М. Е. Лобашев к. В. Ватти

гетерозиготалы  болады.  Бұл  жағдайда  зиянды  рецессивті  мутантты 
аллельдердің  әрекеті  екі  ата-ананың  доминантты  аллельдерімен  басып 
тасталынады.  Схемамен  алғанда  мүны  былай  түсінуге  болады:  бір 
инбредті  линия  гомозиготалы  күйде  бір  геннің 
(ааВВ) 
рецессивті 
аллеліне,  ал  екіншісі  басқа  геняің 
(ААЬЬ) 
аллеліне  ие  болады.  Бүл 
рецессивті  аллельдердің  әр-қайсысы  гомозиготалы  күйде  инбредті 
линияныц  тіршілік  қабілетін  төмендететінбелгілі  бір  кемшілікті 
айқындайды, 
ааВВ 
X X 
A A bb 
линияларын ціағылыстырғакдд була«.^а.р^г. 
%«і  тг\ш\я 
(АаВЬ) 
доминантты  аллельдері  бірігеді. 
Ғ\ 
будандары  бұл  жағ-
дайда  көрсетілген  тендер  бойынша  тек  гетерозисті  ғана  емес,  сондай-ақ 
біркелкілікті  де  көрсетеді. 
Ғ
2
-де 
гетерозиготалы  куй-де  екі  доминантты 
гендері  бар  особьтар 
(АаВЬ) 
саны  Уі
6
  ғана  болады,  сондықтан 
особьтардың 
бәрі 
гетерозисті 
болмайды. 
Келесі 
ұрпақтарда 
гетерозиготалар  саны  кемиді,  ал  гомозигота-лар  саны  артады.  Осы 
себептердің нәтижесінде гетерозис келе-сі ұрпақтарда тоқталады. Алайда 
барлық  линия  аралық  гетерозиготалы  будандар  гетерозисті  керсете 
бермейді,  яғни  гете-розиготалылық  әр  уақытта  гетерозиспен  байланысты 
болмайды.. 
Екінші  гипотеза  мына  фактіден  шығады,  доминантты  аллель-дер 
(жабайы  типтің)  рецессивті  аллельдерге  қарағанда  көбінесе  қолайлы  эсер 
көрсетеді.  Сондықтан  будаи  комбинациясын-да  доминантты  аллельдерді 
біріктіру  гетерозисті  тезірек  қамтамзсыз  етеді.  Басқаша  айтқанда,  бұл 
гипотеза  доминантты  аллельдердің  комплементті  әрекеттесу  тиімділігінін 
қарапайым  қосындысы  туралы  түсініктен  шығады.  Бұл  гипотеза  да  біраз 
фактілерге  қайшы  келеді.  Бұл  гипотезаға  сәйкес,  инбридинг  нәтижесінде 
доминантты  гендердің  гомозиготалы  күйдегі  жиынтығы  бар  гетерозисті 
формалардың пайда болуын күту қажет, алайда ол байқалмайды. 
Үшінші  гипотеза  аллельдердің  гетерозиготалы  күйі  гомози-готалардан 
(АА<_Аа^>аа) 
артық болады дегеннен шығадьь  Мұнда гетерозиготада 
аллельдердің  жабайы  және  мутантты  типінің  үйлесуі  доминанты 

гендердің  әрекетін  күшейтеді  және  осыған  байланысты  синтезі  осы 
геидермен бақыланатын  ерекше заттардың барынша жиналуына  жағдай 
жасайды  деп  жора-малдауға  болады.  Гетерозисті  осылайша  түсіндіруді 
доминант-тықтан  тыс  гипотеза 
деп  атайды.  Бұл  аллель  аралық 
комплементациямен байланысты болуы мүмкін (17-тарауды қараңыз). 
Жуырда  В.  А.  Струнников  гипотеза  ұсынды,  бұл  гипотезаға  сәйкес 
линияда  инбридинг  пен  гомозиготизация  нәтижесінде  гомозиготалы 
мутантты  аллельдердің  зиянды  әрекетіне  кедергі  жасайтын 
гендердің 
компенсаторлы  комплекс! 
жиналады.  Әр  түрлі  инбредті  линияларды 
шағылыстырғанда  олардың  әрқай-сысы  буданға  осы  комплексті  енгізеді, 
ал зиянды мутациялар гетерозиготалы күйге ауысады, мүның нәтижесінде 
гетерозис байқалады. 
Бүл  гипотезалардың  біреуін  де  бірдеи-бір  дұрыс  гипотеза  деп 
есептеуге 
болмайды. 
Шамасы, 
бүл 
гипотезалар 
қарастырған 
механизмдердің әрқайсысы будандық қуаттылықты анықтау-да белгілі бір 
роль атқарады. 
Гетерозисті  бекіту  жолдары.  Селекцияда  гетерозисті  пай-даланудың 
негізгі  міндеттерінің  бірі  оны  бекіту,  яғни  гибридті  өндіру  процесінде 
гетерозистік  эффектіні  сақтау  болып  табыла-ды.  Бүл  міндеттерді  шешу 
бірнеше  аспектілерде  ойластырылады.  Гетерозисті  бекітуді  гибридтік 
организмді  қалыпты  жыныстық  көбеюден  апомиксистік  көбеюге 
ауыстыру  жолымен  жүзеге  асыруға  болады  (3-тарауды  қараңыз),  бұл 
кейбір  өсімдіктер  үшіи  мүмкін.  Диплоидты  апомиксисті  пайдалану  кез 
келген  ең  күрделі  деген  гендердің  гетерозиготалы  жүйесін  сақтау  үшІн 
перспектива  ашады.  Бүл  жағдайда  аса  үздік  қасиеттері  бар  бір  өсімдік 
сортқа бастама бере алады. 
Вегетативті көбейетін өсімдіктерде, жыныстық жолмен алын-ған бағалы 
гибридтік  комбинацияларды,  вегетативті  кебеюдің  езімен  —  қалемше, 
ұластыру, түйнек және т. б. (5-тарауды қара) сақтайды. Қез келген мәдени 
өсімдіктер ушін жақсы буданды бір өсімдік вегетативті көбеюге ауысқанда, 

көптеген  жеміс  тү-қымдастар  сияқты,  өзінің  бағалы  қасиеттерін  шексіз 
ұрпақтар  бойына  сақтайтын,  санын  кез  келген  мөлшерге  кебейте  алатын 
сортқа бастама бере алады. 
Гетерозис!  байқалатын  диплоидты  буданды  полиплоидтық  күйге 
ауыстыру жолымен де гетерозисті бекітуге мүмкін болады. Бүл жағдайда 
гендердің  гетерозиготалы  комбинацияларын  бірқатар  үрпақтар  бойына 
сақтау мүмкіндігі недәуір жоғары (13-тарауды қараңыз). 
Жануарларда  гетерозисті  бекітудің  мүндай  барлық  жолда-ры 
қолданылмайды, сондықтан алмастырып шағылыстыру, яғ-ни  будандарды 
кезекпен  бастапқы  форманың  бірде  бірімен  екіншіде  басқасымен 
шағылыстыру  қолданылады.

жүктеу 8,1 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: