтерінің карбоксил тобымен сутектік байланыс тузеді. Әрбір карбоксил тобы судың 4 молекуласын байланыстыра алады, оның мұндай мөлшерін байланысқан су деп атайды. Клетка қабықшасы мен цитоплазма арасында су алмасып отыратындықтан, үздіксіз су жүйесі құрылады. Цитоплазма мембраналары — плазмалемма мен тонопласт та суға қаныққан. Мембраналардың сыртқы бетін бір қабат су молекулалары қаптап тұрады. Мембранаға жақын орналасқан су мен мембрана белоктары өзара әрекеттесе-ді. Мембрананың құрылымы тек сулы ортада түзіледі._Су мембрана арқылы едәуір жылдамдықпен өтеді. Мочевина, глицерин, сахарозаның мембрана арқылы өту жылдамдығы судың өту жылдамдығынан 100, 300, 1000 есе кем.

Су плазмалемма және тонопласт арқылы қоршаған ортаға бөлініп шығады. Мембраналар зақымданған кезде олардың су өткізгіштігі едәуір артады. Су ағынын реттеу — мембраналар қызметінің бір түрі болып табылады. Су тапшылығында хлоропласт пен митохондриялар ісініп, судың шамалы мөлшерін қор ретінде сақтайды.

Бидай мен қарабидай жапырақтарынан бөлініп алынған митохондриялардың құрамында 68—70% су болады. Клетка ри-босомаларында 50%-ке жуық, хлоропластарда — 75%, вакуоляда — 98% су кездеседі. Активті өсу кезінде цитоплазмада 95%-ке дейін су болады. Цитоплазманың қасиеті едәуір дәрежеде ондағы судың мөлшеріне байланысты.

Активті тіршілік әрекеті жағдайында тұрған өсімдіктің тканьдері мен мүшелерінде орта есеппен 70—80%, ал кейде онан да көп мөлшерде су болады. Өсімдіктердің активті өсуі кезеңінде бұл судың мөлшерін азайту оны ауыр зардаптарға әкеледі. Онтогенез барысында организмді сумен қамтамасыз етудің кемуі әдетте физиологиялық процестердің нашарлауына немесе анабиоз күйіне ұштасады. Өсімдіктер өсуі мен тіршілік әрекетін дамытуы үшін суды көп қажет етеді.
Тақырып 4. Фотосинтез

Фотосинтезді ашу және зерттеу тарихы. К.А. Тимирязевтің жұмыстарының маңызы. Фотосинтездің космостық ролі, фотосинтез құбылысының масштабы. Фотосинтез мүшесі ретінде жапырақтың құрылысы. Көмірқышқыл газдың диффузия ерекшеліктері. Хлоропластар және олардың фотосинтез құбылысындағы ролі. Хлоропластардың химиялық құрамы, олардың структурасы және ультраструктурасы. Хлоропласт мембраналардың құрылыс ерекшеліктері. Хлоропластардың физиологиялық ерекшеліктері. Хлоропластардың қозғалуы. Пигменттер. М.С. Цветтің жұмыстарының маңызы. Пигменттердің бөлу әдістері. Хлорофилдер, химиялық құрамы, өсімдік әлеміндегі таралуы. Хлорофилдердің физикалық қасиеттері.Флуоресценция. Каратиноидтар, олардың химиялық құрамы, түзілу жағдайлары. Фикобилиндер, химиялық құрамы, сініру спектрі.Фотосинтездің жарық және қаранғы сатысы.

Фотосинтездің жарық және қаранғы кезендерінің алмасуы (Ф. Блекман, А.А. Рихтер, В.Н. Любименко зерттеулері). Фотосинтез құбылысындағы пайда болатын оттегі; Ван-Нильдің бактериялардағы фоторедукциясынын негізінде; А.П. Виноградов жқмыстары; Р. Хиллдің зерттеулері. Фотосинтездің фотохимиялық кезені. Фотосинтез барысындағы электрондарды тасымалдау тізбегінің негізгі компоненттері. Электрондардың доноры және акцепторы туралы ұғым. Судың фотототығуы және оттегінің бөлінуі. Бұл құбылыстағы марганецтің ролі.

Фотосинтездің қаранғылық фазасы. Кальвин зерттеулері. Көмірқышқыл газдың фотосинтетикалық сініру циклі – С₃ жолы (Кальвин циклі). АТФ және НАДФН₂ Кальвин циклінде. Фотосинтез өнімдері. Эволюция барысында фотосинтездің қалыптасуы.

Фотосинтезді зерттеу әдістері. Фотосинтездегі өлшеу бірліктері. Сыртқы орта жағдайларының әсерлесуі. Фотосинтез құбылысына жарықтың әсері. В.И. Любименко жұмыстары. Жарық сүйгіш және көленкеге төзімді өсімдіктер. Фотосинтез құбылысына температураның, көмірқышқыл газ және су мен қамтамасыз етілуі, минералды көректену жағдайларының әсері. Ішкі факторлардың фотосинтез құбылысына әсері: хлорофилдің мөлшері, ассимилянттардың алынуы, жапырақ жасы, саңылаулардың ашылу дәрежесі.
Тақырып 5.Тыныс алу
Тыныс алу барлық тірі организімдердің тіршілігіне тән белгі. Тіпті сонау 1615 жылдың өзінде Крук адам денесін сипаттай келе: «тыныс алу процесінсіз тіршілік болмайды», - деп жазды. Бұл пікір төменгі сатыдағы жануарлар мен өсімдіктер әлеміне бұдан әлдеқайда кейінірек қолданыла бастады. Ол кездегі көптеген ғалымдар өсімдіктерде арнаулы тыныс алу органдары болмағандықтан, олардың тыныс алу процесін мүлде теріске шығарды. Алайда, 1679 жылы Мальпиги өсімдіктер тұқымының өнуі үшін ауаның қажеттігін анықтады. ХІХ ғасырдың басында Соссюр өсімдіктерде газ алмасудың қарама-қарсы орналасқан 2 типі болатындығын ашып көрсетті: 1) фотосинтех процесі барысында СО2 сіңіріліп, О2 бөлініп шығады; 2) тыныс алу процесі барысында О2 сіңіріліп, СО2 бөлініп шығады. Өсімдіктердің тыныс алатындығы осылайша дәлелденді. Одан соң Дютроше тыныс алу процесін оттегінің клетка аралықтарына өтуі және сіңірілуі ретінде сипаттады. Дютроше қағидаларынан тыныс алу процесі міндетті түрде арнаулы тыныс алу органдарының болуына байланысты еместігі, алайда бұл процесс әрбір тірі клеткада өтетіндігі, мұның өзінде клетка ішіндегі заттар оттегімен әрекеттесіп, осының нәтижесінде СО2 бөлініп шығатындығы белгілі болды. Дютрошенің анықтуы бойынша тыныс алу процесі газдар алмасуы ретінде түсіндірілді.

Тыныс алу субстраттарының оттегімен қосыла келе тотығатындығы жөніндегі түсінік одан кейінгі кезде қалыптасты.

Ол түсінік бойынша тыныс алу кезінде органикалық заттар диссимиляция процесіне ұшырайды, сөйтіп олар жай заттарға ыдырайды. Органикалық заттар энергия бөліп шығара отырып ыдырайды, бұл энергия организімнің бүкіл тіршілік процестеріне және оның барлық структурасын активті күйде ұстауға пайдаланылады. Жалпы алғанда тыныс алу процесін былайша жазуға болады:

С6Н12О6+6О2 6СО2+6Н2О+674 ккал/моль

Бұл теңдеуден тыныс алу процесі фотосинтезге қарама-қарсы процесс екендігін көреміз. Егер фотосинтез кезінде органикалық зат синтезделіп, онда энергия қоры жиналатын болса, тыныс алу процесінде, керісінше, органикалық зат ыдырап, ондағы энергия босап шығады. Ғылымда ұзақ уақыт бойы тыныс алудың мәні осы энергияны қабылдауда деп саналып келді. Алайда, кейінірек тыныс алу процесінде көптеген мөлшерде жанама, аралық және ақырғы өнімдердің түзілетіндігін көрсететін материалдар алынды. Бұл аталған өнімдер жалпы зат алмасудағы әр түрлі синтез процесіне пайдаланлады. Аталған аралық өнімдер углеводтар мен белоктар, углеводтар мен липидтер арасындағы байланыстырушы буын ретінде қызмет етеді. Тыныс алудың мәні мен физиологиялық ролін тек бос энергия өндіруге әкеп тіреуге болмайтындығын анықталды. Тыныс алу процесін энергия бөліп шығара отырып және органикалық заттың толық немесе жартылай тотығу өнімдерін түзе отырып жүретін белгілі бір реакциялардың жиынтығы деп түсінуге болады. Сонымен қатар тыныс алу процесі зат алмасуындағы орталық буын болып саналады. Тыныс алу кезінде заттардың өзгеруін сондай-ақ жалпы зат алмасуының бір бөлігі деп түсінуге болады.
ӨСІМДІКТЕРДІҢ АЭРОБТЫҚ ЖӘНЕ АНАЭРОБТЫҚ ТЫНЫС АЛУЫ.

ТЫНЫС АЛУ ЖӘНЕ АШУ ПРОЦЕСТЕРІНІҢ БАЙЛАНЫСЫ.

Оттек үздіксіз келіп тұратын жағдайда өсімдіктер қалыпты тыныс алады. Егер өсімдікті оттегінсіз ортаға орналастырса, оның тыныс алуы тоқтап, осымен байланысты барлық процестер бұзылады. Алайда бұл жағдайда өсімдік біраз уақыт оттегінсіз тыныс алады. Су құрамындағы оттек есебінен тотығатын бұл процесс анаэробтық немесе интромолекулалық тыныс алу деп аталады. Мұндай тыныс алу кезінде барынша тотыққан зат ретінде СО2 және тотықсызданған зат ретінде спирт бөлініп шығады. Анаэробтық тыныс алудың жалпы көрінісі былайша жазылады:

Жоғары сатыдағы өсімдіктердің анаэробтық тыныс алатындығы олардың эволюциялық дамуына байланысты. Осы заманғы түсініктер бойынша оттектік (аэробтық) тыныс алу кейінірек, жер атмосферасында фотосинтез кезінде түзілетін бос оттек пайда болған соң ғана қалыптасқан. Фотосинтез шыққанға дейін жер бетінде тіршілік ететін организмдердің барлығы өздеріне қажетті энергияны анаэробтық жолмен, яғни бос оттегінсіз қабылдаған. Аэробтық тыныс алу өмірге келген соң анаэробтық тыныс алу мүлде жойылып кеткен жоқ. Керісінше, анаэробтық процесс сақталып, өмірге аэробтық тыныс алудың құрамдас бөлігі ретінде енді.

Құрамында көміртегінің 3, 6, 9 атомдары болатын углеводтар ашу процесіне ұшырайды. Ал гексозаларда d – глюкоза, d – фруктоза, d – манноза ашиды.

Сонымен, жоғары сатыдағы өсімдіктерде тыныс алудың 2 типі болады: аэробтық – қалыпты оттектік, анаэробтық – оттегінсіз тыныс алу. Ашытқыда - спирттік ашу процесі болады. Бұл үш процесс өзара өте жақын процесс болғанымен, бір-бірінен айырмашылығы бар.
Тақырып 6. Өсімдіктердің минералдық қоректенуі

Фотосинтездің ашылуы мен зерттелуі өсімдік денесінің 95%-і көмірқышқыл газы мен судан құралатынын көрсетті.

Өсімдікті анализ жасап жаққанда, ондағы газ тәрізді заттар азот, сутегі, оттегі және көміртегі ұшып шығады. Олар негізінен органикалық заттардың құрамына енетіндіктен, органогендер деп аталған. Элементтердің күлді заттар. деп аталатын барлық қалған бөлігі органогендер ұшып шыққаннан кейінгі қалған күлде болады. Өсімдікті жағу нәтижесінде алынатын күлді заттардың мөлшері өсімдіктердің әр түрінде ғана емес, сол сияқты олардың әр түрлі мүшелерінде де түрліше болады. Ағаш сүрегіне 1%, тұқымнан 3%-ке жуық, тамыр мен сабақтан — 4—5, жапырақтан— 10—15, қабықтан — 7% күлді заттар алынады. Орта жағдайларына қарай заттардың бұл мөлшері өзгеріп .отырады. Топырақта тұздар неғұрлым көп және климат қаншама құрғақ болса, өсімдікте күлді заттар соғұрлым мол болады.

Күлдің құрамы өте күрделі және алуан түрлі, тіпті бір өсімдіктің өзінде де ол тұрақты болмайды. Белгілі бір элементтің өзі бір мүшелерде көп, екінші мүшелерде аз мөлшерде кездеседі. Тұқымның құрамында басқа элементтерден гөрі фосфор мен калий көп кездеседі, бұл элементтер жаңа мүшелер құру үшін қажет. Астық тұқымдастар сияқты өсімдіктердің сабақтары мен жапырақтарында кремний және кальций мол болады. Астық тұқымдастардың тамырсабағында, картоп түйнегі мен қызылша тұбірінде калий көп болады.

Мұқият жүргізілген зерттеулер өсімдіктер күлінен сирек кездесетін элементтер де табылатынын көрсетті. Мысалы, балдырларда — бром мен иод, жүгеріде — алтын, таспада — селен элементтері едәуір мөлшерде ұшырасады. Өсімдіктердің элементтік құрамын анықтау минералдық қоректену теориясының негізі болды. Бұл теория ғылымда неміс химигі Ю. Либихтың жұмыстары нәтижесінде орнықты. Минералдық қоректену теориясын Ю. Либих 1840 жылы «Егіншілік пен физиологияда химияның қолданылуы» деген кітабында жарияладьг. Фотосинтез процесі ашылған соң өсімдіктердің негізгі органогендерді ауа мен судан сіңіретіні белгілі болса, минералдық қоректену теориясы өсімдіктердің кұрамына енетін барлық басқа элементтер топырақтан қабылданатынын көрсеттһ Бұл элементтер топырақта негізінен минералдық тұздар және ішінара органикалық заттар түрінде кездеседі. Органикалық заттардың көп бөлігі минералдық заттарға дейін ыдырайды да, осыдан кейін ғана өсімдіктер оны қабылдай алатын болады. Өсімдіктер топырақтағы органикалық қосылыстардың кейбір түрлерін ғана кабылдай алады. Сондықтан да өсімдіктердің топырақтан қоректенуі минералдық қоректену деп аталады. Күлдің құрамында кездесетін мөлшеріне қарай элементтерді 3 топқа бөледі. Элементтердің бірінші тобын макроэлементтер деп атайды. Оларға өсімдіктерде проценттің оннан бастап жүзден бір бөлігіне дейінгі мөлшерде кездесетін элементтер кіреді. Оларға органогендер — С, Н, О, N. сондай-ақ S, К, Са, Mg, Nа, Ғе, Р элементтері жатады. Микроэлементтер деп аталатын екінші топқа өсімдіктер денесінде проценттің мыңнан жүз, мыңнан бір белігіне дейінгі мөлшерде кездесетін элементтер кіреді. Оларға Мn, В, Си, Zn, Ва, Sі, Вг, Со, Мо және т. б. жатады. Ультрамикроэлементтер деп аталатын үшінші топқа өсімдіктер денесінде проценттің миллионнан бір бөлігіне дейінгі мөлшерде кездесетін элементтер кіреді. Оларға Сs, Sе, Сd, Нg, Аu, Ag, Ра элементтері жатады.

Өсімдіктердің құрамына кіретін элементтер олардың өсіп жетілуі үшін қаншалықты қажет екенін анықтау үшін, сондай-ақ бұл элементтер өсмдіктердің құрамына кездейсоқ енбеді ме екен деген сұрауға жауап беру үшін өсімдіктерді жасанды ортада өсіру әдісі қолданылады. Бұл әдістің мәні мынада: тәжірибе жүргізілетін өсімдіктер сосудта өсіріледі, оны вегетациялық сосуд деп атайды. Сосудтың ішіне топырақ немесе таза жуылып қыздырылған құм салынады немесе су құйылады. Оған қоректік ерітінді құйып, есімдікті отырғызады. Көптеген зерттеушілер қоректік ерітінділер рецептін жасап шығарды. Кноп, Прянишников, Гельригель қоректік ерітінділері пайдалануға аса тиімді ерітінділер болып табылады. Кноптың 1 литр қоректік ерітіндісін даярлау ушін мынадай мөлшерде тұз алынады: Са(N0₃)₂-1 г, MgSO₄- 0,25 г. КСІ – 0,125 г. КН₂РО₄ – 0,25 г. FeCl₂ - өте аз. Бұл құрамға кіретін жеті элемент – N, P, S, Ca, K, Mg және Fе ол кезде қажетті элементтер болып . cаналды. Алайда тәжірибе- үшін пайдаланылатын тұздар мен судьі тазарту әдістерінің жетілдірілуіне байланысты, өсімдіктердің қалыпты өсуі үшін бұл жеті элементпен қатар басқа да көптеген элементтердің керектігі анықталды.

Топырақта қүрамында фосфор кездесетін органикалық және минералдық заттар болады, олар өсімдіктердің фосфорлык қоректенуінің көзі. Фосфордың органикалық қосылыстары, қара топырақта көп, сұр топырақта аз. Фосфордың минералдық қосылыстары қиын еритін фосфаттар түрінде болады, олар бактериялардың жәрдемімен өсімдіктер сіңіре алатын күйге өтеді. Өсімдіктер орта-және пирофосфор қышқылының тұздарын анион түрінде қабылдайды. Фосфор қышқылының аниондары өсімдік клеткасында өзінің тотығу дәрежесін өзгертпестен, осы түрінде органикалық қосылыстардың қүрамына кіреді.

Өсімдіктер метаболизмінде фосфор ерекше роль атқарады. Ол барлық нуклеотидтердің құрамына кіреді, ал нуклеотидтердің өзі РНК мен ДНК-ның макромолекулаларын түзеді. Бос нуклеотидтер макроэргиялық байланыс түзе отырып, фосфор қышқылының тағы бір немесе екі қалдығын қосып алуға бейім келеді. Макроэргиялық байланыстың арқасында фосфор қышқылының қалдығы – H₂PO₃ организмдегі энергия алмасуна қатысады.. Фотосинтез кезінде энергия сіңіру мен қорға жинау процестері фотофосфорлау реакцияларында, ал тыныс алу процесі барысында тотықтыра фосфорлау реакцияларында жүзеге асырылады. АТР осы про-цестердегі негізгі макроэргиялық зат болып саналады. Фосфордың әсіресе белоктар мен нуклеин қышқылдарының синтезіне әсері ерекше байқалады. Өсімдіктер клеткасында фосфор жетіспеушілігі осы сияқты күрделі органикалық қосылыстардың ыдырауына себепші болады.

Фосфор NAD⁺, NADP⁺ коферменттік жүйелері мен А-коферментінің қүрамына кіреді, олардың маңызы және физиологиялық процестер мен зат алмасуына қатысады.

Фосфор тыныс алу, фотосинтез және ашу процестеріне пайдаланылатын моносахаридтерді (гексозалар триазаларды) фосфорлауға қатысады.Өсімдіктің топырақтан сіңірген РО₄^3- анионы еткаларының өзінде-ақ органикалықзаттармен қосылады да, олардың құрамына енеді. Фосфорлық қоректену жітіспеген жағдайда өсімдік сіңіретін фосфордың барлық мөлшері органипкалық формаға айналады.

Өсімдіктер тұқымында, әсіресе ұрығында фосфор көп болады. Тұқымның өнуі кезінде фосфор өсіп келе жатқан тамырлар мен өркендерге өтеді. Тұқым пісе бастағанда фосфор қайтадан тұқым мен ұрыққа жиналады. Барлық өсімдіктердің тұқымында фосфор көп болады. Мұны фосфордың белоктар мен нуклеин қышқылының синтезі үшін қажет болатындығымен түсіндіруге болады. Өсімдіктердің фосфорды сіңіруіне бірқатар факторлар әсер етеді. Например топырақта азот жетіспеушілігі кезінде фосфордың сінірілуі, оның тамырдан өркендерге қарай өтуі баяулайды.

Клеткаға сіңірілген соң SO₄^2- анионы бірнеше аралық зат арқылы SH тобына дейн тотықсызданады. Схема бойынша аралық зат ретінде алғаш активтелген сульфат пайда болады, ол үшін АТР жұмсалуы қажет:

SO₄^2- +АТР →АФС+Р ˜ Р

Аденозинфосфосульфат (АФС) сульфурилаза деп аталатын ферменттің жәрдемімен түзіледі, ол фермент жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластынан табылған.

Күкірт тыныс алу мен фотосинтез процесіне әсер етеді. Тиамин, биотин, липой қышқылы витаминдерінің құрамына кіре отыра, күкірт жеткіліксіз болған кезде тыныс алу процестерін ткжейді. Белок синтезін тоқтату арқылы күкірт жетіспеушілігі хлорофилл мөлшерін де азайтады, сондықтан ол фотосинтездің нашарлануына себепші болады. Күкірт бір мүшеден екінші мүшелерде ол тез тотықсызданып, органикалық формада қор ретінде сақталады. Топырақтағы өсімдік қалдықтары тіршілігін жойып, шіріген кезде күкірт күрделі органикалық заттардан күкіртті сутегі түрінде босап шығады. Әр түрлі микроорганизмдер күкіртті сутегін күкірт қыщқылына дейін тотықтырады, ал күкірт қышқылы топырақта металдармен қосыла келе, сульфат түзеді. Өсімдіктер мұндай сульфаттарды қайтадан пайдалана алады.

Калий. Топырақтын құрамында кездесетін калийдің көп бөлігін өсімдіктер сіңіре алмайды. Өсімдіктер алмаса алатын және суда еритін калийді ғана сіңіре алады. Калий тамыр клеткаларына катион түрінде өтіп негізінде ион түрінде жиналады, ал басқа бөлігі клетка белоктарымен адсорбциялық байланыс арқылы қосылады. Клетка шырынындағы калий күкірт қышқыл, тұз қышқыл, фосфор қышқыл тұздары түрінде, сондай-ақ лимон қышқыл және қымыздық қышқыл калий түрінде кездеседі. Қант қызылшасы, асхана қызылшасы, картоп, күнбағыс және темекі сияқты өсімдіктерде калий өте көп мөлшерде болады.

Калий жетіспеушілігі кезінде клеткаларда белоктардың орнына аралық өнімдер жиналады. Калийдің ондай әсерін оның белоктарды реттейтін ферменттердің активтігіне қатысатынымен түсіндіругі болады. Сонымен қатар, белок синтезі өтетін орын болып табылатын рибосомалар калийдің әсер ету нәтижесінде активті күйге өтеді және бір бірімен қосыла отырып, полисома түзеді.

Ұрық пен дәндерде де көп мөлшерде азот жиналады, бұл жердегі азот қоректік заттардың құрамына кіреді.

Сіңірілген азоттың көп мөлшері белок пен хлорофилл синтезіне жұмсалады. Азот жетіспеушілігі кезінде өсімдік жапырақтары сарғайып ондағы хлорофил кемиді. Хлоропластардың саны өспейді. Мұның бәрі фотосинтезді тежеуге, соңынан мүлде тоқтатуға әкеп соғады.


Тақырып 7. Өсімдіктердің өсуі және дамуы
Организмнің өзіне қажетті қоректік заттар мен энергияны қабылдап, оған қажетсіз енімдерді бөліп шығарып отырып, қоршаған ортамен байланыс жасауы тіршілік етудің міндетті шарты болып табылады. Заттарды сіңіру және бөліп шығару жөнінде клетканың қатаң талғаушылық қасиеті бар.

Мәселен, теңізде өсетін валония балдыры теңіз суының көптеген компо-ненттерінің ішінен тек белгілі біреулерін ғана сіңіреді. Оның клеткасында Nа+ иондары теңіз суындағыдан 5—6 есе кем, К⁺ иондар керісінше көп, ал SО₄^2- анионының мөлшері 1000 еседей аз болады. Мұндай қоршаған ортадан заттарды талғап сіңіру, оларды қоршаған ортаға бөліп шығару сияқты қасиет тек қана тірі клеткаға тән. Клетканың қоршаған ортадан заттарды сіңіруі өте күрделі процесс.

Клетка қабықшасындағы фибрилла мен мицеллааралық кеңістік заттардың қозғалуында үлкен роль атқарады. Олардың диаметрі 1 —10 нм-ге жуық, сондықтан заттардың көпшілігі клетка қабықшасынан оңай өте алады.

Клетка қабықшасындағы полисахаридтердің көптеген карбоксил топтары минус заряд түзеді, сондықтан қабықша негізінен теріс зарядты болады. Зарядталған қабықша заттары онда Доннан жүйесін түзіп, иондардың қозғалуында маңызды роль атқарады.

Плазмалеммадан тыс орналасқан клетка аралықтары және клетка қабықшасында фибрилла мен мицелла аралықтары біртұтас бос кеңістік түзеді, оны апопласт деп атайды. Полярланбаған молекулалардың қозғалуына қабықша кедергі болмайды. Қабықша заттарды өзіне сіңіріп, олардың концентрациясын 50—800 есеге дейін арттырады, осы кезде заттардың клетка мембранасы арқылы диффузиялануына жағдай туады.

Сіңірудің қазіргі кезде активті және пассивті жолдары белгілі. Заттарды пассивті сіңіру негізінде диффузия құбылысы жатады. Газ молекулалары мен иондарының белгілі бір көлемде еркін, бағытсыз қозғалуы диффузия деп аталады. Еріген заттың молекулалары мен иондары да осындай қозғалысқа ұшырайды. Бұл бөлшектердің қозғалысы оларға тән кинетикалық энергияның арқасында жүзеге асады.

Диффузиялық қозғалыстың нәтижесінде еріген заттардың молекулалары мен иондары бүкіл көлем бойына біркелкі таралады. Егер олардың концентрациясы көлемнің бір бөлігінде аз, ал екінші бөлігінде кеп болса, молекулалардың диффузиялық қозғалысы олардың концентрациясы аз бағытта басым болады.' Бағытты диффузия деп аталатын мұндай қозғалыс еріген заттардың молекулаларына ғана емес, сондайақ еріткіштердің молекулаларына да тән. Жүйенің әр түрлі бөліктеріндегі заттардың концентрациясы теңескенше бұл қозғалыс жалғаса береді. Жүйенің әр түрлі бөліктеріндегі заттар концентрациясының айырмашылығы концентрация градиенті деп аталады. Бұл жағдайда уақыт бірлігі ішінде заттың молекулалары мен иондары олардың концентрациясы аз бағытына қарай көп қозғалады. Осының нәтижесінде газ қоспасының немесе ерітіндінің әр түрлі бөліктеріндегі концентрация градиенті теңеседі. Концентрацияның бұл градиенті химиялық потенциал градиенті деп аталады.

Диффузия жылдамдығы градиенттің шамасына, молекуланың шамасы мен массасына, олардың химиялық табиғатына, ортаның тұтқырлығына, температураға, электростатикалық көрсеткіштерге және т. с. с. байланысты. Мысалы: иондардың ішінде Н+ және ОН^- иондарының диффузиясы аса жоғары болады, ал басқалары біршама баяу жылдамдықпен диффузияланады. Сахароза глюкозаға қарағанда, ал глюкоза триозаға қарағанда баяу диффузияланады. Диффузияның еріген заттардың шамалы қашықтыққа қозғалуы үшін маңызы бар, ал жапырақ ↔ тамыр сияқты қашықтыққа қозғалуда оның маңызы жоқ. Егер диффузияланатын зат өзінің жолында мембранаға кездесетін болса, оның қозғалысы баяулайды.

Табиғи мембраналар көбіне жартылай өткізгіш болып келеді, яғни олар еріткіштерді жақсы өткізіп, еріген заттарды ішінара немесе нашар өткізеді. Өсімдік клекаларында плазмалемма, тонопласт және басқа да органоидтардың мембраналары жартылай өткізгіш мембраналардың қасиетіне ие болады.

Мембрана арқылы өтетін затты пермеанд, ал заттың жартылай өткізгіш мембрана арқылы өтуін осмос деп атайды. Диффузия мен осмос құбылысы заттарды пассивті еіңіру процесінің мәнін құрайды.

Зат сыртқы ортадан клетка вакуолясына плазмалемма, мезоплазма және тонопласт арқылы өтеді. Бұл жағдайда плазмалемма мен топонластың өткізгіштігі белгілі бір зат үшін бірдей немесе әр турлі болуы мумкін. Сыртқы ортадан өткен зат клетка шырынына жетпей, цитоплазмада бөгеліп қалуы да мүмкін.

Заттардың клеткаға мембрана арқылы өтуін сүзгі теориясымен түсіндіруге болады. Бұл теорияның негізінде диффузия және заттардың липидтерде ерігіштік заңдары жатады. Биологиялық мембраналардың негізгі бөлігі липидтерден тұратындықтан, заттардың клеткаға өтуі олардың липидтерде ерігіштігіне байланысты.

Органикалық заттардың молекулалары полюсті болып, онда карбоксил, гидроксил, амин топтары неғұрлым кеп кездессе, олардың липидтік мембрана арқылы өтуі соғұрлым қиынырақ болатыны, ал молекулада полюссіз метил, этил, фенил топтарының болуы оның мембранадан оңай өтуіне мүмкіндік береді. Полюссіз қосылыстар липидтерде, ал полюсті қосылыстар суда жақсы ериді. Сондықтан полюссіз заттар мембранада жылдам өтеді. Клетка мембранасында белок болуы арқасынд суда еритін заттар да клеткаға өте алады.

Клеткада тұтас молекулалардың қозғалуына қоса түрліше зарядталған иондар да орын ауыстырады. Зарядталған иондар диффузияланған кезде олардың концентрация градиенті жүйеде электрохимиялық градиент туғызады. Бір заттың анионы мен катиондарының диффузиясы бір-біріне әсер етуі және олардың диффузия жылдамдығы түрліше болуы мүмкін.- Осының салдарынан жүйеде электр зарядтары біркелкі таралмай, электрохи-миялық градиент туады.

Сонымен, клеткаларда молекулалардың және иондардың қозғалуы екі күшке байланысты: 1) химиялық потенциал градиеитіне (концентрация градиенті); 2) электрлік потенциал градиентіне. Иондарды тасымалдайтын бұл күш электрохимиялық қозғаушы күш болып табылады. Диффузия мембрана арқылы жүретін болса және анион мен катион мембранадан түрліше жылдамдықпен өтетін болса, мембрана бетінде түрлі мөлшерде заряд жиналып, онда мембраналық электр потенциалын туғызады. Диффузиядан басқа қүбылыстар да мембраналық потенциал туғызуы мүмкін.

Митохондрияның ішкі мембранасында толып жатқан тасымалдаушылар орналасқан, олар тыныс алу процесінде электрон мен протонды мембрана арқылы өткізіп, біртүтас электрон тасымалдау тізбегін (ЭТТ) түзеді. Протондарды мембрананың сыртына шығарып, Н+ градиентін туғызатын бүл тізбекті Н+-помпа деп атауға негіз бар. Н+ градиенті энергия түзеді, сон-дықтан Н+-помпа негізгі электрогендік насос болып табылады. Егер ионның қозғалуы зат алмасуына байланысты болып, осы қозғалыстың иәтижесінде электропотенциал туса, мұндай қозғалу күшін электрогендік насос деп атайды. Сонымен, иондарды клеткада активті тасымалдау екі түрлі механизмнің арқасында жүзеге асады: 1) АТР-аза ферменті электр бейтарап насос қызметін атқарады. Ол АТР-ны ыдыратып, оның энергиясын К⁺ - Na ⁺ иондарын мембрана арқылы тасымалдауға жұмсайды; 2) Н+-помпа — электрогендік насос болып табылады.

Протондық помпа Н⁺ және С1^- иондарын мембрананың сыртына шығарып, басқа иондарды ішке қарай әткізеді. С1^- ион-дарының Н⁺ иондарымен ілесе шығуын симпорт деп, ал К⁺— Na ⁺ иондардың қарама-қарсы бағытта қозғалуын антипорт деп атайды.

Көптеген заттар мембранадан протондық помпа арқылы өтеді. Бір сөзбен айтқанда, осмос және диффузия арқылы заттар пассивті тасымалданса, электрбейтарап және электрогенді насостар арқылы активті тасымалданады.

Өсімдік клеткасына су негізінен осмос жолымен өтеді. Жартылай еткізгіш мембрана арқылы еріткіштің өтуі осмос деп аталады. Жартылай өткізгіш мембрана арқылы бөлінген еріткіш пен ерітінді, немесе екі ерітінді осмос жүйесі деп аталады. Осмос құбылысын алғаш рет ботаниктер өсімдік клеткасынан анықтап, зерттеген. Физик Пфеффер 1877 жылы осмос жүйесін (осмометрді) құрастырды. Осмос жүйесінде еріткіш оның концентрациясы аз жаққа қарай басым өтеді. Бүл бағытты диффузия екі жақтағы заттардың концентрациясы теңескенше жалғаса береді. Өсімдік клеткасында осыған үқсас диффузия және осмос қүбылыстары өтеді, өйткені олардың бәрі бірігіп осмос жүйесін қүрайды. Вакуолялар ерітінді ролін атқарады, ал плазмалемма мен тонопласт жартылай өткізгіш мембрана болып саналады. Вакуоля шырыны мен сыртқы ерітінді концентрациясының айырмашылығы нәтижесінде клетка аралығында судың осмостық ағыны пайда болады. Егер бұл жағдайда клетканы концентрациясы жоғары ерітіндіге орналастырса, онда судың клеткадан сыртқы ортаға шығуы арта түседі. Клеткадан судың шығуын экзоосмос, ал клеткаға енуін эндоосмос деп атайды. Эқзоосмос ңәтижесінде вакуоляның көлемі кішірейіп, цитоплазма мен қабықшаға түсетін қысым әлсірейді де, цитоплазма қабықшадан қашықтайды. Бүкіл протопласт қабықшадан ажырап, шар тәрізді пішінге ие болады, протопласт пен қабықша арасындағы кеңістікке сыртқы ерітінді толады, бүл ерітінді қабықшаның поралары арқылы клеткаға еркін өтеді. Клетканың мұндай күйі плазмолиз деп аталады. Плазмолиз оңай жойылады. Егер сыртқы ерітіндінің концентрациясын төмеңдетсе, протопласт бастапқы қалпына келеді. Бұл кезде эндоосмос процесі жүзеге асады. Плазмолизге кері құбылысты деплазмолиз деп атайды.

Пфеффер осмос жүйесінің ерітінділерінде осмос қысымы болатынын алғаш рет анықтап, бұл қысымды өлшеді. Осмос қысымы деп еріген зат бөлшектерінің жартылай еткізгіш мембранаға түсіретін қысымын түсінеді. Осмос қысымы еріген заттардың концентрациясына тура пропорционал екенін Пфеффердің жұмыстары көрсетті. Физик-химик Вант-Гофф Пфеффер жұмыстарының нәтижесін газдарды зерттеуге пайдалана отырьш, газ қысымы мен осмос қысымы ұқсас деген қорытындыға келді. Сонымен қатар, басқа да газдар заңы сұйылтылған ерітінділерге қолдануға жарамды болып шықты. Осмос қысымын анықтау үшін мынадай формула пайдаланылады:

π =RTC_S

мұндағы π — осмос қысымы, атм; C_S — еріген заттың концентрациясы; Т — абсолют нолден бастап есептегендегі ерітіндінің температурасы; R — Планктың газ тұрақтысы.

Осмос жүйесіндегі ерітіндінің ғана осмос қысымы болады, ал бұл жүйеден тыс жағдайда ерітінді тек потенциалдық осмос қысымына ие болады. Өсімдіктердегі потенциалдық осмос қы-сымын плазмолиз жолымен немесе сығып алынған клетка шырынының концентрациясын анықтау арқылы өлшеуге болады.

Түрлі өсімдіктердегі, клеткалар мен мүшелердегі осмос қысымы шамасының үлкен айырмашылығы бар. Ең жоғары осмос қысымы сортаң жерде өсетін галофиттерде кездеседі, құрғақ - далада өсетін ксерофиттерде оның шамасы біраз төмен, ылғалды шабындық жерде есетін мезофйттерде аз, ал су есімдіктері — гидрофиттерде өте аз болады.

Клетка суға қаңыққан кезде, оның ішіндегі протопласт клетка қабықшасына қысым жасайды. Бұл қысымды гидростатикалық қысым (Р) деп атайды.

Гидростатикалық қысым арқылы өсімдік өзінің пішінін сак-тайды, ол ксилема бойымен жүретін су ағынына күшті әсер етеді. Гидростатикалық қысымды (Р) өлшеу үшін атмосфера, не болмаса Бар бірлігі қолданылады. Оның су потенциалымен байланысын мынадай теңдеу көрсетеді:

P=Ψ+π; Ψ=P-π

Клеткадағы, тканьдегі су потенциалының мөлшері сол судың пайдалы жұмыс жасауға қабілеттілігін көрсетеді.
Тақырып 8. Өсімдіктердің сыртқы ортаның қолайсыз жағдайларына төзімділігі.

Өсімдіктің жекелеген клеткалары, мүшелері мен бүкіл организмі тітіркенуді қабылдап және оны басқа клеткаларға, тканьдер мен мүшелерге жеткізеді де, қоршаған ортаның әр түрлі әсеріне жауап қайтара алады. Өсімдіктің мүндай қабілетін тітіркенгіштік деп атайды. Бұл қабілет өсімдіктің ортаға бейімделуі барысында қалыптасқан, ол өсімдіктің қоршаған ортаға деген активті қатынасын білдіреді.

Тітіркендіруге жауап ретінде клетка жиырылып немесе секрет бөліп қана қоймастан, сондай-ақ өзінің мөлдірлігін, электрлік қасиеттерін, өткізгіштігін, тыныс алу режимін де өзгертеді. Тітіркену клетка активтігін арттырып, оның құрылымы мен биохимиясын өзгертеді, клетка қозу күйіне өтеді.

Қозу бір клеткадан екінші клеткаға беріледі. Мысалы, тітіркендірген кезде ұялшақ мимоза алдымен тітіркенген жапырақтарын, одан кейін оған жақын орналасқан, ең ақырында қашық орналасқан жапырақтарын жиып алады. Мимозадағы қозудың қозғалу жылдамдығы 5 см/сек-қа жетеді. Қозудың клеткалар арқылы таралуы олардың өзара байланысты екенін білдіреді, осының нәтижесінде өсімдік біртұтас организм ретінде тіршілік етеді. Клеткалардың мұндай өзара байланысы плазмодесма арқылы жүзеге асады.

Қазіргі кезде өсімдіктер клеткаларын тітіркендіргенде олардың электрлік қасиеттері өзгеріп, электр тогы пайда болатыны анықталып отыр.

Остергаут пен Ходжкиннің өсімдік және жануар клеткасының сыртқы және ішкі ортасында иондар біркелкі таралмағанын көрсетті. Олардың мәліметі бойынша, клетканың ішкі ортасында К⁺, С1^- иондары, ал сыртқы ортасында Са⁺⁺, Nа⁺ иондары көбірек орналасқан. Өсімдік клеткасының сыртқы ортасында жануар клеткасына қарағанда кальций көбірек, ал ішкі ортасында калий мен хлор иондары көбірек жиналады. Иондардың осылай әркелкі таралуы хара және нителла балдырларының клеткаларынан анықталған.

Натрий иондары клеткадан активті түрде шығарылып, керісінше калий иондарының ішкі ортада қалуы зат алмасуына байланысты.

Натрий иондарын клетка ортасынан активті түрде шығару механизмін «натрий насос» деп атайды. К⁺ иондары клеткаға енген соқ онда белоктар арқылы байланысады. Ішкі ортада сонымен қатар теріс зарядты СОО^- тобы жиналады. Ол сірке, пирожүзім, сүт қышқылы сияқты органикалық қышқылдардың және аспарагин, глютамин қышқылдары сияқты кейбір амин қышқылдарының диссоциациялануы нәтижесінде түзіледі. Сондықтан клетканың ішкі ортасында минус заряд артық болса, оның сыртқы ортасында плюс заряд артық болады. Зарядтардың мұндай айырмашылығы электрлік потенциал туғызады.

Клетканы тітіркендірген кезде қозған учаске теріс электрлі болып шығады. Қозған клетканың мембраналары С1^- және Са⁺⁺ иондарын жылдам өткізеді. Хлор иондары клетканың сыртына қарай үмтылады да, соның нәтижесінде тітіркенген учаскенің беті теріс зарядқа ие болады. Хлор клетка бетіне шыққан кезде кальций иондары осыған сәйкес клетканың ішіне енеді. Осымен бірге К⁺ иондары баяу түрде сыртқа шығады, сол себептен учаске бетінің оң зарядты қалпына келеді. Бірақ калий біраз кешірек шығады, бүл кезеңде теріс зарядты қозған учаске оң зарядты қозбаған учаскемен өзара әрекеттеседі, осының нәтижесінде электр тогы пайда болады. Мембрананың ішкі жағында да әр аттас зарядты учаскелер өзара әрекеттеседі, бірақ бұл жерде электр тогы кері бағытта өтеді. Электр тогының әсерімен қозу тез таралады.